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Full text of "Anatomischer Anzeiger"

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ANATOMISCHERANZEIGER 

CENTRALBLATT 

FÜR DIE 

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE 

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT 



HERAUSGEGEBEN 

VON 

Dr. H. von EGGELING 

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA 



53. BAND 

MIT 146 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 4 TAFELN 




JENA 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1920—1921 . 



Inhaltsverzeichnis zum 53. Band, Nr. 1—24. 



I. Aufsätze. 

Adloff , Über das Problem der Entstehung der Zahnform. S. 175 — 191. 

Baum, Hermann, Die Lymphgefäße der Gelenke der Schulter- und 
Beckengliedmaße des Pferdes. Mit 1 Tafel. S. 37—46. 

de Burlet, H. M., Der perilymphatische Raum des Meerschweinchen- 
ohres. Mit 5 Abbildungen. S. 302—315. 

Cohn, Ludwig, Allgemeine Normen im Bau des menschlichen 
Schädels. Mit 5 Abbildungen. S. 433—475, 

Daiber, Marie, Das Bauchrippensystem von Sphenodon (Hatteria) 
punctatus Gray. Mit 2 Tafeln. S. 371—382. 

V. Eggeling, H., Inwieweit ist der Wurmfortsatz am menschlichen 
Blinddarm ein rudimentäres Gebilde? Mit 6 Abbildungen und 
5 Tabellen. S. 401—428. 

Fick, ß., Bemerkungen zur „Vererbung erworbener Eigenschaften". 
S. 476—479. 

Fuchs, Hugo, Über die Verknöcherung des Innenskeletts am Schädel 
der Seeschildkröten, nebst Bemerkungen über das geschlossene 
Schläfendach. (Fortsetzung.) S. 1—36. — Schluß. S. 353—371. 

Greil, Alfred, Über die teratogenetische Bedeutung der Proigenese 
des Amnions. S. 100—107. 

Grosser, Otto, Die Lehre vom spezifischen Eiweiß und die Mor- 
phologie, mit besonderer Anwendung auf Vererbungsfragen und 
den Bau der Plazenta. S. 49 — 57. 

— , Nachtrag zu dem Aufsatze: „Die Lehre vom spezifischen Biweiß' 
und die Morphologie." S. 160. 

Hagström, Martin, Die Entwicklung der Thymus beim Rind. Mit 
7 Abbildungen. S. 545—566. 

Häggqvist, Gösta, Über die Entwicklung und die Verbindungen 
des Sarkolemms. Mit 7 Abbildangen. S. 81 — 100. 



un 



IV 

Häggqvist, Güsta, Wie überträgt sich die Zugkraft der Muskeln 

auf die Selinen? Mit 1 Tafel und 1 Textabbildung. S. 273-301. 
Jaensch, Paul A., Beobachtungen über das Auskriechen der Larven 

von Rana arvalis und fusca und die Funktion des Stirndrüsen- 
streifens. Mit 7 Abbildungen, ö. 567—584. 
Kornfeld, Werner, Über die Entwicklung der glatten Muskelfasern 

in der Haut der Anuren und über ihre Beziehungen zur Epidermis. 

Mit 16 Abbildungen. S. 140-160. 
— , Über Pigmentbrücken zwischen Corium und Epidermis bei Anuren. 

Mit 9 Abbildungen. S. 216—229. 
Kuhlenbeck, H, und cand. med. v. Domarus, E., Zur Ontogenese 

des menschlichen Großhirns. Mit 2 Abbildungen. S. 316—320. 
Michelsson, Gustav, Über eine obere Extremität mit mehrfachen 

Arterien Varietäten. Mit 1 Abbildung. S. 241 — 258. 
Michl, Eduard, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Bos tau- 

rus L. Mit 8 Abbildungen. S. 193—215. 
Müller, W., Vergrößerte Zahuraodelle für den anatomischen und 

zahnärztlichen Unterricht. Mit 3 Abbildungen. S. 259—266. 
Nordkeraper, Martha, Zur Frage der Umschaltung der parasym- 
pathischen Vagusanteile im Ggl. nodosum und Ggl. jugulare. 

S. 501—503. 
O g u s h i , K., Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Mm. serrati 

posteriores bei Affen, nebst einer Bemerkung über die „Oligoneurie". 

Mit 3 Abbildungen. S. 321—332. 
Pell, Marie, Über die LoRENziNi'schen Ampullen der Torpediniden. 

Mit 9 Abbildungen. S. 57—70. 
Peter, Karl, Die Darstellung der Entwicklung der Knochen. S. 494 

bis 501. 
Peyer, B., Zum „Problem der Entstehung der Zahnform". S. 107 

bis 111. 
Sankott, Alfons M., Zweiter Beitrag zur Kasuistik der Varietäten 

der Art. radialis. Mit 2 Abbildungen. S. 397—398. 
Schiefferdecker, P., Über die Haarlosigkeit des Menschen. Eine 

Betrachtung. S. 383—396. 
Schmidt, W. J., Einiges über die Hautsinnesorgane der Agamideu, 

insbesondere von Calotes, nebst Bemerkungen über diese Organe 

bei Geckoniden und Iguaniden. Mit 16 Abbildungen. S. 113 — 139. 
— , Einige Bemerkungen über „Doppelsternchromatophoren''' bei Uro- 

delenlarven. Mit 7 Abbildungen. S. 230—239. 



V 

Schmidt, W. J., Zur Frage nach der Entstehung der Farbzell- 
vereinigungen. Mit 6 Abbildungen. S. 481— 494. 

Steiner, Hans, Hand und Fuß der Amphibien, ein Beitrag zur Ex- 
tremitätenfrage. Mit 14 Abbildungen. S. 513 — 542 

Wegner, Richard N., Das Ligamentum sphenopetrosum Grruber = 
Abducensbrücke und homologe Gebilde. Mit 2 Abbildungen. S. 161 
bis 175. 

Woerdeman, Martin W., Über die Gaumendrüsen der Krokodile. 
Mit 5 Abbildungen. S. 345—352. 

Zschokke, Markus, Cavum mediastini serosum s. bursa infracardiaca. 
Mit 3 Abbildungen. S. 332—345. 

IL Literatur. 

Nr. 10/11, S. 1—16. — Nr. 20/21, S. 17—32. 

in. Nachrufe. 

Kajava, Yrjö, Rudolf Kolster f. Mit einem Bild. S. 70 — 73. 
Keibel, Franz, Franklin Paine Mall. Mit einem Bildnis. 'S. 504 
bis 509. 

IV. Anatomische Gesellschaft. 

Mitgliederbeiträge S. 79, 92, 270, 400, 585. 

Neue Mitglieder S. 80, 191, 400, 544. 

Vorläufiger Bericht über die 29. Tagung in Jena vom 23. — 26. April 

1920. S. 120. 
Tagung der Gesellschaft in Marburg a. L. am 14. — 16. April. S. 544. 
Angemeldete Vorträge und Demonstrationen, S. 586. 

V. Personalia. 

Toldt, S. 80. — Roux, W., S. 271. — Triepel, H., S. 400. — Toldt, Carl, 
S. 480. — V. Waldeyer-Hartz, Wilhelm, S. 544. — Holl, Moritz, 
S. 544. — Bonnet, S. 585. — Elze, S. 585. — Osawa, G., S. 585. 

V. Sonstiges. 

Berichtigungen, S. 400, 432. 

Bücherbesprechungen, S. 46—48, 74—75, 111—112, 191, 239-240, 
266—270, 398—399, 428—432, 479—480, 509—512, 542—544, 584. 
Mitteilung, S. 272. 
Wiedersheim-Spende, S. 512. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling iu Jena. 



Verlag von Grnstav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 

53. Bd. ^ 10. Mai 1920. 3^ No. 1/2 



Aufsätze. 

Nachidruck verboten. 

Über die Yerknöcherung des Innenskeletes am Schädel der 
Seeschildkröten, nebst Bemerkungen über das geschlossene 

Schläfendach. 

Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Schädels. 

Von Hugo Fuchs in Straßburg i. Eis. (jetzt Göttingen). 

(Fortsetzung.) 

Ich füge nun noch folgendes über den Condylus occipitalis von 
Chelone imbricata, Thalassochelys caretta (Caretta caretta) und Tha- 
lassochelys Kempii (Caretta Kempii, Colpochelys Kempii) hinzu, und 
zwar nach Beobachtungen an den Schädeln des oben zusammen- 
gestellten Materiales. 

1. Chelone imbricata. Schädel knapp 18 cm lang. Typi- 
scher Condylus occipitalis tripartitus. Basi occipital er Höcker wohl- 
entwickelt. Pars inferior faciei articularis etwa so ausgebildet wie au 
einem 17—18 cm langen Chelone-mydas-Schädel (vgl. Abb. 5, S. 463, 
Bd. 52). Nähte auf der kaudalen Condylusfläche bereits verstrichen, die drei 
Condylushöcker in Synostose, zum Zeichen und Beweise, daß der Schädel 
ausgewachsen oder wenigstens fast ausgewachsen ist. Keine dicke 
Knorpelmasse mehr im Condylasgebiete, sondern nur normaler Knorpel- 
überzug der Gelenkfläche. 

Anat. Anz. Bd. 5.3. Aufsätze. ^ 



2. Thalassochelys caretta (Care tta caretta). a)Schädel 
17,5 cm lang. Die beiden wohlentwickelten exoccipitalen Höcker 
des Condylus occipitalis berühren sich dorsal in der Medianlinie nicht: 
zwischen ihnen ist hier ein etwa 5 mm langer, vorn etwa 1,25, hinten 
3 — 4 mm breiter Spalt, der im Leben mit Knorpel ausgefüllt gewesen 
sein dürfte. Der basioccipitale Höcker ist erst wenig entwickelt, auf- 
fallend kurz und bleibt, gegen die exoccipitalen Höcker, 4^/2 — 5 mm 
in der kaudalen Erstreckung zurück. Offenbar ist er erst in Ent- 
wickelung begriffen gewesen, — das zu vermuten, legt die Vergleichung^ 
mit den Verhältnissen des gleich zu beschrei|)enden größeren Schädels 
nahe — , und war in seinem Gebiete während des Lebens eine dicke 
Knorpelmasse vorhanden. 

b) Schädel 21,4 cm lang. Die Nähte auf der kaudalen Fläche 
des Gelenkkopfes nicht mehr vorhanden: der Schädel also ausgewachsen 
oder fast ausgewachsen. Die beiden wohlentwickelten exoccipitalen 
Höcker schließen sich dorsal, in der Medianlinie, unter Nahtbildung zu- 
sammen und schließen damit das Basioccipitale von der Beteiligung 
an der Bildung des Foramen occipitale magniim aus. Die Naht dorsal 
zwischen den beiden exoccipitalen Höckern ist sehr merkwürdig be- 
schaffen: sie ist stellenweise sehr breit und erscheint wie zerrissen. 
Der basioccipitale Höcker ist wohlentwickelt, reicht kaudalwärts auch 
fast so weit zurück wie die beideu exoccipitalen Höcker und hat eine 
relativ kleine, größtenteils schräg nach hinten und unten gerichtete 
Gelenkfläche. Foveola media gut ausgebildet. 

Aus diesen Angaben geht folgendes hervor: 1. daß der basiocci- 
pitale Höcker des Gelenkkopfes sich sehr spät entwickelt und noch an 
schon ziemlich großen Schädeln ganz gering ausgebildet ist; 2. daß im 
fertigen, endgültigen Zustande die Nähte durch Synostose verstreichen 
und das Basioccipitale von der Bildung des Foramen occipitale magnum 
ausgeschlossen sein kann : an dem mir vorliegenden größten Schädel 
(21,4 cm Länge) ist dies sicher der Fall. 

Das Letzte betone ich deshalb, weil Siebenrock (1897, S. 8) der 
Ansicht zu sein scheint, daß bei Thalassochelys caretta das Basiocci- 
pitale immer an der Umgrenzung des Foramen occipitale magnum 
teilnähme. Dieses ist also nicht richtig. Siebenkock verweist auch 
noch auf Boulengeb (1889). 

3. Thalassochelys K e m p i i ( C a r e 1 1 a K e m p i i ; C 1 p - 
chelys Kerapii). Schädel 18,9 cm lang. Nähte auf der kaudalen 
Condylusfläche verschwunden durch Synostose. Tiefe Foveola media. 



3 

Basioccipitaler Höcker auffallend kurz, mit schräg gestellter Geleiik- 
fläche, erreicht nicht die kaudale Ersteckung der beiden exoccipitalen 
Höcker. Da es sich, wie das Verstreichen der Nähte beweist, um 
einen ausgewachsenen Condylus handelt, so scheint mit diesem auf- 
fallend kurzen basioccipitalen Höcker des Gelenkkopfes der endgültige 
Zustand gegeben zu sein. 

Von irgend einer abnormen Vermehrung des Knorpelgewebes auf 
Kostendes Knochengewebes im Bereiche des Condylus oöcipitalis wurde 
bei keiner der hier in Rede stehenden Formen (Chelone imbricata, 
Thalassochelys caretta, Thalassochelys Kempii) etwas festgestellt. 

III. Ossa otica (Opisthoticum, Prooticum); Os basi- 
occipitale; Os basisphenoideum (nebst Processus clinoi- 
dei); Os supraoccipitale; Os quadrat um. An diesen hier an- 
geführten Knochen habe ich bei den beiden ganz großen (26 cm langen) 
Chelone-mydas-Schädeln (A u. B) eine Anzahl Merkmale beobachtet, 
Avelche bisher zum großen Teile ganz unbekannt gewesen sind und auf 
sehr hohes Alter und wirkliches Erwachsensein des Tieres hinweisen. 

Diese Merkmale betreffen vor allem gewisse Nähte und den Grad 
der Verknöcherung des Knorpelskeletes und sind, was besonders auf- 
fällt, an dem kleinsten der beiden Schädel (A) ganz allgemein stärker 
ausgesprochen, oft sogar nicht unwesentlich stärker, als an -dem größten 
(ß). Es ist also der kleinste weiter entwickelt als der größte, und da 
sich jener, wie aus der Einzeldarstellung hervorgeht, als wirklich völlig 
erwachsen und ausgewachsen erweist, so folgt daraus, daß der andere, 
trotz seiner ganz auffallenden riesigen Größe, immer noch nicht ganz 
ausgewachsen ist: er enthält an manchen Stellen noch Knorpel, an 
welchen der kleinste keinen mehr hat, und an anderen Stellen wenig- 
stens noch mehr als dieser. Also: ein Chelone-mydas-Schädel von 
26 cm Länge, trotz seiner riesigen Größe, immer noch nicht ganz aus- 
gewachsen und der endgültige Grad der Verknöcherung des Kuorpel- 
skelets an ihm immer noch nicht erreicht! Das geht aus der Ver- 
gleichung mit dem zweiten, etwas kleineren Schädel mit aller Deut- 
lichkeit hervor und ist insofern von Bedeutung, als bisher in der 
Literatur stets wesentlich kleinere Schädel mit auffallendem Knorpel- 
reichtum beschrieben worden sind, welche aber nach dem Gesagten 
und dem unten noch folgenden über den endgültigen Grad der Ver- 
knöcherung gar nichts aussagen können. 

Ich gehe nun zur Einzelbeschreibung über und führe die ein- 
zelnen Punkte der Reihe nach auf. Dabei bespreche ich zunächst 

1* 



zwei Merkmale, welche in gleicher oder annähernd gleicher Weise den 
beiden Schädeln zukommen, und dann Merkmale, welche in der Haupt- 
sache, wenigstens in höchster Ausbildung, nur dem Schädel A, dem 
kleinsten der beiden, eigen sind. Doch werde ich stets vergleichs- 
weise auch Schädel B, sowie, wo es erforderlich oder zur Aufklärung 
von Nutzen ist, auch jüngere und mittelgroße Schädel berücksichtigen. 

Um alle in Betracht kommenden Teile gut übersehen zu können, 
habe ich den Schädel A durchgesägt, und zwar paramedian, etwas links 
von der Medianebene. Abbildung 24 (S. 11) zeigt die rechte Schädel- 
hälfte in medialer Ansicht. Auf diese Abbildung sei ein- für allemal 
für die folgende Darstellung hingewiesen. 

a) Merkmale, welche den beiden Schädeln gemein- 
sam s i n d : 

1. Im Bereiche des Condylus occipitalis sind die Nähte, durch 
Synostose, verstrichen; an dem kleinsten Schädel fast vollständig, an dem 
größten in etwas geringerem Grade. An dem kleinsten Schädel reicht 
jederseits die Naht zwischen Basioccipitale und Bxoccipitale, bzw. zwi- 
schen den Partes condyloideae dieser Knochen, nur bis zum Collum 
coudyli; von da an fehlt jede Spur von ihr. Und die Naht zwischen 
den Partes condyloideae der Exoccipitalia auf der dorsalen Seite ist 
mit Ausnahme einer ganz kleinen Stelle, an welcher, etwa in der Mitte 
zwischen dem Hinterrande des Basioccipitale und dem Hjnterrande 
des Condylus, eine winzige Spur in Form einer kleinen, etwa 2 mm 
langen untiefen Rinne von ihr erhalten ist, völlig verschwunden. — 
An dem größten Schädel sind die genannten Nähte noch deutlicher 
und reichen bis in den Bereich des Collum condyli hinein; aber sie 
erreichen auch hier nirgends mehr die Gelenkfläche. — Der Condylus 
erscheint daher, namentlich von der Gelenkfläche betrachtet, (an beiden 
Schädeln) völlig einheitlich. 

Wie erwähnt, hat auch Siebeneock (1897, S. 6) das Verstreichen 
der Condylusnähte im höheren Alter beobachtet. 

2. An beiden Schädeln ist an der Stelle, an welcher das Supra- 
occipitale, Prooticum und Opisthoticum in der Fossa temporalis zu- 
sammenstoßen, nicht die Spur von Knorpel mehr vorhanden: die drei 
Knochen sind durch Nähte miteinander verbunden. 

An Schädeln mittlerer Größe, etwa bis zu 16 und 17 cm Länge, 
findet man hier in der Regel eine mehr oder weniger große Lücke in 
der knöchernen ümbiillung, welche von Knorpel, einem Reste der 
Ohrkapsel des Chondrokraniums, ausgefüllt ist. 



Nick (1912) ist in diesem Punkte zu keinem ganz bestimmten, 
entscheidenden urteile gekommen, und das beweist, daß er keinen 
auch nur annähernd erwachsenen Schädel vor sich hatte. Er schreibt 
{S. 100) darüber: ,, Weiter findet sicli bei Dermochelys an der Stelle, 
wo Supraoccipitale, Prooticum und Opisthoticum in der Fossa tempo- 
ralis zusammentreffen, eine ziemlich umfangreiche, knorpelig geschlos- 
sene Lücke .... Bei Chelonia ist der Knorpel hier zwischen den Ossa 
periotica in geringerem Maße auch vorhanden, verschwindet aber wohl 
bei alten Exemplaren ganz oder fast ganz." Nick vermutet also nur, 
daß an der in Rede stehenden Stelle der Knorpel bei alten Exemplaren 
von Chelone ganz oder fast ganz verschwindet; beobachtet hat er es 
offenbar nicht. 

Ich selbst finde an meinem Materiale (14 Mydasschädel) den 
Knorpel in der Regel verschwunden bei einer Schädellänge von etwa 
17,5 cm. An den 19 cm langen und noch größeren Schädeln ist 
keine Spur des Knorpels mehr vorhanden. 

Ebenso fehlt der Knorpel vollständig an dem knapp 18 cm langen 
Chelone-imbricata-Schädel, an den beiden 17,5 und 21,4 cm langen 
Thalassocheljs-caretta-Schädeln sowie an dem 18,9 cm langen Tha- 
lassochelys-Kempii-Schädel. 

b) Merkmale, welche hauptsächlich dem kleinsten 
der beiden großen Schädel, dem Schädel A, eigen sind. 

1. Die im Bereiche des oberen Randes der Fenestra ovalis (vesti- 
buli) sonst befindliche Naht zwischen Prooticum und Opisthoticum ist 
nicht mehr vorhanden. 

2. Der untere Rand der Fenestra ovalis (vestibuli), welcher an 
allen anderen Schädeln, in mehr oder weniger großer Ausdehnung, 
knorpelig ist, ist hier beiderseits knöchern, so daß die Fenestra ovalis 
ringsum knöchern geschlossen ist. Damit ist die ziemlich mächtige 
Knorpelmasse, welche an Schädeln mittlerer Größe die auf der Ober- 
seite zwischen Basisphenoid (Basipostsphenoid), Basioccipitale und 
Pterygoid gelegene Vertiefung ausfüllt, verschwunden, wie auch aus 
dem weiter unten (unter 3. und 4.) Augeführten hervorgeht. 

Siebenrock (1897) und Nick (1912) haben auch hier keinen 
endgültigen Zustand beobachtet, wenigstens was Chelone mydas betrifft. 

Siebenrock schreibt (S. 14) über diesen Punkt ganz allgemein 
von den Schildkröten : „Die untere Kante der hinteren Vestibularwand 
bildet einen großen Ausschnitt, die Incisura vestibularis, welche vom 
durch einen Ausschnitt des Otosphenoideums (das ist das Prooticum. 



6 

H. F.) und unten durch einen Knorpelsaum zum Foramen ovale seu 
vestibuli vervollständigt wird." 

Und Nick äußert sich (S. 100) folgendermaßen: „Dann bleibt fast 
der ganze Abschnitt der Ohrkapsel, der in den Bereich der basikapsu- 
lären Verbindung fällt und den Boden des Vestibulum bildet, knorplig, 
sowohl bei Dermochelys als auch bei Chelonia und in geringem Maße 
bei Cheljdra. Dieser Knorpel füllt am ausgebildeten Schädel die 
Vertiefung zwischen Basisphenoid, Basioccipitale und Pterygoid auf 
deren Oberseite aus und schließt hier die Fenestra ovalis und das 
Foramen perilymphaticum von unten ab; der Canalis hypoperilym- 
phaticus muß ganz in seinem Bereiche liegen, falls er beim Er- 
wachsenen noch vorhanden ist, was ich nicht feststellen konnte. Weiter 
vervollständigt der Knorpel das Foramen jugulare anterius von unten." 

Keine dieser Angaben JSTicks trifft auf den in Rede stehenden 
großen Schädel von Chelone mydas, also auf wirklich erwachsene 
Tiere, zu: sie gelten nur für die Schädel noch nicht ausgewachsener 
Tiere, für Schädel mittlerer Größe. 

3. Die Fenestra rotunda (cochleae") ist ringsum knöchern um- 
rahmt; vor allem auch gegen das Foramen jugulare (anterius) knöchern 
abgeschlossen. Das Letztere ist deshalb besonders erwähnenswert, weil 
der Abschluß der Fenestra cochleae (= Nicks Foramen perilymphati- 
cum) gegen das Foramen jugulare (anterius) sonst an selbst schon 
ziemlich großen Schädeln, von etwa 17 — 18 cm Länge, noch nicht 
ganz knöchern, sondern wenigstens teilweise noch knorpelig ist. 

4. Das Foramen jugulare (anterius) ist auch ringsum knöchern 
abgeschlossen, vor allem also auch unten und unten vorn, an den Stellen, 
an welchen sein Abschluß am längsten knorpelig ist (s. auch unter Ziffer 3). 

5. In der Knochenbrücke zwischen Fenestra cochleae (rotunda) 
und Foramen jugulare (anterius) ist beiderseits je ein kleines Loch, 
vermutlich ein Gefäßloch (s. auch unter Ziffer 6). 

6. Es ist ein knöcherner Canalis hypoperilymphaticus vorhanden. 
Der Canalis hypoperilymphaticus ist von Nick (1912, S. 87) am 

Chondrokranium der Dermochelys, Chelone mydas und Chelydra ser- 
pentina entdeckt und später (1915) von mir auch am Chondrokranium 
der Chelone imbricata gefunden worden. 

Ich habe nachgewiesen (1915, S. 71), daß bei Imbricata der 
Kanal im Embryo und eben ausgeschlüpften Tiere am Knorpelschädel 
nicht nur unterhalb (ventral) des Canalis perilymphaticus gelegen ist, 
sondern zugleich und vor allem auch lateral und etwas vor demselben. 



nahezu in der Senkrechten des Foramen glossopharyngei externum. 
Oenau an der gleichen Stelle, also unterhalb der Fenestra cochleae 
und zugleich etwas lateral von ihr, ungefähr in gleicher Ebene mit 
dem äußeren Glossopharyngeusloclje, befindet sich nun am Schädel A 
ein Loch in der knöchernen Vestibularwand, dem Opisthoticum ange- 
hörig. Das Loch ist zweifelsohne das Foramen hypoperilymphaticum, 
da etwas anderes gar nicht in Frage kommt. Die eingeführte Sonde 
gelangt in den Vestibularraum. 

Bisher war überhaupt nicht bekannt, daß der Canalis hypoperi- 
lymphaticus am erwachsenen Cheloneschädel vorhanden ist. Nicp: 
(1912, S. 100) sagt ausdrücklich, daß er seine Existenz beim Er- 
wachsenen nicht feststellen konnte. Er vermutet ihn, falls er da sein 
sollte, im Knorpel, welcher die Fenestra ovalis und das Foramen peri- 
lymphaticum unten abschließen soll. Ich habe soeben gezeigt (s. 
Ziffer 2—6), daß dieser Knorpel durch Knochen ersetzt wird. Li 
diesem Knochen liegt am erwachsenen Schädel der Kanal. 

An einem 16,4 cm langen Schädel mit teilweise wohlerhaltenem 
Knorpel sehe ich auf der einen, und zwar der rechten Seite, genau 
an der dem Canalis hypoperilyraphaticus entsprechenden Stelle, also 
unterhalb und etwas lateral vom Canalis perilymphaticus (Foramen 
cochleae), ein Loch im Knorpel, welches in einen Kanal führt; die 
eingeführte Sonde dringt durch den Knorpel in den Vestibularraum 
des Labyrinths. Es kann gar nichts anderes sein als der Canalis 
hypoperilymphaticus, welcher also erhalten bleibt und hier noch knor- 
pelig ist. — Auf der anderen (linken) Seite ist der Knorpel zu sehr 
geschrumpft und etwas zerstört, so daß eine genaue Feststellung der 
Yerhältnisse nicht mehr möglich ist. 

Für das vorhin (in Ziffer 5) genannte Loch zwischeu Fenesfra 
cochleae (rotunda) und Foramen jugulare (anterius) bleibt, da der 
Canalis hypoperilymphaticus für dasselbe nicht in Betracht kommt, 
nichts anderes übrig, als daß es ein Gefäßloch ist. Dieserhalb er- 
wähne ich, daß ich früher (1915, S. 72) nachgewiesen habe, daß bei 
Chelone imbricata zwei Gefäße, eine kleine Arterie und Vene, durch 
den Canalis perilymphaticus des Knorpelschädels ein- und austreten. 
Vielleicht hängt das Vorhandensein des in Rede stehenden Loches 
am Knochenschädel damit zusammen. Ich sage: vielleicht, denn sicher 
beweisen kann ich es zurzeit nicht. 

In diesem Zusammenhange sei schließlich noch eine Angabe 
Siebenrocks (1897, S. 16) erwähnt: „Bei manchen Schildkröten, wie 



z. B. bei Macrocleramys, Emys usw., kommt neben dem Foramen coch- 
leae etwas unterhalb noch ein kleiner Ausschnitt vor, durch den nach 
BojANUS eine Yene vom Vestibtüum zur Vena jugularis führt." Ein 
genaues Studium der einschlägigen Abbildungen des Bojanüs, z. B. 
der Abb. 29 auf Tafel XI seines Werkes, ergibt, daß in einem der ab- 
gebildeten, unterhalb des Foramen glossopharyngei externum gelegenen 
Löcher der Canalis hypoperilymphaticus gegeben sein könnte. Vor 
allem käme, soweit sich die Sache nach der Abbildung beurteilen 
läßt, von den beiden mit c'£ und w bezeichneten Löchern das erste in 
Betracht, Bojanus sagt (S. 35) über diese beiden Löcher: „Foramina 
pervia venis, e vestibule ad foramen jugulare transeuntibus, iibi in 
venam jugularem incidunt." — Daß bei Emysembryonen am Knorpel- 
skelet der Canalis hypoperilymphaticus vorkommt (wenn vielleicht auch 
nicht immer), habe ich beobachtet und früher (1915, S. 76) augegeben, 

7. Aus dem bisher (unter Ziffer 2 — 6) Gesagten geht hervor, 
daß der ganze Boden des Vestibulum labyrinthi, Avelcher bei jungen 
und mittelgroßen Schädeln noch knorpelig ist, an diesem sehr großen 
Schädel knöchern, und die große Knorpelmasse, welche lange Zeit die 
Vertiefung zwischen Basisphenoid (Basipostsphenoid), Basioccipitale 
und Pterygoid auf deren Oberseite ausfüllt und eben den Boden des 
Vestibulum labyrinthi bildet, verschwunden ist, und zwar durch die 
fortschreitende Verknöcherung, also durch Knochen ersetzt ist. Durch 
diese Verknöcherung im Bereiche des ursprünglich vorhanden ge- 
wesenen Knorpels wurde erreicht: ein ringsum knöcherner Abschluß 
der Fenestra ovalis (vestibuli), der Fenestra rotunda (cochleae), des 
Foramen jugulare anterius, die Existenz eines Foramen hypoperi- 
lymphaticuin osseum, sowie eines knöchernen Loches zwischen Fenestra 
cochleae und Foramen jugulare (anterius), welches vielleicht ein Ge- 
.fäßloch ist. 

Das sind fast alles Dinge, welche meines Wissens bisher noch 
nie an dem Schädel einer Chelonide beobachtet worden .sind. Wenig- 
stens ist in den beiden neueren umfassenden Bearbeitungen des Schild- 
kröten- bzw. Chelonidenschädels, ich meine diejenigen Siebenkocks 
(1897) und Nicks (1912), nichts darauf Bezügliches zu finden und 
auch nichts aus der Literatur darüber angeführt. 

Daß bei Dermochelys das Foramen jugulare anterius in der Regel 
vollkommen knöchern abgeschlossen ist, ist bekannt und hat Nkk 
(1912, S. 22) angegeben. 

Noch sei bemerkt, daß bei dem knöchernen Abschlüsse der 



9 

Fenestra ovalis (vestibuli) der, wie ja nun bekannt, ganz zuletzt ent- 
stehende untere Rand derselben wahrscheinlich dem Opisthoticum zu- 
geteilt wird. Ganz bestimmt kann ich es nicht sagen, da ich, ohne 
den Schädel zu zerlegen, die Naht Verhältnisse hier nicht mit völliger 
Bestimmtheit ausmachen kann. Soviel ich aber so sehen kann, be- 
findet sich in der vorderen unteren Ecke der Fenestra der Rest einer 
Naht zwischen Prooticum und Opisthoticum. 

Beachtenswert ist, daß der zweite ganz große Schädel, Schädel B, 
obwohl er, namentlich in der Breite und Höhe, den soeben bespro- 
chenen noch übertrifft und also noch größer ist als dieser, die ge- 
nannten Eigentümlichkeiten doch noch nicht so ausgeprägt aufzuweisen 
hat. Zwar ist auch hier das Foramen jugulare (anterius) ringsum 
knöchern geschlossen und ebenso die Fenestra cochleae (rotunda), 
aber die beide gegeneinander abschließende Knochenbrücke des Ex- 
occipitale ist vergleichsweise noch schmal, die mediale Wand des 
Canalis perilymphaticus noch ziemlich weit knorpelig und auch die 
Fenestra ovalis unten teilweise noch durch Knorpel geschlossen. Da 
dieser ganz auffallend große Schädel auch die Synostose der Condy- 
lusnähte noch nicht ganz so weit vorgeschritten zeigt wie der andere 
{Ä) und auch noch die Naht zwischen Prooticum und Opisthoticum 
am oberen Rande der Fenestra ovalis besitzt, so ergibt sich, daß der- 
selbe eine ganze Anzahl Merkmale des Innenskelets noch aufweist, 
welche der andere, im ganzen etwas kleinere Schädel (A) nicht mehr 
hat, so daß er also, trotz seiner ganz auffallenden Größe, als weniger 
weit entwickelt zu erachten ist als dieser, und als immer noch nicht 
ganz ausgewachsen und wirklich erwachsen. Also: wie oben schon her- 
vorgehoben, ist hier der Fall gegeben, daß ein 26 cm langer Chelone 
mydas-Schädel immer noch nicht ganz ausgewachsen i§t! Das ist des- 
halb besonders zu betonen, weil Nick (1912, S. 81) in seinen Unter- 
suchungen bereits eine Chelone mydas mit nur 14 cm Schädellänge 
als ein „ziemlich erwachsenes Tiei"' bezeichnet. Dies ist gewiß nicht 
richtig und statthaft: Der soeben besprochene riesige Schädel von 
26 cm Länge, welcher also fast doppelt so groß ist^), ist ja nicht ein- 
mal ganz erwachsen und völlig ausgewachsen! Wie wenig kann es 
da erst ein bloß 14 cm langer Schädel sein^)! Dies Urteil ist aber 



1) In Wahrheit ist der von Nick in Abb. 19 seiner Tafel 3 in natürlicher 
Größe abgebildete Chelone-mydas-Schädel, nach meiner Methode gemessen, 
etwa nur 12,6 cm lang; meine beiden größten Schädel also mehr als doppelt 
so groß! 



10 

nicht gleichgültig oder bedeutungslos, wie mau aus Nicks Arbeit und 
auch aus den Ergebnissen dieser Untersuchung deutlich erkennen 
kann und wird : ich erinnere nur an die Frage, ob und in wie weit 
eine unter dem Einflüsse des Meerlebens erfolgte Vermehrung des 
Knorpels auf Kosten des Knochens stattgefunden hat. 

Bezüglich des Foramen hypoperilymphaticum bin ich mit dem 
Schädel B nicht ganz ins Reine gekommen : ich sehe an dem gegen 
die Oberfläche des Basioccipitale gerichteten Unterrande des zwischen 
Fenestra vestibuli und Fenestra cochleae gelegenen Teiles des Opisth- 
oticums, also an der typischen Stelle, eine deutliche Incisur; wenig- 
stens auf der einen Seite. Dicht darunter aber scheint im Bassiocci- 
pitale ein kleines Loch zu sein, dessen Sondierung mir aber am 
nicht zerlegten Schädel nicht gelingen will. — An dem 16,75 cm 
langen, teilweise gesprengten Schädel eines anderen Tieres finde ich 
an entsprechender Stelle eine Incisur im Basioccipitale, welche rück- 
wärts gegen die Fenestra postotica (Nick, 1912, S. 23) gerichtet ist, 
vorwärts gegen die zwischen Basisphenoid (Basipostsphenoid), Basi- 
occipitale und Pterygoid auf deren Oberseite gelegene Vertiefung, 
welche durch die erwähnte Knorpelmasse, in deren Bereich der 
Oanalis hypoperilymphaticus liegen muß, ausgefüllt ist. 

8. Au der medialen Labyrinthwand ist die durch Knorpel ge- 
schlossene Lücke zwischen Supraoccipitale, Frooticum und Opisthoti- 
cuni sowie der inneren Schädelbasis vergleichsweise klein : aber auch 
absolut wesentlich kleiner als an mittelgroßen Schädeln. Die Knorpel- 
brücke ist an der schmälsten Stelle zwischen Frooticum und Opisth- 
oticum nur noch 1 — l^/g mm breit: Frooticum und Opisthoticum 
haben sich also an dieser Stelle, welche in der Höhe des Foramen 
glossopharyngei internum liegt, fast bis zur Berührung einander ge- 
nähert (Abb. 24, S. 11). 

Ich kann durchaus nicht finden, daß an diesem großen Chelone-my- 
das-Schädel die mediale Labyrinthwand in vergleichsweise größerer 
Ausdehnung knoi'pelig geblieben ist, als es im Durchschnitte auch 
bei der Mehrzahl der übrigen Schildkröten der Fall ist : wobei ich 
Formen wie Geoemyda spinosa und Macroclemmys Temminckii aus- 
nehme, bei welchen die knorpelig geschlossene Lücke der medialen 
Labyrinthwand auffallend klein ist (Siebenrock, 1897, S. 28 ; Nick, 
1912, S. 170, Nr. 10). — Ein mir vorliegender etwa 14^/2 cm langer, 
also sehr großer Schädel von Podocnerais expansa, an welchem bereits 
manche Nähte synostosiert sind, zum Zeichen, daß es sich um einen 




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ausgewachsenen oder wenigstens fast ausgewachsenen Schädel handelt, 
ist die mediale Labyrinthwand in relativ größerer und auch absolut 
breiterer Ausdehnung knorpelig als bei dem alten, erwachsenen 
C helone-mydas-Schädel. 

Während Nick der Ansicht huldigt, daß bei Chelone die. medi- 
ale Labyrinthwand in außergewöhnlichem Maße sich knorpelig er- 
halte (vgl. seine Darstellung in 1912 auf S. 185 und S. 170, Nr. 10), 
was, nach dem Gesagten, nicht meiner Ansicht entspricht, gibt Sieben- 
rock eine Darstellung, welche mit meiner Auffassung im Einklänge 
steht. Er schreibt (1897, S. 28): „Bei den Schildkröten stoßen die 
drei das Labyrinth bildendem Knochen, Supraoccipitale, Paroccipitale 
und Otosphenoideum i) nicht so wie bei anderen Reptilien (ausge- 
nommen Hatteria) an der medialen Wand zusammen, eine Y-förmige 
Sutur darstellend, sondern sie bleiben durch eine Lücke von ein- 
ander getrennt. Diese wird von einer knorpeligen Membran ausge- 
füllt und zeigt sich in verschiedenfacher Ausdehnung ; sie ist groß 
bei den meisten Cryptodira, Pleurodira, den meisten Trionychidae und 
bei Testudo, . . ., mittelmäßig bei Cinosternum und Cyclanorbis . . ., 
und sehr klein bei Geoemyda spiuosa . . .", Daß sie bei den Che- 
lonidae vergleichsweise größer sei als bei anderen Schildkröten, 
namentlich Cryptodira, wird hier nicht gesagt und entspricht auch 
meiner Meinung. 

Ich bemerke noch, daß ich' ganz allgemein in der Erhaltung 
einer durch Knorpel geschlossenen Lücke in der knöchernen medi- 
alen Labyrinthwand zwischen Supraoccipitale, Pro- und Opisthoticum 
bei den Testudinata und Hatteria ein sehr altes, ursprüngliches und 
primitives Merkmal sehe v 

9. Es ist eine knöcherne tiefe, fast zum Foramen geschlossene 
Incisura 6ndolymphatica in der medialen Labyrinthwaud im Supra- 
occipitale vorhanden (Abb, 24, S. U). 

Ebenso, dicht über der Incisur und etwas vor ihr, ein ringsum 
knöchern abgeschlossenes Gefäßloch, welches von der Labyrinthhöhle 
durch das Supraoccipitale hindurch in die Schädelhöhle führt. 

Auch hier sind Nick und ich verschiedener Meinung: Nick läßt 
sowohl das Foramen endolymphaticum wie das Gefäßloch dauernd im 
Knorpel liegen und nur von Knorpel umschlossen sein. Er schreibt 



1) SiEBBNROCKS Paroccipitale ist das Opisthoticum, sein Otosphenoideum 
das Prooticum. 



13 

(1902, S. 100) : „So bleibt der allergrößte Teil der medialen Ohr- 
kapselwand bei Dermochelys und Chelonia zeitlebens knorpelig . . . ; 
im Bereiche dieses Knorpels liegt das Foramen int. n, glossopha- 
ryogei . . . und bei Chelonia außerdem noch das Foramen endo- 
lymphaticiim . . . und ein Gefäßloch." Zur Erhärtung dessen ver- 
weist der Autor auf einen von ihm in natürlicher Größe (auf Taf. 3, 
Abb. 19 seiner Arbeit) abgebildeten Chelone-mydas-Schädel ; der- 
selbe hat eine Länge von etwa 12,6 cm! Das ist gewiß kein er- 
wachsener Schädel, welcher wirklich, auch nur annähernd, endgültige 
Verhältnisse aufweist. Der Irrtum Nicks beruht also darauf, daß er 
eben keinen wirklich ausgewachsenen Schädel mit wirklich endgülti- 
gem Zustande vor sich hatte. 

Nach meiner Erfahrung bleibt bei Chelone keineswegs der aller- 
größte Teil der medialen Ohrkapselwantl zeitlebens knorpelig, sondern 
nur ihr kleinster Teil. 

10. Es existiert ein knöchernes Foramen glossopharyngei inter- 
num (Abb. 24, S. 11). 

Der Nerv tritt durch einen Knochenkanai der medialen Wand 
des Opisthoticums in den Vestibularraum des Labyrinths und verläßt 
diesen Raum wieder durch einen Kanal in der laterocaudalen Wand 
des gleichen Knochens. 

Auch dieses war bisher nicht bekannt und Nick läßt daher auch 
das Foramen glossopharyngei .internum dauernd im Knorpel liegen 
(1902, S. 100 und S. 171, Nr. 15). 

Übrigens finde ich bereits an dem schon genannten 16,75 cm 
laugen, teilweise gesprengten Schädel eine dem Eintritte des Glosso- 
pharyngeus in die Ohrkapsel entsprechende Incisur am oberen Rande 
der medialen Wand des Opisthoticums. Die Incisur wurde im Leben 
durch Knorpel zum Loche ergänzt. An diesem Schädel ist auch fest- 
zustellen, daß der Verlauf des Glossopharyngeus durch den Labyrinth- 
raum nur ganz kurz ist, 2^/2—3 mm lang, und eigentlich nicht frei, 
sondern in einer tiefen Rinne geborgen. Der Verlauf durch den 
Labyrinthraum muß weiter eingeengt werden in dem Maße, wie sich 
die innere Incisur zu einem Loche schließt, und es ist leicht zu er- 
kennen, wie es, durch Verschluß der ganzen, so wie so ja nur kurzen 
Rinne, dazu kommen kann, daß der Nerv vom Anfang bis zum Ende, 
<i. h. vom Eintritte bis zum Austritte, in einem Knochenkanale des 
Opisthoticums verläuft und die Höhle des Labyrinths überhaupt nicht 
mehr betritt, so wie es bei manchen Schildkröten wirklich der Fall 



« 



14 

ist, nämlich bei Macroclemmys, Peloclielys, Cliitra, Emyda und Cycla- 
norbis (nach Siebenrock, 1897, S. 16). 

An einem etwas kleineren Schädel, von 16,4 cm Länge, weichen 
ich paramedian durchgesägt habe, fehlt beiderseits die genannte In- 
cisur für den Glossopharyngeus am Vorderrande der medialen Wand 
des Opisthoticums noch vollständig und ebenso auch die zum äußeren 
Glossopharyngeusloche führende Rinne. Der die Lücke der knöcher- 
nen medialen Labyrinthwand ausfüllende Knorpel ist noch aus- 
gedehnter als au dem eben besprochenen Schädel von 16,75 cm 
Länge. 

11. Das Opisthoticum und das Squamosum sind in weiter Aus- 
dehnung fest miteinander verbunden. 

Bei mittelgroßen Schädeln ist dies nicht der Fall. Nur auf 
solche kann sich Baurs Bemerkung beziehen, daß bei Chelone eine 
Loslösung des knöchernen Opisthoticums vom Squamosum bemerkbar, 
beziehungsweise im Entstehen begriffen sei (Baur, 1889, S. 188). Baue. 
zielt damit in letzter Linie auf Dermochelys hin, bei welcher das Opistho- 
ticum mit dem Squamosum überhaupt nicht mehr knöchern ver- 
bunden ist, sondern nur knorpelig : Chelone sollte dazu gewissermaßen 
eine morphologische Vorstufe liefern. Nick erkennt (1912, S. 185) 
Baues Angabe und Ansicht als berechtigt an. Ich aber muß wider- 
sprechen ; auf Grund der Verhältnisse des mir vorliegenden ganz 
großen und wirklich ausgewachsenen Schädels (A) muß ich Baues 
Bemerkung und Ansicht für unrichtig erklären : Baurs Befund hat 
nur für kleine und mittelgroße Schädel Gültigkeit und seine darauf 
gegründete Ansicht ist falsch, weil sie für den endgültigen Zustand 
nicht gilt. 

Im übrigen variiert auch dieses Verhältnis : an einem 20,5 cm 
langen Schädel sind die beiden Knochen in sehr fester Nahtverbin- 
dung miteinander, an einem 21,4 cm langen Schädel dagegen ist die 
Verbindung noch locker, besonders ganz hinten gegen das vom 
Squamosum, Opisthoticum und Quadratum gebildete Dreieck hin. 
Von" den beiden ganz großen Schädeln zeigt der kleinste, Schädel A, 
die Verbindung beider Knochen weit ausgedehnt und außerordent- 
lich fest, genau so fest wie auch sonst die Nabtverbindungen zwischen 
verschiedenen Knochen ; es liegt hier zweifellos der endgültige, und 
also für die theoretische Beurteilung maßgebende Zustand vor; der 
größte dagegen, Schädel B, zeigt die Verbindung noch etwas locke- 
rer als A, und zwar auch wieder besonders hinten, wo im Lebeu 



15 

vielleicht oder wahrscheinlich noch ein Stiickcheu Knorpel zwischen 
den beiden Knochen eingeschaltet war. Wir sehen also auch hier 
wieder, daß der größte der beiden ganz großen Schädel noch nicht 
so weit entwickelt ist wie der kleinste und immer noch nicht ganz 
ausgewachsen, woraus folgt, wie wenig Gültigkeit hat, was man an 
kleineren und mittelgroßen Schädeln an theoretischer Auffassung ge- 
wonnen und aufgestellt hat. 

Noch an Schädeln von 16 — 16,4 cm Länge schiebt sich zwischen 
Opisthoticum und Squamosum von hinten her ein Knorpelkeil von 
ansehnlicher Größe ein : ein Rest des knorpeligen Processus paroticus. 
Durch Verknöcherung dieses Knorpels wird schließlich die feste Ver- 
bindung zwischen Opisthoticum und Squamosum hergestellt ; welches 
also erst sehr spät erreicht wird. Von einer beginnenden Los- 
lösung des knöchernen Opisthoticum? vom Squamosum aber kann 
keine Rede sein. 

12. Das Tuberculum basale (Nick, 1912, S. 82 u. 83) ist ver- 
knöchert und bildet (s. Abb. 24, S. 11) einen in der Medianen ge- 
legenen, etwa 4 mm hohen, in sagittaler Richtung an der Spitze 
etwa 5, an der Basis etwa 16 mm langen Höcker, der also die Form 
eines Kegels mit abgestumpfter Spitze hat und vor- und rückwärts 
in die mediane Crista superior der inneren Schädelbasis im Bereiche 
des Basioccipitale und Basisphenoids übergeht. Seine (in sagittaler 
Richtung) 5 mm lange, (in querer Richtung) 3 mm breite 
Oberfläche ist rauh und dient offenbar der Dura mater zum 
Ansätze. In der Hauptsache dem Basioccipitale angehörig, ent- 
steht der Höcker durch die fortschreitende Verknöcherung der 
schon wiederholt genannten Knorpelmasse, welche an jüngeren 
und mittelgroßen Schädeln die beiderseitigen Vertiefungen zwischen 
Basisphenoid, Basioccipitale und Pterygoid auf deren Oberseite, sowie 
die Fuge zwischen Basisphenoid und Basioccipitale ausfüllt und 
jederseits in den Knorpel der medialen Wand wie des Bodens des 
Labyrinths übergeht. Diese Knorpelmasse zeigt an jüngeren Schädeln 
(bis etwa, zu 14—15 cm Länge) den Höcker knorpelig präformiert, 
so daß dessen Verknöcherung unmittelbar mit dem allmählichen Ver- 
schwinden dieser Knorpelmasse im Zusammenhang steht. 

Ebenso im Zusammenhang damit steht das völlige Verschwinden 
der Synchondrosis sphenooccipitalis : an dem ganz großen Chelone- 
mydas-Schädel ist zwischen Basioccipitale und Basisphenoid keine 
Spur von Knorpel mehr vorhanden. Die schräg, und zwar von hinten 



16 

unten nach vorn oben verlaufende Verbindung beider Knochen ist 
ira ventralen Teile durch eine ganz schmale Epiphysenlinie, im dor- 
salen Teile durch Synostose, welche keine Grenze mehr erkennen läßt, 
gegeben. 

Damit ist die erwähnte große Knorpelmasse fast vollkommen 
verschwunden : als ihr einziger Rest ist die vergleichsweise kleine 
Knorpelmembran übrig geblieben, welche die oben besprochene Lücke 
in der medialen knöchernen AVand des Labyrinths ausfüllt. 

Nick, welcher sich auf einen, nach seiner Angabe, 14 cm langen 
Schädel bezieht und zur Erhärtung seiner Angaben und Ansicht (in 
Abb. 19, Taf. 3) den Medianschnitt eines Schädels abbildet, welcher, 
nach meiner Art gemessen, 12,6 cm lang ist, steht auch hier mit 
mir in Widerspruch. Er schreibt (1912, S. 81) : „Betrachtet man 
den Boden des Cavum cranii ^m Bereiche der embryonalen Basal- 
platte im Kopfe der erwachsenen Schildkröten Chelonia 
und Dermochelys, so zeigt sich ein Persistieren ziemlicher 
Knorpelreste. Bei Chelonia überzieht an dem Kopfe eines ziemHch 
erwachsenen Tieres (14 cm Schädellänge) eine dünne Knorpelkappe 
den Condylus occipitalis, und zwischen Basioccipitale und Basisphenoid 
gewahrt man auf der Fläche eines medianen Sagittalschnittes eben- 
falls einen Knorpelrest. Dieser verbreitert sich lateral zwischen den 
genannten Knochen und verläuft in den dauernd knorpligen Boden, 
und die ebenso gebildete Wand der Ohrkapsel." Und weiter heißt 
es (auf S. 83) : „Das knorplige Tuberculum basale finde ich auch 
an dem Kopfe von Chelonia midas . . ., über dem Knorpelrest, 
der zwischen Basioccipitale und Basisphenoid geblieben ist." 

Selbstverständlich bezweifle ich nicht die Richtigkeit und Gültig- 
keit der Angaben Kicks für die von ihm beschriebene Stufe und 
Schädelgröße; ich bestreite nur, daß der von Nick hier zugrunde ge- 
legte Schädel der Schädel eines erwachsenen, oder auch nur „eines 
ziemlich erwachsenen Tieres" gewesen ist, und das der endgültige 
Zustand ist, w^as Nick hier beschreibt. Ich bestreite und muß es 
bestreiten, daß der Boden der Ohrkapsel und das Tuberculum basale 
dauernd knorpelig sind und daß zwischen Basioccipitale und Basi- 
sphenoid ein Kuorpelrest erhalten bleibt, kurz, daß in dieser Gegend 
„ein Persistieren ziemlicher Knorpelreste" auch im endgültigen Zu- 
stande statthat. Im Gegenteile : nicht eine Spur Knorpel bleibt übrig. 
Nur die mediale Labyrinthwand bleibt teilweise, jedoch nicht in 
großer Ausdehnung, knorpehg. Auch hier findet sich nirgends eine 



17 

etwa durch den Einfluß des Meerlebens bedingte Yermehrung des 
Knorpelgewebes auf Kosten des Knochengewebes vor. 

13. Ich will nun noch einmal, kurz zusammenfassend, auf den 
Knorpel im Bereiche der Ohrkapsel eingehen. 

Noch an Schädeln von etwa 16 cm Länge befindet sich viel 
Knorpel im Bereiche der Ossa otica: da, wo die Ossa Supraoccipi- 
tale, Opisthoticum und Prooticum in der Fossa temporalis zusammen- 
treffen, ist zwischen den Knochen eine Lücke, welche von Knorpel, 
der Ohrkapsel des Chondrocraniums angehörig, ausgefüllt wird. Die 
mediale Labyrinthwand ist in großer Ausdehnung knorpelig und eben- 
so der Boden; beides ebenfalls Reste des Chondrokraniums. Der 
Bodeuknorpel steht mit dem Knorpel der medialen Wand im Zu- 
sammenhang, außerdem mit der bedeutenden Knorpelmasse, welche 
die auf dieser Stufe und noch später vorhandene tiefe Grube zwischen 
Basisphenoid (Basipostsphenoid), Basioccipitale und Pterygoid aus- 
füllt, sowie, eben durch diese Knorpelmasse, mit dem Fugenknorpel 
zwischen Basisphenoid und Basioccipitale (der Synchondrosis spheno- 
occipitalis), welcher auch das Tuberculum basale bildet, und schließ- 
lich vermittelst dieses Fugenknorpels mit der zwischen Basisphenoid, 
Basioccipitale und Pterygoid der anderen Seite gelegenen Knorpel- 
masse und damit auch dem Knorpel der Labyrinthwand der anderen 
Seite : kurz, es ist eine knorpelige Yerbindung der beiderseitigen 
Labyrinthknorpel quer durch die Schädelbasis hindurch vorhanden. 
Der Bodenknorpel des Labyrinths schließt das Foramen jugulare 
(anterius), die Fenestra cochleae s. rotunda (Foramen perilymphati- 
cum), sowie die Fenestra vestibuli s. ovalis unten ab und birgt außer- 
dem den Canalis hypoperilymphaticus. Der Knorpel der medialen 
Labyrinthwand enthält je ein Loch für den Durchtritt des Nervus 
glossopharyngeus aus der Schädelhöhle in den Yestibularraum des 
Labyrinthes, des Ductus endolymphaticus, in umgekehrter Richtung, 
aus dem Labyrinthe in die Schädelhöhle sowie eines Gefäßes. 

Darin treten nun, durch Zunahme der Verknöcherung des 
Knorpels, also durch Wachstum der Knochen und entsprechende Ver- 
kleinerung des Knorpels, folgende Veränderungen ein. 

Wohl zuerst verschwindet der Knorpel zwischen Supraoccipitale, 
Prooticum und Opisthoticum in der Fossa temporalis : schon an 
Schädeln von etwa 17,5 — 18 cm Länge ist er in der Regel 
nicht mehr vorhanden und stoßen die drei genannten Knochen an- 
einander. 

Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. * 2 



18 

"Was den Bodenknorpel betrifft, so finde ich an einem 19,2 cm 
langen Schädel auf der einen, und zwar rechten Seite das Foramen 
jugulare (anterius) soeben ringsum knöchern geschlossen, auf der 
anderen Seite aber noch nicht. Fenestra ovalis und Fenestra cochleae 
sind beide unten noch knorpelig geschlossen, am Knochenschädel 
also offen. — An einem Schädel von 20,5 cm Länge ist das Foramen 
jugulare (anterius) beiderseits knöchern geschlossen, indem ein auf- 
steigender Fortsatz des Exoccipitale, welcher das Foramen unten vorn 
abschließt, das Opisthoticum erreicht und sich mit ihm durch Naht 
verbindet. Die Fenestra cochleae (rotunda) ist am Knochen unten 
noch offen und durch Knorpel geschlossen, auf der. einen Seite 
(rechts) jedoch nur noch wenig und also in knöchernem Verschlusse 
begriffen. Die knöcherne Fenestra vestibuli (ovalis) ist beiderseits 
unten noch weit offen. Zwischen Unterrand des Opisthoticums und 
Basisphenoid klafft ebenfalls noch eine relativ weite, durch Knorpel 
geschlossene Lücke, in welcher der Canalis hypoperilymphaticus 
liegt. — An einem 21,4 cm langen Schädel finde ich beiderseits die 
Fenestra cochleae (s. rotunda) soeben in knöchernem Verschlusse be- 
griffen ; die Fenestra vestibuli (ovalis) dagegen unten noch durch 
Knorpel geschlossen wie früher. — Erst an dem einen der beiden 
ganz großen Schädel, von 26 cm Länge, und zwar dem kleinsten der 
beiden, dem Schädel A, ist die Fenestra vestibuli s. ovalis, und zwar 
beiderseits, ringsum knöchern geschlossen, und außerdem ein knöcher- 
ner Canalis hypoperilymphaticus vorhanden. 

Die Reihenfolge des knöchernen Verschlusses der genannten 
Foramina ist also folgende: Zuerst wird das Foramen jugulare 
(anterius) knöchern abgeschlossen, dann die Fenestra cochleae (ro- 
tunda), zuletzt die Fenestra vestibuli (ovalis) und etwa gleichzeitig 
mit dieser der Canalis hypoperilymphaticus. 

Mit diesen Vorgängen wird der Boden der Ohrkapsel, insbe- 
sondere . des Vestibulums, knöchern. Der Knorpel nimmt entspre- 
chend allmählich ab und an dem einen der beiden ganz großen Schädel 
ist von ihm, sowie von der sich anschließenden benachbarten Knorpel- 
masse zwischen Basisphenoid, Basioccipitale und Pterygoid und der 
Synchondrosis sphenoccipitalis nichts mehr übrig. Die früher vor- 
handen und mit Knorpel ausgefüllt gewesene Vertiefung zwischen Basi- 
sphenoid, Basioccipitale und Pterygoid existiert nicht mehr: der Knorpel 
ist durch Knochen ersetzt. Ebenso ist das Tuberculum basale knöchern 
und Basisphenoid und Basioccipitale sind in Synostose. 



19 

An der medialen Ohrkapselwand vollziehen sich ähnliche Vor- 
gänge. Ursprünglich fast ganz knorpelig, wird sie allmählich mehr 
und mehr knöchern. An einem 16,4 cm langen (paramedian durch- 
gesägten) Schädel ist die knorpehg geschlossene Lüciie (in gerader 
Linie gemessen) etwa 12 — 13 mm hoch und in orokaudaler Eichtung 
an der breitesten, oben gelegenen Stelle etwa 11, an der schmälsten, 
in der unteren Hälfte, zwischen Acusticus- und Glossopharyngeus- 
durchtritt gelegenen Stelle etwa 6,5 mm breit. In ihrem Bereiche, 
also im Knorpel, liegen der Durchtritt des Glossopharyngeus, von 
Teilen des Acusticus, und zwar des hinteren Acusticusastes, des 
Ductus endolymphaticus und eines Gefäßes. — Durch Yerknöcherung 
wird der Knorpel nun von allen Seiten, von unten und oben, von 
vorn und hinten, eingeengt und verringert. Unten spielen sich die 
vorhin erwähnten Vorgänge ab, welche den Knorpel in der Ver- 
tiefung zwischen ßasisphenoid (Basipostsphenoid). Basioccipitale und 
Pterygoid allmählich zum Schwinden bringen und das Basisphenoid 
(Basipostsphenoid) und Basioccipitale vergrößern und aufwärts aus- 
dehnen. Oben breitet sich das Supraoccipitale abwärts aus und um- 
schließt das Gefäß ganz und den Ductus endolymphaticus zum größten 
Teile, so daß jenes ein von Knochen ringsumschlossenes Loch, dieser 
eine tiefe knöcherne, unten von Knorpel zum Loche ergänzte Incisur 
zum Durchtritte bekommt. Vorn dehnt sich das Prooticum rück- 
wärts, hinten das Opisthoticum vorwärts aus, und zwar jenes 
am meisten im Bereiche des Acusticusdurchtrittes, dieses im 
Bereiche des Glossopharyngeusdurchtrittes. Hier, in dieser Ebene, 
wird die Breite des Knorpels am stärksten eingeengt, bis 
auf etwa 1^/2—2 mm zuletzt (an dem 26 cm langen Schädel), 
während die Höhe auf etwa 10 mm sinkt. Also eine absolut 
starke und relativ sehr starke Abnahme der Ausdehnung des 
Knorpels gegen früher. Durch diese Vorgänge werden schließlich 
der Glossopharyngeus und der hinterste Acusticuszweig beim Aus- 
tritte knöchern umschlossen, so daß dann alle Acusticuszweige durch 
Knochen hindurchtreten, keiner mehr durch Knorpel. Auf einer 
Mittelstufe bildet das Opisthoticum am Vorderrande seiner auf die 
genannte Weise allmählich entstehenden und sich vergrößernden me- 
dialen Wand eine Incisur für den Glossopharyngeus. 

Durch alle diese Vorgänge wird der an Schädeln mittlerer Größe, 
von etwa 14 — 16 cm Länge, im Bereiche der Ossa otica noöh so 
reichlich vorhandene Knorpel bis auf einen vergleichsweise ge- 



20 

ringen Rest, welcher sich in der medialen Labyrinthwand erhält, 
verdrängt. 

Die Verdrängung des Knorpels scheint an den einzelnen Stellen 
individuell verschieden schnei) von statten zu gehen und ist auch 
an meinen beiden ganz großen Schädeln verschieden. Während z. 
B. bei A die Verdrängung des Knorpels der medialen Labyrinthwand 
namentlich von oben, von hinten und von vorn, von unten aber nur 
auf der einen, nämlich rechten Seite in sehr ausgiebigem Maße er- 
folgt ist, hat am Schädel ß gerade von unten her die Verdrängung 
des Knorpels sehr stark stattgefunden, und zwar beiderseits, dagegen 
von oben, von vorn und hinten in geringerem Maße als bei A.. So 
existiert bei B vorn, im Prooticum, noch eine Incisura acustici (für 
den hinteren Acusticusast), hinten, im Opisthoticum, eine Incisura 
glossopharyngei, also kein Foramen, und wenigstens auf der einen 
Seite bestimmt noch keine tiefe Incisura eudolymphatica im Supra- 
occipitale. Aber unten ist die Verknöcherung beiderseits stärker als 
bei A. Alles in allem ist bei B die mit Knorpel ausgefüllte Lücke 
der medialen Labyrinthwand noch größer als bei A, zum Zeichen 
wieder, daß, wie ich schon wiederholt betont habe, der größte 
der beiden Schädel im ganzen weniger weit entwickelt ist als 
der kleinste und noch nicht so weit erwachsen und ausgewachsen 
wie dieser. 

Ich bemerke noch, daß das Supraoccipitale, infolge der beschrie- 
benen starken Verknöcherung, auf der medialen Seite tief zwischen 
Opisthoticum und Prooticum hinabreicht, während an mittelgroßen 
Schädeln, von etwa 16,75 cm, sein unterer Rand in gleicher Hori- 
zontalebene bleibt wie der obere Rand des Opisthoticums. 

In vergleichend-anatomischer Hinsicht sei noch folgendes hervor- 
gehoben : In der Tatsache, daß bei den Testudinata in der medialen 
Labyrinthwand überhaupt dauernd Knorpel erhalten bleibt, welcher 
eine zwischen den Knochen bestehen bleibende Lücke ausfüllt, sehe 
ich ein primitives, ursprüngliches Merkmal, wie es auch bei Hatteria 
gegeben ist. Die Testudinata nehmen auch damit eine sehr alte und 
tiefe Amniotenstufe ein. 

14. Supraoccipitale und Pro otic um. Diese beiden Kno- 
chen sind auf der medialen, also dem Cavum cranii zugekehrten 
Seite stellenweise in Synostose, die Naht zwischen ihnen also ver- 
strichen. Dies ist namentlich unten gegen die durch Knorpel ausge- 
füllte Lücke zwischen den Knochen hin, also im Bereiche des er- 



21 

wähnten Gefäßloches und der Incisura endolymphatica, der Fall, und 
weiterhin oben vorn im Bereiche des Ramus descendens (der Innen- 
lamelle) des Parietale. An der letzteren Stelle ist die Synostose auf 
der linken Seite des Schädels derart vollkommen, daß nicht mehr zu 
entscheiden ist, welcher Teil dem Supraoccipitale, welcher dem Prooti- 
cum angehört. Auf der rechten Seite dagegen erscheint die alte 
Grenze zwischen den beiden Knochen noch mit Wahrscheinlichkeit 
bestimmbar. 

Auch diese Synostose ist ein sicheres Zeichen dafür, daß der 
Schädel im Ganzen ausgewachsen ist und einem sehr alten Tiere an- 
gehört hat. 

Das Supraoccipitale entsteht bekanntlich in der Hauptsache aus 
dem Tektum des Chondrocraniums, und zwar aus den dorsoraedianen 
wie den Seitenteilen desselben, sowie aus anschließenden Teilen der 
Ohrkapsel. Gesonderte Epiotica gibt es bekanntlich nicht und das 
Supraoccipitale enthält keine Teile, welche etwa als mit ihm ver- 
schmolzene Epiotica aufzufassen wären. Es gibt jederseits nur ein 
Prooticum und Opisthoticum. Die vermeintlichen Epiotica sind eben 
Teile des Supraoccipitale, dessen Verknöcherung sich auf Teile der Ohr- 
kapsel erstreckt. Ich habe (1915) ebensowenig bei Chelone imbricata 
etwas von gesonderten Epiotica entdecken können, wie Nick (1912) 
bei Chelone mydas, Chelydra serpentina und Dermochelys (Nick, 
19 J 2, S. 99 u. 100). 

An dem ganz großen Chelone - mydas - Schädel sind nun die 
Seitenteile des Tectum cranii, aus welchen also die seitlichen Ab- 
schnitte des Supraoccipitale hervorgehen, jederseits bis zu ihrem 
vorderen, auf der Innenlamelle (Ramus descendens) des Parietale 
gelegenen. Rande verknöchert, d. h. also in ganzer sagittaler Ausdeh- 
nung, so daß sich an den Vorderrand der Seitenwand des Supra- 
occipitale kein Knorpel mehr anschließt. Die von Nick (1912) von 
Chelone mydas gegebene Abbildung (Abb. 19, Taf. 3) zeigt auch 
hier keine definitiven Verhältnisse, da am Vorderrande des Supra- 
occipitale noch in ganzer Ausdehnung Knorpel dargestellt ist. Ja, 
die Verknöcherung des Knorpels erstreckt sich an meinem Präparate 
so weit, daß einmal vor dem oberen Teile der Fenestra prootica ein 
Knochenzapfen ein Stück weit abwärts, in der Richtung auf die 
Pila prootica, bzw. den Processus clinoides ossis basisphenoidei hin, 
sich erstreckt, und zweitens dorsal, in der Medianen, ein kurzer, 
knöcherner Processus anterior s. ascendens vorhanden ist. Des 



22 

Näheren ist darüber noch Folgendes zu bemerken. Der Processus 
ascendens s. anterior ist ein ziemlich langer Fortsatz des Tectum 
choudrocranii commune, welcher sich vom Vorderrande desselben in 
der Medianebene unter den Parietalia schräg vor- und aufwärts er- 
streckt. Dieser Fortsatz ist in etwa 5 mm Ausdehnung an seiner 
Basis verknöchert, so daß das Supraoccipitale an seinem Vorderrande 
in der Medianen einen entsprechenden knöchernen Processus ascendens 
s. anterior hat. Dieser hat an seiner Spitze und seiner Unterseite eine 
rauhe Fläche zum Ansätze von Knorpel. Und was nun den erwähnten, 
vor dem oberen Teile der Fenestra prootica sich abwärts erstreckenden 
Kuochenfortsatz betrifft, so gehört derselbe wohl dem Prooticum an. 
Doch kann ich dies nicht ganz bestimmt behaupten : in dieser Gegend 
sind, wie oben schon angegeben, Supraoccipitale und Prooticum in 
Synostose, die Naht ist also verstrichen, und zwar so gründlich, daß 
die alte Grenze zwischen den beiden Knochen auf der linken Seite 
des Schädels gar nicht, auf der rechten nur mit einiger Wahrschein- 
lichkeit auszumachen ist, und zwar das letztere in dem Sinne, daß 
der Fortsatz dem Prooticum angehört. Für die Frage des Grades 
der Verknöcherung ist es ja auch von untergeordneter Bedeutung, 
ob der Knochenzapfen dem Supraoccipitale oder dem Prooticum an- 
gehört ; die Hauptsache ist, daß er Zeugnis ablegt von einer außer- 
ordentlich weitgehenden Verknöcherung des Innenskeletes, wie sie 
bisher nicht bekannt gewesen ist. 

Diese weitgehende Verknöcherung des tektalen Knorpels bringt 
nun verschiedene bemerkenswerte Erscheinungen mit sich, und 
zwar : 

a) Während das Supraoccipitale an mittelgroßen Schädeln nicht 
so weit vorwärts reicht wie das Prooticum, vielmehr sein Vorderrand 
in einer weiter kaudal gelegenen Ebene sich befindet als der Vorder- 
rand des Prooticums, erstreckt es sich an diesem ganz großen Schädel 
genau so weit vorwärts wie der vordere Labyrinthknochen. 

(3) Der genannte, wahrscheinlich dem Prooticum angehörige, vor 
dem oberen Teile der Fenestra prootica sich abwärts erstreckende, 
mit der vorderen unteren Ecke des Supraoccipitale synostosierte 
Kuochenfortsatz begrenzt nicht nur, oben und oben vorn, die Fenestra 
prootica, sondern, da er dem Parietale, insbesondere dem Ramus 
descendens desselben, anliegt, auch einen entsprechenden Teil des 
Foramen sphenoidale, welches vom Prooticum, Parietale und Ptery- 
goid gebildet wird (SiEBEJfRocK, 1897, S. 24), während die Fenestra 



23 

prootica ihre Begrenzung erhält hinten vom Prooticum, vorn oben 
von dem in Rede stehenden Fortsatze des Prooticums, vorn unten 
von dem Processus clinoides des Basisphenoids (der verknöcherten 
Pila prootica) und dazwischen vom Hinterrande des auf der Innen- 
lamelle (Ramus descendens) des Parietale gelegenen Seitenwand- 
knorpels. 

Y) "Während das Supraoccipitale an mittelgroßen Schädeln rings- 
um an seinem (n-förmig gekrümmten) Yorderrande eine ununter- 
brochene Knorpelansatzfläche hat, ist dies an dem ganz großen 
Schädel nicht mehr der Fall : auf beiden Seiten ist, soweit die Ver- 
kuöcherung den Vorderrand des tektalen Knorpels erreicht hat, also 
der Knorpel in ganzer sagittaler Ausdehnung durch Knochen ersetzt 
ist, der Knochenrand glatt, da er eben frei ist und nicht mehr an 
Knorpel anstößt. Nur oben in der Medianlinie, an der Spitze und 
der Unterseite des knöchernen Processus ascendens s. anterior, sowie 
an den unmittelbar daran anschließenden seitlichen Teilen, also den 
obersten Teilen der Seitenwände, und endlich am vorderen unteren 
Ende des oben genannten, nach unten gerichteten, aber wohl dem 
Prooticum angehörigen Fortsatzes zeigt der Vorderrand des Knochens 
noch die bekannte rauhe Beschaffenheit einer Knorpelansatzfläche. 
Hier setzt sich in der Tat ja auch noch Knorpel an, und zwar an 
dem unteren Fortsatze der zugleich am Processus clinoides des Basi- 
sphenoids sich ansetzende Seitenwandknorpel der Orbitalgegend (mit 
dem Foramen n. trochlearis, usf.), oben dagegen der mediane Fortsatz 
des Tektums, der Processus ascendens tecti, so weit er eben noch 
knorpelig ist, und das ist in seinem allergrößten Teile der Fall. 

Bei dieser Gelegenheit sei noch eine Bemerkung angefügt über 
diesen Processus ascendens tecti und die Parietalia. 

Der Processus ascendens tecti ist an dem Chelone-mydas-Schädel 
von 26 cm Länge etwa 26 mm lang, wovon 5 mm auf den ver- 
knöcherten, 21 auf den knorpelig gebliebenen Teil desselben ent- 
fallen. Er reicht also, in der Medianlinie, unter den Parietalia, diesen 
dicht angeschmiegt und deutlich eine Vertiefung auf der Innenseite der- 
selben hervorrufend, ziemlich weit vorwärts. Schon äußerlich kann 
man an den Parietalia die Stelle erkennen, bis zu welcher der 
Knorpelfortsatz sich erstreckt. Nämlich : jedes Parietale hat in seiner 
vorderen Hälfte auf der äußeren, Oberfläche einen Punkt, von welchem 
aus Knochenbälkchen radienartig nach allen Richtungen ausstrahlen. 
Dieser Punkt liegt vom vorderen Rande des Parietale etwa um V4 



24 

dPiT Länge des ganzen. Knochens (in der Medianlinie gemessen) zurück, 
Ist der Knochen, wie im vorliegenden Falle (am Schädel A), 12 cm 
lang, also etwa 3 cm. Unter diesem Punkte liegt die Spitze, das 
vordere Ende des knorpeligen Processus ascendens tecti. Zugleich 
befindet sich hier, also über der Spitze des Processus ascendens tecti, 
die dünnste Stelle des ganzen Schädeldaches (Abb. 24, S. 11). Diese 
Yerdünnung des Schädeldaches ist ganz auffallend und auch von 
Nick (1912, S. 103) festgestellt worden ; sie betrifft die Parietalia 
und es liegt die dünnste Stelle ziemlich genau in der Mitte zwischen 
dem Hinterrande der Parietalia und dem Yorderrande der Praefron- 
talia, gemessen dorsal in der Medianlinie. Zugleich gibt dieselbe den 
höchsten Punkt der Wölbung des Cavum cranii an. Der Abstand 
von ihr zur inneren Schädelbasis ist der längste Höhendurchmesser 
der Schädelhöhle ; von ihr aus fällt die Decke der Schädelhöhle innen 
vorwärts und rückwärts schräg ab. Der höchste Durchmesser fällt 
nahezu mit der Querebene der Mitte der unteren Hälfte des Ramus 
descendens ossis parietalis zusammen. 

15. Processus clinoides ossis basisphenoidei (Boja- 
Nus, 1819/21, S. 53, Nr. 16; Siebenrock, 1897, S. 17). Die Pro- 
cessus clinoidei des Basisphenoids entstehen bekanntlich aus dea 
Pilae prooticae des Chondrocraniums durch Verknöcherung derselben. 

Ich habe (1915, S. 105 — 108) die Pila prootica und ebenso die 
Taenia supratrabecularis von Chelone imbricata genau beschrieben 
und bemerke auch hier, in vergleichend-anatomischer Hinsicht, noch 
einmal, daß ich in der Anwesenheit und guten Ausbildung dieser Teile 
am Knorpelschädel der Seeschildkröten, wie der damit zusammenhängen- 
den Anwesenheit eines völlig geschlossenen Foramen prooticum jeder- 
seits, ein sehr altes und primitives, also ursprüngliches Merkmal erblicke 
und nicht ein sekundäres. Und wenn Nick berichtet (1912, S. 105, 
179 u. 185), daß Chelydra serpentina, wenigstens beim reifen Embryo, 
diese Teile nicht hat, so sehe ich darin einen sekundären Zustand, 
entstanden durch Reduktion am Knorpelskelete. Daß diese Auffassung 
richtig ist, geht daraus hervor, daß, wie ich früher (1915, S. 108) 
nachgewiesen habe, bei Chelone imbricata heute noch diese Reduktion 
in der Ontogenese teilweise zu beobachten ist; z. B. an der Taenia 
supratrabecularis: bei jüngeren Embryonen ist dieselbe vollständig und 
ununterbrochen, während sie dann später, durch Reduktion des 
Knorpelgewebes und Ersetzung desselben durch Bindegewebe, eine 
Unterbrechung erleidet; zum Zeichen, daß das Yorhandensein des 



25 

Knorpels der primäre, sein Fehlen der sekundäre Zustand ist. Das 
Gleiche lehrt auch die vergleichende Anatomie: bei Hatteria und 
Lacerta sind diese Teile auch vorhanden und gilt ihre Anwesenheit 
als primärer Zustand. Ich kann also in der Anwesenheit einer Pila 
prootica, Taenia supratrabecularis und eines Foramen prooticum am 
Knorpelschädel der Seeschildkröten weder einen morphologisch sekun- 
dären Zustand erblicken, noch eine dadurch ausgedrückte Vermehrung 
des Knorpels unter dem Einflüsse der Lebensweise, nämlich des Meer- 
lebens. Ich sehe darin einen primären Zustand, eine sehr alte, tiefe 
morphologische Stufe. 

Die Processus clinoidei des Basisphenoids sind nun an dem völlig 
ausgewachsenen Chelone-mydas-Schädel sehr groß, d. h. ganz auffallend 
lang, und zwar infolge offenbar vollständiger Verknöcherung der Pilae 
prooticae in ganzer Ausdehnung (Abb. 24, S. 11). 

Nick gibt (1912, S. 172) an, daß bei Dermochelys die Processus 
clinoidei fehlen; bei Chelone mydas dieselben kurz und stumpf, bei 
Chelydra lang und spitz seien. Ich selbst habe früher (1915, S. 106) 
angegeben, daß ich die Fortsätze an mehreren Schädeln erwachsener 
Mydas recht groß, z. T. sogar außerordentlich groß, d. h. hoch, fand. 

Nicks Angabe, daß die Processus bei Chelone mydas kurz seien, 
ist nur für kleine und mittelgroße Schädel richtig, trifft indessen auf 
erwachsene Schädel nicht zu. 

An einem Schädel von 16,75 cm Länge beträgt ihre Höhe, vom 
Dorsum ephipii an gemessen, 4 mm ; an dem 26 cm langen Schädel A, 
dem kleinsten der beiden ganz großen Schädel, dagegen stark 12 mm 
und darüber, wobei nicht einmal in Rechnung gebracht ist, daß die 
Processus gebogen, vorn konkav, hinten konvex sind und schräg, von 
hinten unten nach vorn oben, verlaufen; so daß die Höhe also in ge- 
rader Linie (Luftlinie) gemessen angegeben ist. 

Da die Processus clinoidei aus den Pilae prooticae hervorgehen, 
so sind also die letzteren an wirklich alten Schädeln in großer, wahr- 
scheinlich ganzer Ausdehnung «verknöchert. 

Der obere Rand des Processus clinoides ist rauh und dient zum 
Ansätze des orbitalen Seitenwandknorpels, welcher auf der Innenseite 
der Innenlamelle oder des Ramus descendens des Parietale liegt, da- 
selbst eine deutliche Anlagerungsstätte, in Form einer zwar sehr wenig 
tiefen, jedoch deutlich erkennbaren Vertiefung im Knochen, besitzt, 
und das Loch für den Durchtritt des Nervus trochlearis birgt. 

An dem Schädel B, also dem größten der beiden ganz großen 



26 

Schädel, sind die Processus clinoidei zwar auch lang und groß, aber 
doch noch kürzer und kleiner als an A. Auch hier ist also B, trotz 
seiner gewaltigen Größe, in der Entwickelung gegen A noch zurück 
und zeigt noch nicht den endgültigen Zustand. 

16. Das Quadratum ist bis zum äußersten dorsalen, hinteren Ende 
verknöchert. 

An Schädeln mittlerer Größe, und zwar noch von 16 — 18 cm 
Länge, ist das dorsale, unter dem Squamosum gelegene und diesem 
verbundene Endstück des Quadratbeines noch in bedeutender Aus- 
dehnung knorpelig. Es schiebt sich daher zwischen Quadratum und 
Squamosum, die Grube des Quadratbeines hinten oben abschließend, 
ein großes Knorpelstück ein, ein Rest der Pars quadrata des Palato- 
quadratums des Knorpelschädels. Selbst an einem 19,2 cm langen 
Schädel ist dieser Knorpel immer noch von ganz ansehnlicher Mächtig- 
keit. An einem Schädel von 20,5 cm Länge finde ich ihn, zu Gunsten 
des Quadratbeines, größtenteils verknöchert, und zwar schiebt sich je 
eine Knochenzunge von oben und von unten, dem Rande des Squa- 
mosums parallel, im Knorpel vorwärts. An den beiden ganz großen 
Schädeln (von 26 cm Länge) ist der Knorpel durch Knochen ersetzt 
und die Grube des Quadratbeines daher auch hinten oben knöchern 
abgeschlossen, nicht mehr knorpelig wie auf den jüngeren Stufen. 



Allgemeines Ergebnis. Überblicken wir das, was in diesem 
Abschnitte über die Verknöcherung des Innenskelets des Schädels der 
Chelone mydas, insbesondere der oben (in der Überschrift) genannten 
Knochen (Ossa otica, Os basioccipitale, Os basisphenoideura nebst Pro- 
cessus clinoidei, Os supraoccipitale, Os quadratum), gesagt worden ist, 
so ist als wesentliches Ergebnis Folgendes hervorzuheben: 

Zunächst eine allen den genannten Knochen gemeinsame Er- 
scheinung : 

Die Verknöcherung erstreckt sich vermutlich über eine außer- 
ordentlich lange Zeit und geht offenbar nur sehr langsam vor sich. 

Zwar wissen wir nichts Genaues über das Alter der Seeschild- 
kröten, wie der Schildkröten überhaupt; nichts darüber, welches Alter 
diese Tiere überhaupt erreichen und wie schnell oder laugsam ihr 
Wachstum ist. Doch scheinen stichhaltige Gründe zur Annahme vor- 
zuliegen, daß das Wachstum außerordentlich langsam ist und die Tiere 
sehr alt werden. So berichtet auch C. K. Hoffmais'N (in Bronns 



27 

Klassen und Ordnungen des Tierreiches, 1890, S. 410 des Bandes 6, 
Abt. III, Schildkröten) und stützt sich bezüglich des Wachstums auf 
eine darüber von Agassiz zusammengestellte Tabelle über Emys picta, 
Chrysemys picta und Chrysemys (Erays) Bellii Gray. Wir dürfen also 
annehmen, daß auch der Schädel sehr langsam wächst. 

Vergegenwärtigt man sich, daß der Kopf eines soeben ausge- 
schlüpften Tieres etwa 2 cm lang und an demselben die Verknöche- 
rung des Innenskeletes bereits in vollem Gange ist, daß andererseits 
der Schädel, wenn er eine Größe von 26 cm Länge erreicht hat, 
immer noch nicht ganz erwachsen zu sein brancht, so kann man un- 
gefähr ermessen, wie langsam das Wachstum vor sich geht und wie 
lange der Verknöcherungsprozeß dauert. Lange Zeit verharren also 
Teile des Innenskelets in mehr oder weniger großer Ausdehnung im 
Knorpelzustande, entsprechend dem Grade, welchen die Verknöche- 
rung jeweils erreicht hat, und dieser hinwiederum steht in korrela- 
tivem Zusammenhange mit der Größe des Schädels und dem Alter des 
Tieres. 

Die Größe, bei welcher der Schädel in der Regel ausgewachsen 
und die Verknöcherung seines Innenskeletes abgeschlossen sein dürfte, 
liegt bei Chelone mydas etwa bei 26 — 27 cm Länge, gemessen in der 
oben angegebenen Weise (von der Mitte des Alveolarrandes der Kiefer 
im Bereiche der medianen Naht zwischen den Praemaxillaria bis zu 
dem hinteren Ende dep Spina supraoccipitalis) ; vielleicht auch noch 
€twas darüber. Die Tatsache, daß von den beiden mir vorliegenden 
26 cm langen Schädeln der eine zwar alle Anzeichen des völligen 
Ausgewachsenseins aufweist, der andere, und gerade der im allge- 
meinen größte, aber noch nicht, deutet darauf hin, daß das Wachs- 
tum auch noch über diese Größe hinaus statthaben kann. Mit indi- 
viduellen Verschiedenheiten und einer Variationsbreite von gewisser 
Größe ist eben auch hier zu rechnen. So viel ist auf alle Eälle 
sicher: erst an ganz großen Schädeln erhält die Verknöcherung des 
Innenskelets ihren Abschluß und wird der endgültige Zustand er- 
reicht. Vermutlich gehören solche ganz großen Schädel sehr alten 
Tieren an; und nur solche Schädel sind wirklich ausgewachsen. Als 
im allgemeinen wirklich ausgewachsen darf in meinem Materiale der 
26 cm lange Schädel A gelten. 

Das Zweite, welches besonders hervorsticht, ist die Tatsache, daß 
an den wirklich erwachsenen Schädeln der Chelone mydas die Ver- 
knöcherung des Innenskelets sehr vollständig ist. Etwa von der Ver- 



28 

knöcherung ausgesparte und übrig bleibende Knorpelreste im Bereiche 
der genannten Knochen sind gering und halten sich durchaus in den 
Grenzen, die auch bei anderen Schildkröten gegeben sind. Nichts 
deutet darauf hin, daß bei den Chelonidae eine Vermehrung des 
Knorpelgewebes auf Kosten des Knochengewebes, etwa als Wirkung 
des Einflusses des Meerlebens, stattgefunden hat. 

IV. Canales et Foramina N. hypoglossi. Meine ursprüng- 
liche Absicht, diese, wie man zunächst vielleicht gar nicht glauben 
möchte, recht interessante Frage durch umfassende, über zahlreiche 
Vertreter aller lebenden Ordnungen der Reptilien sich erstreckende 
Darstellung hier eingehend zu behandeln, gebe ich auf, aus dem oben 
schon genannten Grunde, welcher mir einen möglichst baldigen Ab- 
schluß der Arbeit wünschenswert erscheinen lassen muß. Auf die 
Sauria, Ophidia, Crocodilia und Aves gehe ich daher im folgenden 
gar nicht ein. Nur der Rhynchocephalia soll, neben den Schildkröten^ 
unter welchen ich auch nur eine ganz enge, beschränkte Auswahl 
treffe, kurz gedacht werden. 

Die ursprüngliche Anzahl der Hypoglossuskanäle am Amnioten- 
schädel ist zweifellos drei auf jeder Seite, und zwar drei Kanäle mit 
zusammen je drei Foramina interna und Foramina externa. Dies 
ergibt sich aus der Phylogenese des Neoneurokraniums, d. b. der Occi- 
pitalregion des Neurokraniums der Quadrupeda. Bei den Amphibien 
hat dieselbe den morphologischen Wert eines einzigen Wirbels, bei 
den Amnioten aber von vier Wirbeln. Es sind also bei den Amnioten 
die Rudimeute dreier bei den Amphibien noch freier Wirbel zur 
Occipitalgegend des Schädels hinzugekommen. Zwischen diesen drei 
freien Wirbeln und dem Hinterhauptsbeine der Amphibien treten in 
metamerer Anordnung die vordersten Spinalnerven, welche aber nichts 
anderes darstellen als den Hypoglossus, hindurch. Werden nun diese 
drei freien Wirbel der Occipitalgegend des Schädels angegliedert, so 
wie es bei den Amnioten geschehen ist, so müssen drei Canales 
hypoglossi jederseits entstehen, welche die Hinterhauptsgegend des 
Schädels, also kurz das Hinterhauptsbein, in seitlicher Richtung durch- 
bohren. 

Diese Anzahl ist nun bei den Amnioten in sehr vielen Fällen nicht 
mehr erhalten, wenigstens nicht im endgültigen Zustande. Aber da, 
wo sie als Daluerzustand vorkommt, ist sie als primitives Amnioten- 
raerkmal anzusehen. Oft ist sie noch embryonal, am Knorpelskelete, 
vorhanden, wo sie im erwachsenen Zustande fehlt. 



29 

Hatteria besitzt in der Kegel, nicht immer, im erwachsenen Zu- 
stande drei vollständig getrennte Canales hypoglossi jederseits. 

Nicht selten bestehen bei diesem Tiere einseitig oder beiderseits 
drei Foramina hypoglossi interna, aber nur zwei Foramina hypoglossi 
externa: die beiden untersten (bzw. vordersten) Hypoglossuskanäle 
fließen dann auf ihrem Wege durch das Exoccipitale nach außen zu 
einem einzigen Kanäle zusammen. 

Auf weitere Einzelheiten und Variationen bei diesem Tiere sei 
hier nicht eingegangen. Nur eine unrichtige Apgabe Siebenrocks sei 
hier noch kurz berichtigt. Siebenkock sagt (1893) in seinem Beitrage 
jzur Osteologie des Hatteriakopfes (S. 7 u. 8) bei Besprechung des 
Exoccipitale (Pleuroccipitale): „Das Pleuroccipitale . . . stellt einen ein- 
fachen Knochenbogen dar. . . . Der innere Rand des Bogens begrenzt 
seitlich das Hinterhauptsloch, wovon das Paroccipitale gänzlich aus- 
geschlossen bleibt. Der äußere Rand des Bogens, welcher viel kürzer 
als der innere ist, bildet die obere und hintere Begrenzung des 
Foramen jugulare und enthält von oben nach unten das Foramen 
nervi hypoglossi, das Foramen nervi vagi und das Foramen nervi 
glossopharyngei. Die zwei letzten Nervenlöcher sind äußerlich häufig 
zu einem vereinigt, sie bleiben aber innen immer getrennt." Dazu 
ist zu bemerken: Die drei Nervenlöcher sind nicht von oben nach 
unten das Foramen nervi hypoglossi, das Foramen nervi vagi und 
das Foramen nervi glossopharyngei, sondern es sind die drei Foramina 
nervi hypoglossi; der Yagus und Glossopharyngeuä gehen durch das 
Foramen jugulare. Richtig ist dagegen, daß die beiden untersten 
Löcher manchmal auf der Außenseite zu einem einzigen Loche ver- 
einigt sind, so daß also in diesem Falle wohl drei Foramina hypo- 
glossi interna, aber nur zwei Foramina externa bestehen. 

Ich gehe nun zu den Schildkröten über. 

Siebenrock, sich ziemlich allgemein fassend (1897, S. 9), schreibt 
über den in Rede stehenden Punkt bei Schildkröten: „Hinter dem 
Foramen jugulare anterius liegen nebeneinander die zwei Löcher für 
die Zweige des Nervus hypoglossus (XH), Foramina condyloidea 
EojANüS, welche in kurze Kanäle führen und an der rückwärtigen 
Fläche des Pleuroccipitale nach außen münden. Bei den Chelydidae 
und den meisten Trionychidae sind drei Foramina interna pro nervo 
hypoglosso vorhanden, wovon das vorderste Loch immer am kleinsten 
ist und sich außen oftmals mit dem zweiten vereinigt." Auf seinen 
Tafeln bildet der Autor jederseits je drei innere und drei äußere 



^0 

Hypoglossuslöcher ab von Chelys fimbriata, Chitra indica, Cyclauorbis 
seiiegalensis und Staarotypus salvini. Es ist kein Zweifel, daß diese 
Formen, mit dem Besitze von jederseits je drei inneren und drei 
äußeren Hypoglossuslöchern und also drei vollständig voneinander 
getrennten Hypoglossuskanäleo, eine in diesem Punkte ursprüngliche 
und tiefe Stufe, die tiefste, welche überhaupt möglich ist, einnehmen. 
Andererseits ist aber darauf hinzuweisen, daß auch hier Variationen 
vorkommen, so daß für keine Form wohl ein in allen Fällen gültiges 
Gesetz aufgestellt werden kann. So finde ich z. B. an zwei mir 
vorliegenden Schädeln von Chelys fimbriata drei Hypoglossuskanäle 
an jedem der Schädel je nur auf einer Seite, und zwar an dem 
einem auf der linken, an dem anderen auf der rephten. Auf der 
jeweils anderen Seite sind nur zwei Kanäle vorhanden. Dabei sind 
an dem einen der beiden Schädel diese beiden Kanäle' mit ihren 
äußeren Öffnungen derart vereinigt, daß sie in einer gemeinsamen 
Grube ausmünden, in diesem Falle also eigentlich nur ein einziges 
äußeres Hypoglossusloch auf der einen Seite vorhanden ist, ein ein- 
ziges Loch, von welchem dann nach innen zwei Kanäle ausgehen. 

Gerade diese Variabilität ist es, welche mich besonders angezogen 
hat und zum Studium reizte. Da dieselbe, mit Erfolg, immer nur an 
einem größeren Materiale untersucht werden kann, so will ich im. 
folgenden nicht meine Beobachtungen mitteilen, welche ich an den 
zahlreichen, mir vorgelegenen Einzelschädeln aus der ganzen Testu- 
dinatenordnung gemacht habe, sondern beschränke mich, in der Haupt- 
sache, wieder auf die eine Form, von welcher mir eine größere Anzahl 
Schädel zur Verfügung stand: Chelone mydas. 

Es ist nun zunächst noch folgendes hervorzuheben: Ich habe^ 
natürlich nicht alle mir zur Verfügung gestandenen Schädel median 
durchsägen können. Das hat den Nachteil, daß über die Anzahl der 
inneren Hypoglossuslöcher nicht immer am nicht durchgesägten 
Schädel völlige Gewißheit zu erlangen ist. An manchen aber gelingt 
es, durch Sondierung, am besten mit feinem Kupferdrahte, wie man 
ihn zu elektrischen Sicherungen gebraucht, und sonstige Manipulationen, 
auch trotzdem. Außerdem hatte ich einige durchgesägte und gesprengte 
Schädel zur Verfügung. Freilich konnte, durch die angegebene 
Schwierigkeit, mein Material nicht im entferntesten voll ausgenutzt 
werden. Ich teile im folgenden natürlich nur das mit, was mit völliger 
Sicherheit und Gewißheit beobachtet werden konnte, 

Gaupp, welcher Chelone mydas (viridis) embryonal untersucht hat. 



31 

schreibt (1905, S. 787): „Hypoglossusforamina finde ich bei einem 
Embryo von Chelone viridis von 22 mm Kopflänge jederseits zwei; 
durch das vordere treten zwei ventrale Wurzeln aus, so daß deren im 
ganzen jederseits di-ei vorhanden sind." 

Da hier eine embryonale Beobachtung vorliegt, so könnte man 
vielleicht daraus schließen, daß das angegebene Yerhältnis ohne weiteres 
als das für Chelone mydas charakteristische und reguläre zu gelten 
habe. Dies ist aber keineswegs der Fall, wie aus meinen Beobachtungen 
an den mir vorliegenden Schädeln hervorgeht, welche ergeben, daß 
drei Hypoglossuskanäle auf beiden Seiten oder wenigstens auf einer 
gar nicht selten vorkommen, so daß in diesem Falle auch beim Embryo 
am Knorpelschädel drei Hypoglossuskanäle, mit je einem Foramen 
internum und externum, vorhanden gewesen sein müssen. 

Ich gehe nun zur Einzelbeschreibung über. 

An dem jungen Schädel von 10,9 cm Länge sind jederseits drei 
Hypoglossuskanäle vorhanden. Jeder Kanal hat nicht nur eine selb- 
ständige äußere Öffnung, was ja leicht festzustellen ist, sondern auch 
eine selbständige innere. Ich habe dies, durch Sondierung mit feinem 
Kupferdraht, mit alier Bestimmtheit und Gewißheit festgestellt: ich 
habe jeden Kanal selbständig durch Draht gekennzeichnet, indem ich 
den Draht im Kanäle gelassen und das innere und äußere Ende des 
Drahtes miteinander verschlungen habe. Die inneren Foramina sind 
jederseits weit voneinander getrennt; die äußeren, welche bekanntlich 
immer näher zusammenliegen als die inneren, sind auf der einen 
Seite, nämlich der linken, ebenfalls durch ansehnliche Knochenpfeiler 
voneinder getrennt, auf der anderen Seite, der rechten, indessen liegen 
die beiden vordersten von ihnen so nahe beisammen, daß sie fast zu 
einem einzigen Loche zusammenfließen. Doch ist es zum wirlilichen 
Zusammenflüsse noch nicht gekommen. — Es liegt also hier das 
klare Beispiel des Vorkommens dreier völlig selbständiger Hypoglossus- 
kanäle auf jeder Seite vor. — Daß in diesem Falle schon der Embryo 
am Knorpelschädel jederseits drei getrennte Hypoglossuskanäle gehabt 
haben muß, ist ebenso klar und selbstverständlich wie das, daß das 
Tier mit den vorliegenden Verhältnissen auf einer ursprünglichen und 
tiefen Stufe stand. 

An einem 19,2 cm langen Schädel sind jederseits nur zwei Hypo- 
glossuskanäle und nur je zwei Foramina hypoglossi interna und externa 
vorhanden. Auch in diesem Falle ist die Anzahl der inneren Hypo- 
glossuslöcher mit Bestimmtheit und völliger Gewißheit zu erkennen 



32 

und festzustellen, obwohl der Schädel nicht durchgesägt ist: der Zu- 
gang vom Foramen occipitale magnum ist so groß, daß die Verhält- 
nisse der Schädelhöhle im Bereiche der Ossa occipitalia klar zu über- 
sehen sind. — Es liegt also mit diesem Schädel das klare Beispiel 
des Vorkommens von jederseits je zwei Hypoglossuskanälen ^ und je 
zwei Foramina hypoglossi interna und externa vor. — Die embryonalen 
Verhältnisse sind in diesem Falle nicht aus dem erwachsenen Zu- 
stande zu erschließen, da mehrere Möglichkeiten vorliegen. Es ist 
möglich, daß bereits im embryonalen Schädel die gleiche Anzahl der 
Hypoglossuskanäle und Hypoglossuslöcher vorhanden gewesen ist wie 
im erwachsenen Zustande; es ist aber ebensowohl möglich, daß 
embryonal zunächst je drei Hypoglossuskanäle und die entsprechende 
Anzahl Foramina vorhanden gewesen sind, und erst sekundär der defini- 
tive Zustand, durch Verminderung der Anzahl der Kanäle, und zwar 
durch Verschmelzung von jederseits je zwei Kanälen miteinander, 
entstanden ist. Endlich wäre es möglich, daß embryonal auf einer 
Seite von vornherein die dem endgültigen Zustande entsprechende 
Anzahl Kanäle und Löcher gegeben gewesen sind, auf der anderen 
aber zunächst die höhere Anzahl drei. 

Die beiden bis jetzt besprochenen Schädel ergänzen sich aufs 
beste und stellen gewissermaßen zwei Extreme vor: der eine, mit 
jederseits je drei Hypoglossuskanälen und je drei Foramina hypo- 
glossi interna imd externa, stellt die tiefste und ursprüngliche Stufe 
dar, welche aber offenbar für Chelone mydas nicht mehr die Regel 
ist. Der andere, mit jederseits je zwei Hypoglossuskanälen und je 
zwei Foramina hypoglossi interna und externa, stellt die fortgeschrittene 
Stufe dar, wahrscheinlich die fortgeschrittenste, welche an Chelone 
mydas überhaupt beobachtet wird und zugleich wohl die Regel bei 
diesem Tiere ist. 

Nämlich: an den meisten Schädeln sind jederseits je zwei äußere 
Hypoglossuslöcher und, soweit die Feststellung mit Sicherheit möglich 
ist, auch je zwei innere Hypoglossuslöcher, jederseits also je zwei 
Hypoglossuskanäle, vorhanden. Dies dürfte in der Tat bei Chelone 
mydas die Regel sein. 

Vermittelnd zwischen den beiden genannten Extremen stehen 
nun solche Fälle, in welchen, einseitig oder doppelseitig, entweder 
drei Foramina hypoglossi interna und zwei Foramina hypoglossi externa, 
oder, umgekehrt, zwei Foramina interna und drei Foramina externa 
vorhanden sind, sowie auch diejenigen Fälle, welche auf der einen 



33 

Seite zwei Hypoglossuskanäle mit zwei Foramina interna und zwei 
Foramina externa, auf der anderen drei Hypoglossuskanäle mit drei 
Foramina interna und drei Foramina externa aufweisen. 

Das zuletzt genannte Verhältnis finde ich an einem 16,4 cm 
langen Schädel gegeben : rechts bestehen drei Hypoglossuskanäle, völlig 
voneinander' getrennt, so daß auch je drei Foramina interna und drei 
Foramina externa vorhanden sind, links zwei Hypoglossuskanäle mit 
zwei Foramina interna und externa. 

Die anderen genannten Verhältnisse kann ich glücklicherweise 
an durchgesägten und gesprengten Schädeln feststellen und demon- 
strieren. 

An einem dicht neben der Medianebene, und parallel zu derselben, 
durchgesägten Schädel von 16,4 cm Länge finde ich jederseits nur 
zwei Foramina hypoglossi externa, aber drei Foramina hypoglossi 
interna vor. 

Besonders klar und deutlich liegen die Verhältnisse auf der 
rechten Seite, auf welcher mir auch die Sondierung glatt gelungen ist. 
Die drei Foramina hypoglossi interna liegen auf einer etwa 8 mm 
langen Strecke hintereinander, und zwar in etAvas schräger Richtung, 
indem das vorderste Loch zugleich am tiefsten und am meisten medial, 
das hinterste am höchsten und zugleich am meisten lateral gelegen ist. 
Das mittelste liegt ziemlich genau in der Mitte zwischen den beiden 
anderen, von beiden ziemlich genau gleich weit entfernt. Das hinterste 
Loch ist am gi'ößten, das vorderste am kleinsten. Das vorderste ist 
nicht ganz vom Exoccipitale umschlossen; der basale Teil seines 
Randes liegt in der Naht zwischen Exoccipitale und Basioccipitale und 
wird daher vom Basioccipitale gebildet. — Von diesen drei Foramina 
hypoglossi interna gehen nun drei Canales hypoglossi aus. Der hin- 
terste durchbohrt in fast querer Richtung das Exoccipitale und bleibt 
völlig selbständig; er hat also je eine selbständige innere und äußere 
Öffnung. Die beiden anderen aber konvergieren während ihres Ver- 
laufes durch den Knochen stark gegeneinander und verbinden sich 
noch innerhalb des Knochens miteinander, so daß sie dann schließlich 
durch eine gemeinsame äußere Öffnung ausmünden. So kommt es 
also, daß den drei Foramina hypoglossi interna nur zwei Foramina 
hypoglossi externa entsprechen: es entsprechen den Löchern nur 
2V2 Kanäle. 

Auf der linken Seite sind das vorderste Foramen hypoglossi 
internum und der von ihm ausgehende Kanal so eng und fein, daß 

Anat. Anz. Bd. 63. Aufsätze. 3 



34 

mir die Sondierung, selbst mit ganz feinem Kupferdrahte, nicht ge- 
lungen ist. 

An dem teilweise gesprengten Schädel von 16,75 cm Länge finde 
ich die Verhältnisse im wesentlichen genau so wie an dem eben be- 
schriebenen Schädel. 

Auch hier bestehen jederseits nur zwei Foramina hypoglossi 
externa, dagegen drei Foramina hypoglossi interna. Auf beiden Seiten 
gelingt die Sondierung leicht. Dieselbe ergibt, daß auch hier die 
beiden vordersten Kanäle auf ihrem Wege durch den Knochen nach 
außen zu einem einzigen Kanäle zusammenfließen, so daß sie also 
wohl zwei getrennte innere Öffnungen haben, aber nur eine gemein- 
same äußere. 

Der einzige nennenswerte Unterschied gegen den soeben beschrie- 
benen Schädel besteht darin, daß das vorderste und mittlere Foramen 
hypoglossi internum viel näher beieinander liegen als an jenem. 
Auch hier liegen die drei inneren Löcher hintereinander auf einer 
Strecke, die etwa 8 mm lang ist. Das vordere und mittlere Loch 
liegen nun auf der einen (rechten) Seite nur 2 — 2,5 mm, auf der 
anderen (linken) gar nur 0,75 — 1 mm auseinander. 

Das Gegenstück zu diesen beiden Schädeln liefert der Schädel A der 
beiden ganz großen Schädel: er hat jederseits drei äußere Hypoglossus- 
löcher (s. Abb. 7, S. 465, Bd. 52), aber nur zwei innere (s. Abb. 24, S. 1 1). 
Hier spaltet sich der vom vordersten inneren Hypoglossusloche aus- 
gehende Kanal auf seinem Wege durch den Knochen nach außen in 
zwei Kanäle, so daß dem vordersten inneren Loche zwei äußere 
Löcher entsprechen, im ganzen also auf jeder Seite drei äußere 
Löcher vorhanden sein müssen. 

Eine ganz ähnliche Spaltung eines Hypoglossuskanales in zwei 
Kanäle beschreibt Nick (1912, S. 22) von Dermochelys, bei welcher 
allerdings stets nur ein Foramen hypoglossum internum vorhanden 
ist und nur ein oder höchstens, eben bei Spaltung des Kanales, zwei 
Foramina hypoglossi externa, insofern also ein Unterschied gegen 
Chelone besteht (Nick, 1912, S. 22). 

Ich füge nun noch folgende Angaben über die übrigen von mir 
untersuchten Seeschildkrötenschädel an. 

1. Chelone imbricata: Sowohl an dem jungen, 7,75 cm langen, 
wie an dem alten, knapp 18 cm langen Schädel sind jederseits je zwei 
Foramina hypoglossi externa (Abb. 22, S. 476, Bd. 52) und^ soweit mit 
genügender Sicherheit festzustellen ist, ohne die Schädel zu zersägen^ 



35 

auch je zwei Foramina hypoglossi interna, also auch nur zwei Canales 
hypoglossi vorhanden. 

2. Thalassochelys caretta (Caretta caretta): An dem 
7,6 cm langen jungen Schädel sind jederseits zwei Foramina hypo- 
glossi externa vorhanden, ebenso an dem 17,5 cm langen Schädel. 
An dem 21,4 cm laugen Schädel bestehen links drei, rechts zwei 
Foramina hypoglossi externa. Die Anzahl der inneren Hypoglossus- 
löcher, und damit auch der Hypoglossuskanäle, ist, ohne die Schädel 
durchzusägen, nicht mit voller Bestimmtheit festzustellen. Soweit 
ich so sehen kann, liegt genügend Grund vor, anzunehmen, daß am 
vorliegenden Materiale die Anzahl der inneren Hypoglossuslöcher und 
damit auch der Kanäle derjenigen der äußeren Löcher entspricht. 

3. Thalassochelys Kempii (Caretta Kempii Sieben- 
rock, Colpochelis Kempii Gtarman): An dem einzigen, mir 
vorliegenden, 18,9 cm langen Schädel besteht auf jeder Seite nur ein 
Foramen hypoglossi externum und höchstwahrscheinlich auch nur ein 
Hypoglossuskanal. 

All diese Yariationen und verschiedenen Zustände erklären sich 
aus der Entwickelung, und zwar gemeinsam aus der Phylogenese und 
Ontogenese. 

Was zunächst die Phylogenese betrifft, so hat man anzunehmen, 
daß die Vorfahren der Schildkröten auf jeder Seite drei vollständig 
voneinander getrennte Hypoglossuskanäle, also mit je drei inneren 
und drei äußeren Öffnungen, d, h. den ursprünglichen Amnioten- 
zustand, gehabt haben. Viele Schildkröten weisen heute noch, einseitig 
oder doppelseitig, als Regel oder Ausnahme, diese ursprüngliche Anzahl 
auf. Bei anderen allerdings hat sich eine zunehmende Neigung 
zur Verringerung der Anzahl der Hypoglossuskanäle und Hypoglossus- 
löcher ausgebildet. So insbesondere bei den Seeschildkröten, den 
Chelonidae und Dermochelydae. Dementsprechend sehen wir hier in 
der Regel eine Anzahl der Hypoglossuskanäle und -löcher auf jeder 
Seite, welche geringer ist als drei. Diese Verringerung ist dadurch 
erfolgt, daß, einseitig oder doppelseitig, je zwei benachbarte Kanäle — 
und zwar betrifft dies zunächst immer die beiden vordersten auf 
jeder Seite — sich zu einem einzigen Kanäle vereinigt haben, welches 
durch Reduktion der die beiden Kanäle trennenden Koochenbrücke 
erreicht worden ist. 

In der Ontogenese liegen die Dinge in der Hauptsache ganz 
ähnlich. 

3* 



36 

Ich will von Clielone imbricata ausgehen, weil ich dieses Tier 
selbst embryonal untersucht habe (1912, 1915). 

Ich habe (1912, Verhandlungen der anatom. Gesellsch. zu München, 
S. 84: 1915, S. 50) nachgewiesen, daß an dem Knorpelschädel jüngerer 
Embryonen dieses Tieres jederseits sowohl drei Hypoglossuswurzeln wie 
auch drei Hypoglossuskanäle vorhanden sind. Beim reifen Embryo 
aber fand ich jederseits zwar auch drei Hypoglossuswurzeln, aber 
nur noch zwei Hypoglossuskanäle: durch den vordersten der beiden 
Kanäle traten eben zwei Hypoglossuswurzeln aus. — Diese Beob- 
achtung gibt den Schlüssel zum Verständnis des stattgehabten Ge- 
schehens: der endgültige Zustand bei Chelone imbricata, bestehend, 
wenigstens an meinem Materiale, darin, daß jederseits zwei Hypo- 
glossuskanäle mit zwei Foramina hypoglossi interna und externa vor- 
handen sind, wird von dem frühembryonalen Zustande mit jederseits 
drei Hypoglossuskanälen aus erreicht nicht etwa durch Reduktion 
einer Hypoglossuswurzel — es käme nur die vorderste in Betracht — 
und Obliteration ihres Kauales, sondern dadurch, daß der erste und 
zweite Hypoglossuskanal, durch Reduktion der sie trennenden Knorpel- 
brücke, also eines Arcus occipitalis bzw. der Wurzel eines solchen, 
zu einem einzigen Kanäle zusammenfließen. 

Ganz ähnlich muß es embryonal bei Chelone mydas sein. Jeden-" 
falls müssen wir auch bei diesem Tiere als die ursprüngliche embryo- 
nale Anzahl der Hypoglossuskanäle drei auf jeder Seite annehmen; 
zum mindesten ja doch in allen denjenigen Fällen, in welchen wir 
im endgültigen Zustände noch drei Hypoglossuskanäle auf einer Seite 
antreffen. Vermutlich wird auch hier gegebenen Falles die Anzahl 
zwei durch Reduktion der Knorpelbrücke zwischen vorderstem und 
mittelstem Kanäle erreicht. Ist diese Reduktion unvollständig, dann 
entstehen die Fälle entweder mit jederseits drei inneren und zwei 
äußeren Hypoglossuslöchern oder mit jederseits zwei inneren und drei 
äußeren, und zwar der erste Fall dadurch, daß der äußere, der zweite 
dadurch, daß der innere Teil der Knorpelbrücke reduziert wird. 
Schließlich ist bei alledem mit der Möglichkeit zu rechnen, daß in 
dem einen oder anderen der Fälle, in welchen im endgültigen Zu- 
stande nur zwei Hypoglossuskanäle vorhanden sind, auch in der 
Ontogenese von vornhei'ein nur zwei aufgetreten sind. Es ist also mit 
mehreren Möglichkeiten zu rechnen. (Schluß folgt.) 



37 



JN achdruck verboten. 

Die Lymphgefäße der Gelenke der Schulter- und Beckengliedmaße 

des Pferdes. 

Von Hermann Baum. 

Mit 1 Tafel. 

(Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule zu Dresden). 

Literatur: Über die im injizierten Zustande makroskopisch verfolgbaren 
Lymphgefäße der Gelenke des Pferdes liegen in der Literatur keine beson- 
deren Angaben vor; sie sind offenbar für sich noch nicht injiziert und be- 
schrieben worden. 

Technik: Die Lymphgefäße der Gliedraaßengelenke wurden beim 
Pferde gleicherweise wie beim Rinde und Hunde ^) ausnahmslos in 
der Weise injiziert, daß die Injektionsflüssigkeit in die unversehrte 
Gelenkkapsel eingebracht (eingespritzt) und dann die Bewegungen des 
Gelenkes künstlich so lange nachgeahmt wurden, bis die Lymphgefäße 
sich gefüllt hatten. Die Injektion der Gelenklymphgefäße gelingt auf 
diese Weise am besten und leichtesten bei reifen (fast ausgetragenen) 
Feten und offenbar auch bei ganz jungen Tieren, wenn ich letzteres 
mangels Materiales auch nicht direkt nachweisen konnte. Bei Feten 
genügt meist ein 5 — 10 Minuten langes Bewegen der Gelenke, um die 
Lymphgefäße zu füllen. Bei erwachsenen und vor allem älteren Tieren 
braucht man längere Zeit, vielleicht auch deshalb, weil deren Gelenke 
schwerer zu bewegen sind. Es sei aber besonders hervorgehoben, daß 
selbst bei alten Pferden die Gelenklymphgefäße auf die angegebene 
Weise sich füllen, wenn man nur genügend lange die Bewegung des 
Gelenkes ausführt. Natürlich füllen sich nicht bei jeder Injektion alle 
Gruppen der unten beschriebenen Lymphgefäße. 

Die Zahl der das einzelne Gelenk verlassenden Lymphgefäße läßt 
sich meist schwer feststellen. Bei vielen Gelenken ließen sich 6 — 10 
größere Lymphgefäße erkennen, die aus der Kapsel hervortraten, sich 
aber schon bald zu 2—5 stärkeren Stämmchen vereinigten. 



1) s. Baum, Das Lymphgefäßsystem des Bindes, Berlin 1912, S. 3, und 
Baum, Die Lymphgefäße der Gelenke der Schulter- und Beckengliedmaße des 
Hundes. Anatomischer Anzeiger 1916, Bd. 49. 



38 

1. Die Lymphgefäße der Gelenke der Schultergliedma&e. 

(Abb. 1 auf der Tafel.) 

Die Lymphgefäße der Gelenke der Schnltergliedmaße ziehen zu 
den Lgl. axillares, cubitales, cervicales superficiales und 
cervicales caudales, und zwar vom Schultergelenk zu den Lgl. 
axillares, cervicales superficiales und cervicales caudales, vom Ell- 
bogengelenk zu den Lgl. axillares und cubitales, vom Karpalge- 
lenk und den Zehengelenken zu den Lgl. cubitales und cervicales 
superficiales. Die Lymphgefäße der einzelnen Gelenke wurden 3 —5 mal 
injiziert. 

Die Lgl. axillares (Abb.li) bilden ein aus durchsclinittlichl2— 20je3mm 
bis 3 cm großen Einzelknoten bestehendes Paket, das etwas beckenwärts vom 
Schultergelenk an der medialen Seite des M. teres major liegt. 

Die Lgl. cubitales (Abb. Is) sind eine Gruppe von 5—15 je 5 mm 
bis 272 cm großen Einzelknoten, die nahe dem Ellbogengelenk der medialen 
Seite des Humerus aufliegen. 

Die Lgl. cervicales superficiales befinden sich dicht kranial vom 
Schultergelenk, halswärts und dorsal vom Manubrium sterni am halsseitigen 
Rande der präskapularen Portion des M. pectoralis prof., bedeckt vom M. 
brachiocephalicus, und bilden ein 15 — 30 cm langes, 2 — 4 cm breites und 
1^/2—2 cm dickes Paket, das aus 60— 100 je 2—25 mm großen Einzelknoten besteht. 

Die Lgl. cervicales caudales ^liegen dicht vor der ersten Rippe an 
der ventralen und seitlichen Fläche der Luftröhre und umfassen 30 — 40 je 
2 mm bis 4,5 cm große Einzelknoten 

a) Schultergelenk. Die Lymphgefäße des Schultergelenkes mün- 
den in die Lgl. axillares, die Lgl. cervicales superficiales und 
die Lgl. cervicales caudales. Sie treten an verschiedenen Stellen 
der Gelenkkapsel hervor. Meist verläßt ein Lymphgefäß das Gelenk 
am Übergang der lateralen zur hinteren Seite, tritt auf der Gelenk- 
kapsel nach der medialen Seite hindurch, kommt hier zwischen M. 
subscapularis und teres major zum Vorschein und mündet in die Lgl. 
axillares. Ein anderes Lymphgefäß tritt an der Streckseite des Ge- 
lenkes hervor und verläuft über die mediale Seite des das Schulter- 
blatt halswärts überragenden Teiles des M. supraspinatus beckenwärts, 
nimmt ein weiteres Lymphgefäß des Gelenkes auf, das zwischen M. 
supraspinatus und subscapularis hervortritt, begleitet die A. und V. 
axillaris und mündet in eine Lgl. cervicalis caudalis ein; ein letztes 
Lymphgefäß endlich verläßt das Gelenk an dessen lateraler Seite, tritt 
unter dem kranialen Rand der Infraspinatussehne hervor und ver- 
läuft über die laterale Seite des M. supraspinatus nach vorn zu den 
Lgl. cervicales superficiales. 



39 

b) Ellbogen gelenk. Die Lymphgefäße des Ellbogengelenkes suchen 
<lie Lgl. cubitales, nur vereinzelt auch die Lgl. axillares direkt auf. 
Sie verlassen das Gelenk an allen Seiten desselben. Die an der me- 
dialen und lateralen Seite des Gelenkes hervortretenden Lymph- 
gefäße kommen an beiden Rändern des medialen bzw. lateralen Seiten- 
bandes des Ellbogengelenkes zum Yorschein. An der Beugeseite 
verlassen sie das Gelenk an dessen medialer Hälfte, an der S treck - 
fläche teils an dessen medialer Hälfte, teils zwischen den beiden 
Kondylen des Humerus. Yon der medialen Seite und dem medialen 
Teil der Streck- und Beugefläche des Gelenkes ziehen sie direkten 
Weges über die mediale Seite des distalen Endstückes des Humerus 
zu den Lgl. cubitales hin (Abb. 1 i, i^, i^); die an der lateralen Seite vor 
dem lateralen Seitenband hervortretenden Lymphgefäße verlaufen an der 
Beugeseite des Gelenkes, bedeckt von den Streckmuskeln, nach der 
medialen Seite des Gelenkes und gesellen sich zu den hier hervor- 
tretenden Lymphgefäßen; die an der lateralen Seite hinter dem late- 
ralen Seitenband zum Vorschein kommenden Lymphgefäße steigen über 
die hintere Seite des Epicondylus lateralis humeri in die Höhe, gelangen 
an den N. radialis, treten mit ihm hindurch nach der medialen Seite 
(Abb. 1 i^)und münden direkt in die Lgl. axillares. Sie haben sich nicht 
bei jeder Injektion gefüllt. Ein zwischen beiden Kondylen des Humerus 
hervortretendes Lymphgefäß wendet sich ebenfalls nach der medialen 
Seite des Humerus und an ihr zu den Lgl. cubitales. 

c) Karpalgelenk. Die Lymphgefäße des Karpalgelenkes suchen 
die Lgl. cubitales und nur ausnahmsweise die Lgl. cervicales 
superficiales auf. Sie treten an allen Seiten des Gelenkes hervor. 
Die am medialen Teil der Streckfläche vor dem medialen Seitenband 
und die am medialen Eande des Gelenkes hinter dem medialen Seiten- 
bande hervorkommenden Lymphgefäße (Abb. 1 A, h', h', h^) wenden sich 
über das proximale Ende des medialen Griffelbeines hinweg (linkes A'), 
zum Teil auch direkten Weges (A und rechtes A') an die Y. cephalica, 
wobei sie sich in der Regel zu zwei Gefäßen vereinigen, steigen mit 
der Y. cephalica antebrachii bis zur Beugeseite des Ellbogengelenkes 
in die Höhe (/ u. g) und von hier in Begleitung der Y. mediana cubiti 
zu den Lgl. cubitales (2). Es kann aber auch im distalen Drittel des 
Unterarmes eines der Gefäße durch die Unterarmfaszie hindurch an die 
A. mediana gelangen und mit ihr zu den Lgl. cubitales aufsteigen (A^ u. e). 
Die an der lateralen Hälfte der Streckfläche des Gelenkes hervortretenden 
Lymphgefäße vereinigen sich in der Regel von der proximalen Hälfte des 



40_ 

Oelenkes zu 1 — 2 Gefäßen, die am kaudoventralen Rande des M. ab- 
ductor poUicis lougus in die Höhe steigen und durch das Spatium 
interosseum antebrachii zur A. mediana und den Lgl. cubitales treten, 
während sie von der distalen Hälfte auch meist zu 1 — 2 Stämmchen 
zusammenfließen, die über den proximalen Teil des lateralen Griffel- 
beines hinweg sich nach der kaudalen Seite wenden, das Lig. carpi 
volare superficiale durchbohren, an die A. und V. metacarpea volaris 
lateralis und des weiteren an die A. mediana und so auch zu den 
Lgl. cubitales gelangen. Die an der Beugeseite des Gelenkes hervor- 
kommenden Lymphgefäße gesellen sich zu den vorhergehenden. Die 
am lateralen Rande des Gelenkes, am Übergang zur Beugeseite kaudal 
vom lateralen Seitenband zwischen Os accessorium und Proc. stylo- 
ideus ulnae des Radius hervortretenden 1 — 2 Lymphgefäße endlich 
wenden sich zwischen den Sehnen des M. ext. und flex, carpi ulnaris 
einerseits und dem M. flexor dig. subl. anderseits hindurch zur A. me- 
diana und mit ihr zu den Lgl. cubitales. 

Zu den Lgl. cervicales superficiales ziehende Lymphgefäße wur- 
den in vier genauer untersuchten fällen nur einmal beobachtet, und zwar 
handelte es sich um ein Lymphgefäß, das von der Beugeseite des Ellbogen- 
gelenkes aus nicht die V. mediana cubiti begleitete (s. oben), sondern mit der 
V. cephalica humerj zu den Lgl. cervicales superficiales aufstieg. 

d) Zehengelenke. Die Lymphgefäße des Fessel-, Krön- und 
Hufgelenkes ziehen zu den Lgl. cubitales und vereinzelt zu den 
Lgl. cervicales superficiales. Sie treten an allen drei Gelenken 
sowohl an deren medialer Seite (mit Einschluß der medialen Hälfte 
der dorsalen und volaren Seite) als auch an deren lateraler Seite 
(mit Einschluß der lateralen Hälfte der dorsalen und volaren 
Seite) hervor und vereinigen sich von jedem einzelnen Gelenk aus auf 
beiden Seiten zu je 1 — 2 Stämmchen (Abb. i a, b,b\ c, c'): die vom 
Huf- und Krongelenk wenden sich von der medialen Seite der 
Gelenke aus nach der A. und V. digitalis medialis und von der 
lateralen Seite der Gelenke aus nach der A. und V. digitalis 
lateralis und steigen mit ihnen zum Fesselgelenk in die Höhe: hier 
gesellen sich zu ihnen jederseits die 1 — 2 Lymphgefäße des Fessel- 
gelenkes. Auf dem Wege haben sich die Lymphgefäße aller drei Ge- 
lenke sowohl auf der lateralen als auch auf der medialen Seite zu 
meist 2 — 3 Stämmchen (manchmal auch nur zu einem einzigen) ver- 
einigt. Vom Fesselgelenk, bzw. vom distalen Ende des Metacarpus 
aus verlaufen sie an der medialen Seite teils in Begleitung der A. 



41 

metacarpea volaris superficialis, teils iD Begleitung der gleichnamigen 
Vene bzw. der Y. cephalica oder in ihrer Nähe in die Höhe 
bis zum Unterarm. Die die Arterie begleitenden Lymphgefäße ge- 
langen an die A. mediana (e) und mit ihr zu den Lgl. cubitales; die 
die Vene begleitenden Lymphgefäße können vereinzelt die Faszie 
wieder durchbohren {e') und sich zu den die A. mediana begleitenden 
Lymphgefäßen gesellen; im übrigen ziehen sie am Unterarm subkutan 
oder auch subfaszial nach der Beugeseite des Bllbogengelenkes und 
von hier teils mit der V. mediana cubiti zu den Lgl. cubitales (/), 
teils mit der V. cephalica humeri und am M. brachiocephalicus. 
vereinzelt auch an der Pars clavicularis des M. pectoralis superficialis 
in die Höhe (g) zu den Lgl. cervicales superficiales. — An der late- 
ralen Seite treten die Lymphgefäße vom distalen Ende des Metacarpus 
teils zwischen dem M. interosseus medius und der tiefen Beugesehne (d'), 
teils zwischen ersterem und dem Knochen (d) hindurch nach der medialen 
Seite zur A. metacarpea volaris superficialis medialis und gesellen 
sich damit zu den entsprechenden Lymphgefäßen von der medialen 
Seite (s. oben). 

Das im vorstehenden geschilderte Verhalten der Lymphgefäße der Ge- 
lenke der Schultergliedmaße des Pferdes weicht von dem der entsprechenden 
Lymphgefäße bei Rind und Hund insofern wesentlich ah, als die Lymph- 
gefäße der Zehengelenke bei ülnd und Hund ausnahmslos zu den Lgl. cer- 
vicales superficiales, beim Pferde hingegen nur vereinzelt und ausnahmsweise 
zu diesen, zum größten Teile aber zu den Lgl. cubitales ziehen. Ein Irrtum 
ist ausgeschlossen, da die Lymphgefäße dieser Gelenke beim Pferde siebenmal, 
beim Hunde zwölfmal, beim Rinde sechsmal und stets mit dem gleichen Er- 
folg injiziert wurden. 

2. Die Lymphgefäße der Gelenke der Beckengliedmaße. 

(Abb. 2 auf der Tafel.) 

Die Lymphgefäße der Gelenke der Beckengliedmaße ziehen zu 
den Lgl. iliacae mediales, inguinales profundae, popliteae 
und zur Lgl. coxalis und obturatoria, und zwar vom Hüftgelenk 
zu den Lgl. iliacae mediales, inguinales profundae, der Lgl. coxalis und 
obturatoria, vom Kniegelenk zu den Lgl. inguinales profundae und 
vom Tarsalgelenk und den Zehengelenken zu den Lgl. inguinales 
profundae und den Lgl. popliteae. 

Die Lgl. iliacae mediales (Abb. 2c) stellen eine Gruppe von über 
20 je 3 mm bis 4 cm großen Einzelknoten dar, die am Ursprungsteil der A. 
und V. circumflexa ilium profunda und der A. und V. iliaca externa liegen. 



42 

Die Lgl. inguinales profundae (Abb. 2b) befinden sich im Sclien- 
kelkanal und bilden ein 10 — 14 cm langes und 2—3 cm breites bzw. dickes 
Paket von 15—25 je 4 mm bis 5 cm großen Einzelknoten. 

Die Lgl. popliteae (Abb. 2a) bilden ein 3—5 cm großes, aus 3—12 je 
4 — 25 mm großen Einzelknoten bestehendes Paket, das in der Kniekehle auf dem 
M. gastrocnemius zwischen M. biceps femoris (lateral) und M. semitendinosus 
(medial) liegt. 

Als Lgl. coxalis bezeichne ich einen bisher noch nicht beschriebenen, 
durchschnittlich 1 cm großen Lymphknoten, der an der Beugeseite des Hüft- 
gelenkes dicht kranial vom M. rectus femoris zwischen dem M. iliacus und 
dem M. glutaeus prof, an der A. und V. circumflexa femoris lateralis liegt; 
er tritt nicht konstant auf, sondern fehlt in ungefähr der Hälfte aller Fälle, 
ausnahmsweise ist er doppelt. Fehlt der Knoten, dann ziehen die bei seinem 
Vorkommen in ihn eintretenden Lymphgefäße in die Lgl. iliacae mediales oder 
die Lgl. hypogastricae. 

Lgl. obturatoria (Abb. 2e) nenne ich einen bisher ebenfalls noch 
nicht beschriebenen, durchschnittlich auch 1 cm großen Lymphknoten, 
der sich am kranialen Rande der A. obturatoria- zwischen der Abgangsstelle 
der A. iliolumbalis und der A. circumflexa femoris lateralis findet, der aber ebenso 
w^ie die Lgl. coxalis durchaus nicht regelmäßig anzutreffen ist; ich fand ihn 
in kaum der Hälfte aller Fälle, ausnahmsweise ist er doppelt, oder es findet 
sich sogar eine kleine Gruppe von 4 — 5 Einzelknoten. Wenn der Knoten 
fehlt, münden die bei seinem Vorkommen in ihn eintretenden Lymphgefäße 
entweder in die Lgl. iliacae mediales oder die Lgl. hypogastricae. 

a) Hüftgelenk. Die Lymphgefäße des Hüftgelenkes suchen die 
Lgl. inguinales profundae und iliacae mediales, die Lgl. 
coxalis und obturatoria auf. Sie treten teils an der kranio- 
dorsalen Seite, teils an der ventromedialen, teils an der kaudalen 
Seite hervor, meist an jeder Seite 2 — 3 Gefäße ; die an der kranio- 
dorsalen Seite hervortretenden wenden sich über den Ursprungsteil des 
M. rectus femoris nach vorn zur Lgl. coxalis und beim Fehlen einer 
solchen zwischen Darmbeinsäule und M. iliacus (mit der A. und Y. cir- 
cumflexa femoris lateralis) hindurch zu den Lgl. iliacae mediales oder, 
falls eine Lgl. obturatoria vorhanden ist, erst zu dieser; die an der 
ventromedialen Seite zum Vorschein kommenden Lymphgefäße treten 
an die A. und V. profunda femoris und ziehen mit ihnen über die late- 
rale Fläche des M. pectineus nach vorn zu den Lgl. inguinales pro- 
fundae. Zu ihnen gesellen sich die das Gelenk an der kaudalen Seite 
verlassenden Lymphgefäße; sie vereinigen sich zu 1 — 2 Stämmchen, 
die zwischen M. glutaeus profundus und M. gemellus hindurchtreten, 
an die A. profunda femoris gelangen und sich damit zu den vor- 
erwähnten Lymphgefäßen gesellen. 



43 

Zu den Lgl. sacrales zogen in zwei genauer untersuchten fallen 
keine Lymphgefäße. 

b) Kniegelenk. Die Lymphgefäße des Kniegelenkes münden in 
die Lgl. inguinales profundae. 

1. Die Lymphgefäße des Femorotibialgelenkes treten 
an dessen lateraler, medialer und hinterer (kaudaler) Seite hervor. 
An der lateralen Seite kommen sie teils vor, teils hinter dem late- 
ralen Seitenband des Gelenkes zum -Vorschein, treten (z. T. dicht 
oberhalb, z. T. dicht unterhalb des Condylus lateralis ossis femoris) 
unter den M. gastrocnemius lateralis und gelangen, indem sie sich zu den 
an der hinteren (kaudalen o4er Beuge-)Seite hervortretenden Lymph- 
gefäßen gesellen, an die A. poplitea und femoralis und damit zu den Lgl. 
inguinales profundae. Die an der medialen Seite ebenfalls zu beiden 
Seiten des medialen Seitenbandes hervorkommenden Lymphgefäße 
(Abb. 2 ioi, i02) wenden sich direkt, d. h. unter dem M. gracilis und 
sartorius hinweg nach dem Schenkelkanal, in dem sie sich zu den 
anderen Lymphgefäßen gesellen und mit ihnen zu den Lgl. inguinales 
profundae ziehen. Auf jeder Seite des Gelenkes kommen wenigstens 
4—6 feinere Lymphgefäße hervor, die sich auf dem weiteren Wege 
allerdings zu 1 — 3 Stämmchen vereinigen. 

In einem Falle umging ein Teil der Lymphgefäße die Lgl. inguinales 
profundae und mündete direkt in die Lgl. iliacae mediales ein. 

2. Die Lymphgefäße des Kniescheibengelenkes treten an 
dessen lateraler und medialer Seite hervor, vereinigen sich auf jeder 
Seite zu 1 — 2 Stämmchen (Abb. 2 lo) und gesellen sich zu den 
Lymphgefäßen des Femorotibialgelenkes, die an dessen lateraler und 
medialer Seite hervortreten (s. diese). 

c) Tarsalgelenk, Die Lymphgefäße des Tarsalgelenkes suchen 
die Lgl. popliteae und die Lgl. inguinales profundae auf 
und verlassen das Gelenk an allen Seiten. Die meisten der Lymph- 
gefäße treten an der Beugeseite des Gelenkes hervor (Abb. 2 9) und 
vereinigen sich zu 2 — 3 Stämmchen, die in Begleitung der A. und Y. 
tibialis anterior, poplitea und femoralis zu den Lgl. inguinales pro- 
fundae aufsteigen; zu ihnen gesellen sich, bzw. mit ihnen vereinigen 
sich Lymphgefäße, die am medialen Rande des Gelenkes unter dem 
vorderen (kranialen) Rande des medialen Seitenbandes hervortreten (9^). 
Andere Lymphgefäße treten hinter dem medialen Seitenbande und am 
medialen Teile der Streckfläche des Gelenkes hervor {9^, 9^, 9'^^ 9^") 



44 

uad wenden sich teils nach der A. und V. tibialis posterior (9^), mit 
denen sie zur Kniekehle und von da im Schenkelkanal zu den Lgl. in- 
guinales profundae aufsteigen, teils gehen sie oberflächlicher mit der 
V. recurrens tibiae und der V. saphena oder in ihrer Nähe (9^ u. 7) und • 
des weiteren über die mediale Seite des Knies in die Höhe zum 
Schenkelkanal und damit zu den Lgl. inguinales profundae: sie können 
aber auch am distalen Ende des Unterschenkels über die hintere Seite 
des distalen Endes der Tibia oder oberflächlich nach der lateralen 
Seite hindurchtreten (9^) und sich zu den folgenden Lymphgefäßen 
gesellen. Eine letzte Gruppe von Lymphgefäßen endlich kommt an 
der lateralen Hälfte der Streckseite desGelenkes und unter dem kau- 
dalen Rand des lateralen Seitenbandes zum Vorschein und steigt mit 
der V. recurrens tarsea oder in ihrer Nähe in die Höhe zu den Lgl, 
popliteae {9^). 

Zu den Lgl. inguinales superficiales ziehende Lymphgefäße wur- 
den in den sechs untersuchten Fällen nicht beobachtet. 

d) Zehengelenke. Die Lymphgefäße des hinteren Fessel- 
gelenkes, des hinteren Krongelenkes (Abb. 2 2, 2', 3, 3', 3") 
und des hinteren Hufgelenkes (Abb. 2i,i') ziehen zu den LgL 
inguinales profundae und den Lgl. popliteae. Sie treten im 
wesentlichen an der lateralen und medialen Seite des Gelenkes, zum 
kleineren Teile an den angrenzenden Abschnitten der vorderen (dor- 
salen) und plantaren Seite hervor und verhalten sich bis zum distalen 
Ende des Metatarsus im allgemeinen wie die der vorderen Zehen- 
gelenke (s. S. 40). Vom distalen Ende des Metatarsus aus wenden sie 
sich auf der medialen Seite zum Teil nach dem medialen Abschnitt 
der Beugeseite des Tarsus {6) und zum Teil nach dem medialen Ab- 
schnitt der Streckseite desselben und von beiden Stellen aus zur me- 
dialen Seite des Knies, indem sie von der Streckseite des Tarsus aus 
mit der V. recurrens tibiae oder in ihrer Nähe (7) und von der 
Beugeseite des Tarsalgelenkes aus mit der V. saphena oder in ihrer 
Nähe (6) in die Höhe steigen; von der medialen Seite des Knies 
wenden sie sich nach dem Schenkelkanal und damit zu den Lgl. in- 
guinales profundae (b). A^on den von der Streckseite des Tarsus aus 
die V. recurrens tibiae begleitenden Lymphgefäßen wendet sich eines 
(8) in der Regel jedoch auch direkt , nach den Lgl. popliteae (a). 
Überdies treten am distalen Viertel des Metatarsus von den an der 
medialen Seite des Metatarsus gelegenen Lymphgefäßen meist eines. 



45 

bisweilen zwei zwischen den beiden Endschenkeln des M. interosseiis 
raedius, dann zwischen dem lateralen Endschenkel desselben und 
dem Mt. 3 hindurch an die A. metatarsea dorsalis lateralis und be- 
gleiten in der Rinne zwiscben Mt. 3 und Mt. 4 diese und des weiteren 
die A. tibialis anterior, poplitea und femoralis bis zu den Lgl. in- 
guinales profundae, oder es tritt ein solches Gefäß zwischen M. inter- 
osseiis und tiefer Beugesehne hindurch und gesellt sich zu den 
Lymphgefäßen, die den lateralen Rand der Beugesehnen begleiten. 
Auf der lateralen Seite ziehen die Lymphgefäße vom distalen Ende 
des Metatarsus am lateralen Rand der Beugesehnen in die Höhe, wo- 
bei ein Teil von ihnen schon am distalen Viertel des Metatarsus 
zwischen M. interosseus medius und tiefer Beugesehne hindurch (4) 
•oder auch über die oberflächliche Beugesehne hinweg {4') zu den 
Lymphgefäßen an der medialen Seite (s. oben) tritt; von den übrigen 
Lymphgefäßen der lateralen Seite wendet sich nahe dem Tarsus ein Teil 
unter der oberflächlichen Beugesehne (also zwischen oberflächlicher 
und tiefer Beugesehne) hindurch an den medialen Teil der Streckseite 
des Tarsus (4") und damit zu den entsprechenden Lymphgefäßen von 
der medialen Seite (s. oben) und mit ihnen zu den Lgl. inguinales 
profundae und popliteae, während ein anderer Teil dieser Lymph- 
gefäße über den lateralen Teil der Streckfläche des Tarsus in die 
Höhe steigt, am Unterschenkel mit der V. recurrens tarsea oder in 
ihrer Nähe verläuft und in die Lgl. popliteae einmündet, ein 
dritter Teil endlich (meist ein Gefäß) an die A. tibialis anterior sich 
wendet und mit ihr zur A. poplitea, dem Schenkelkanal und den Lgl. 
inguinales profundae aufsteigt. Dieses Lymphgefäß liegt in der Regel 
am lateralen Griffelbein oder an der A. metatarsea dorsalis lateralis und 
stammt sehr oft von den Lymphgefäßen an der medialen Seite (s. oben). 

Es füllen sich jedoch durchaus nicht bei jeder Injektion alle die er- 
wähnten Gruppen von Lymphgefäßen, insbesondere konnte das die A. tibialis 
anterior begleitende Lymphgefäß nicht immer nachgewiesen werden. Zu den 
Lgl. inguinales superficiales zogen in den untersuchten Eällen keine 
Lymphgefäße. 

Von den Lymphgefäßen der Gelenke der Beckengliedmaße des Hundes 
weichen die im vorstehenden geschilderten Lymphgefäße der Gelenke der 
Beckengliedmaße des Pferdes vor allem in dem einen Punkte ganz wesent- 
lich ab, daß die Lymphgefäße der Zehengelenke des Hundes ausnahmslos in 
die Lgl. popliteae, beim Pferde hingegen nur zum Teil in diese, zum anderen 
Teile aber in die Lgl. inguinales profundae einmünden ; beim Rinde sucht in 
der Eegel nur eines aller Zehengelenkslymphgefäße die Lgl. inguinales prof. 



46 

auf. Ein Irrtum ist ausgeschlossen, da die Lymphgefäße dieser Gelenke beim 
Pferde sechsmal, beim Hunde zwölf mal und beim Rinde sechsmal und stets 
mit dem gleichen Erfolge injiziert wurden. 

Tafelerklärungen. 

Abb. 1. Lymphgefäße des Hufes und derGelenke derSchulter- 
gliedmaße des Pferdes, a Lymphgefäße des Hufes und Hufgelenkes, b, ft^ 
Lymphgefäße des Krongelenkes, c, c' Lymphgefäße des Fesselgelenkes, d, d', dr 
Lymphgefäße, die von der lateralen nach der medialen Seite treten, e, e\ /', g Lymph- 
gefäße, h, h', h', h^ Lymphgefäße des Karpalgelenkes, i, i^, i'^, p Lymphgefäße des 
Ellbogengelenkes, 1 Lgl. axillares, 2 Lgl. cubitales. 

Abb. 2. Lymphgefäße des Hufes und der Gelenke der Becken- 
gliedmaße des Pferdes. 1 Lymphgefäße des Hufes und des Hufgelenkes^ 
2, 2' Lymphgefäße des Krongelenkes, 3, 5', 3" Lymphgefäße des Fesselgelenkes, 
4, 4\ 4" Lymphgefäße, die von der lateralen nach der medialen Seite hindurchtreten, 
6 Lymphgefäß, das in der Nähe der V. saphena magna und 7 Lymphgefäß, das mit 
der V. recurrens tibiae verläuft, 8 Lymphgefäß, das in die Lgl. popliteae mündet,. 
9, pi, 9^, 9^, 9* Lymphgefäße des Tarsalgelenkes, 10, 10\ 10^ Lymphgefäße des 
Kniegelenkes, 11 von der lateralen Seite in den Schenkelkanal tretende Lymphgefäße. 

a Lgl. popliteae, b Lgl. inguinales profundae, c Lgl. iliacae mediales, d LgL 
hypogastricae, e Lgl. obturatoria, f Lgl. iliacae laterales. 



Bücherbesprechungen. 

Doncaster, L., An Introduction to the Study of Cytology. Cambridge, Uni- 
versity Press. 1920. Preis gebunden 21 Sh. 

Mehrjährige, wiederholt umgearbeitete Vorlesungen bildeten die Grund- 
lage für das Buch des Zoologen Donoaster, das sich namentlich an Studierende 
wendet, die sich früher noch nicht mit Zellenlehre befaßt haben. Es soll 
nicht eigentlich ein Lehrbuch sein, sondern die Aufmerksamkeit des Stu- 
dierenden und seine Teilnahme für die Zellenlehre erwecken durch Hinweis 
auf die Beziehungen zwischen ihr und den großen Grundproblemen der Bio- 
logie. Doncaster will eine Übersicht über die wichtigsten Tatsachen der 
tierischen Zellenlehre geben, ist sich aber sehr wohl bewußt, daß seine Dar- 
stellung eine ganz persönliche ist mit Berücksichtigung derjenigen Fragen, 
die ihm besonders naheliegen, nämlich der Vererbung und der Geschlechts- 
bestimmung. Wenn aber seine Darstellung in dieser Beziehung einseitig ist, 
so geht sie damit der modernen Forschungsrichtung parallel. Reifung der 
Geschlechtszellen und Spermatogenese, Befruchtung und Furchung sowie 
Parthenogenese finden ausführliche Berücksichtigung. Daneben bemüht sich 
der Verfasser auch darauf hinzuweisen, daß viele andere Fragen der Zellen- 
lehre, die an Bedeutung denen völlig gleichwertig sind, welche augenblicklich 
im Mittelpunkt der Forschung stehen, noch weiterer Untersuchung bedürfen. 
Eine vollständige Schilderung der Tatsachen der Zellenlehre kann bei diesem 
Ziel nicht beabsichtigt sein. Es handelt sich nur darum, die geeignetsten 
Beispiele für die zur Erörterung stehenden Fragen auszuwählen. Es liegt in 
der Natur der Dinge, daß die Darstellung an manchen Stellen eine sehr 



Anatomischer Änzevjer Bd. 53. H. Baum, Lymphgefäße der Gelenke der Schulter- 

und Beckengliedmaße des Pferdes. 




Fig. 1 ^''ü- - 

Verlag von Gustav Fischer in Jena. 



47 

konzentrierte ist. Um dem Studierenden die Möglichkeit zu geben, sicli selbst 
weiterzubilden, ist ein Literaturverzeichnis beigegeben, das die neuesten Ar- 
beiten, auch viele, die während des Krieges erschienen sind, berücksichtigt. 
Zur Erläuterung des Gesagten werden hauptsächlich Originalabbildungen aus 
der Fachliteratur benutzt und nur einzelne Schemata beigegeben. Die Ab- 
bildungen sind zum größten Teil sehr klar und anschaulich, wie die Darstel- 
lung kurz und eindringlich. 

Fehlinger, H., Zwiegestalt der Geschlechter beim Menschen. Leipzig und 
Würzburg, Verlag von Kurt Kabitzsoh. 1919. Preis geheftet M. 4, — . 

Das Heftchen behandelt in einer Form, die auch dem gebildeten Laien 
verständlich ist, die körperlichen und geistigen Unterschiede von Mann und 
"Weib. In weitem Umfange isf auf die wissenschaftliche Literatur Bezug 
genommen. Die Darstellung ist fesselnd und anregend. Manche Ausfüh- 
rungen, wie z. B. über den Einfluß der Domestikation auf die Steigerung 
der sekundären Geschlechtsmerkmale beim Weibe, über die Züchtung von 
Eranea mit herabgesetzten Geschlechtsmerkmalen durch die Kulturverhältnisse 
der jüngsten Zeit, werden auch vielen Biologen Neues bringen. 

Lecher, E., Lehrbuch der Physik für Mediziner, Biologen und Psychologen. 

3. verb. Aufl. Verlag ß.G.Teubner, Leipzig und Berlin. 1919. Geh. 10 M. 

geb. 12 M. u. Teuerungszuschlag des Verlags und der Buchhandlungen. 
Innerhalb 2 Kriegsjahren ist der zweiten Auflage dieses Buches, die 
hier in Band 50 Nr. 18/20 besprochen wurde, bereits die dritte gefolgt. Es 
ist dies wohl der beste Beweis dafür, daß die knappe, klare, durch zahlreiche 
anschauliche Abbildungen erläuterte Darstellung großen Beifall gefunden 
hat. Auf die Bedürfnisse des Mediziners ist vielfache Rücksicht genommen. 
Hier sei nur auf die Erörterung einiger- Gegenstände hingewiesen, die die 
besondere Aufmerksamkeit des Biologen erregen werden: Muskel- und Gelenk- 
wirkung, Knochenstruktur, Blutkreislauf , Atmung, Stimmbildung, Thermometer^ 
Thermostaten, Mikroskope, ültramikroskop , physiologische Wirkung von 
Strahlen, elektrische Bäder u. v. a. Auch im Laboratorium des biologischen 
Forschers dürfte das handliche Buch zur raschen Orientierung, namentlich 
auch über neuere Forschungsergebnisse und Erfindungen wertvolle Dienste 
leisten. 

Ranbers Lehrbach der Anatomie des Menschen, herausgegeben von Fr. Kopsch. 
Elfte vermehrte und verbesserte Auflage. Abt. 3: Muskeln, Gefäße. Leipzig, 
Georg Tliieme. 1919. Preis 20, — M. -f 40% Teuerungszuschlag. 

Zu gelegener Zeit ist trotz der Ungunst der Verhältnisse die dritte 
Abteilung der zweiten gefolgt. Auch sie zeigt, daß der Herr Herausgeber 
ständig bemüht ist, das Werk auf der Höhe der Wissenschaft zu erhalten, 
zu verbessern und zu bereichern, ohne den Umfang wesentlich zu vermehren 
Vom Verlage wird er darin verständnisvoll unterstützt. Die Zahl der Abbil- 
dungen ist etwas verringert durch die Ausscheidung einer großen Zahl älterer, 
unvollkommener, die nur zum Teil durch neue, bessere ersetzt wurden. 
Der Umfang des Textes wurde durch Umarbeitung und Einschaltungen etwas 
erweitert. Färbung und Klarheit der Abbildungen lassen leider die Nach- 



48 

Wirkungen des Krieges erkennen. Der Preis des Buches ist für das Gebotene 
unter den heutigen Verhältnissen sehr niedrig. 

Schmaltz, Reinhold, Anatomie des Pferdes. Berlin, ßichard Schoetz. 1919. 
Preis gebunden 29 M. 

Die von Schmaltz gegebene Darstellung der Anatomie des Pferdes ist 
das Ergebnis vieljähriger Lehrerfahrung. In knapper, klarer Darstellung 
wird ein außerordentlich umfangreiches Material vorgeführt. Das Buch ist 
für den Studierenden bestimmt und soll ihm als Leitfaden bei den Vor- 
lesungen dienen, keinesfalls diese ersetzen. Daraus erklären sich auch seine 
Besonderheiten, das Fehlen von Literaturangaben, die Beigabe nur ganz ver- 
einzelter, teilweise wenig wirkungsvoller Abbildungen, die nur als Ergänzung 
zu dem in den Vorlesungen vorgeführten Anschauungsmaterial dienen sollen. 
Die Beschreibung der Morphologie des Pferdes ist von zahlreichen Bemerkungen 
über Physiologie und auch Pathologie durchsetzt. An die systematische 
Darstellung schließen sich topographisch-anatomische Schilderungen an. Die 
Anordnung des Stoffes weicht erheblich von dem in der systematischen Ana- 
tomie des Menschen Üblichen ab und setzt bereits eine allgemeine Kenntnis 
der Anatomie voraus. Der erste Hauptteil des Buches behandelt den Be- 
wegungsapparat. Hier wird das gesamte Skelet und die Muskeln mit Aus- 
nahme des Kopfes beschrieben. An die Darstellung der Muskeln schließt 
sich die Beschreibung der zu ihnen gehörigen Gefäße und Nerven und end- 
lich folgt noch die Schilderung des Hufes. Der zweite Hauptteil handelt 
vom Kopf und bespricht in besonderen Abschnitten den Schädel mit Einschluß 
des Gebisses, die Muskeln, die Mundhöhle mit Speicheldrüsen, Kehlkopf, 
Rachen, Speiseröhre, die Gehirnnerven und die Gefäße des Kopfes. Erst der 
dritte Hauptteil bringt dann die allgemeinen Angaben über die Eingeweide 
und die spezielle Beschi'eibung der Brustorgane, Bauchorgane und des TJro- 
genitalapparates. Im vierten Hauptabschnitt folgt die allgemeine Übersicht 
über das Gefäßsystem und Nervensystem nebst der speziellen Darstellung 
des Herzens, Rückenmarks und Gehirns, der Sinnesorgane und der Haut. 
Ganz besondere Sorgfalt ist darauf verwandt, um durch genaue Seitenhinweise 
den Zusammenhang zwischen einzelnen Angaben, die bereits vorher gemacht 
sind oder erst viel später noch folgen, herzustellen. An verschiedenen Stellen 
wird auch auf die menschliche Anatomie Bezug genommen. H. v. E. 

Inhalt. Aufsätze. Hugo Fuchs, Über die Verknöcherung des Innen- 
skeletts am Schädel der Seeschildkröten, nebst Bemerkungen über das ge- 
schlossene Schläfendach. (Fortsetzung). S. 1—36. — Hermann Baum, Die 
Lymphgefäße der Gelenke der Schulter- und Beckengliedmaße des Pferdes. 
Mit einer Tafel. S. 37—46. — Bücherbesprechungen. Doncasteb, L., S. 46—47. 
— Fehlinger, H., S. 47. — Leoher, E., S. 47. — Räubers Lehrbuch der 
Anatomie des Menschen, S. 47 — 48. — Schmaltz, Reinhold, S. 48. 

Abgeschlossen am 19. April 1920. 



Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eg^geling in Jena. 



Verlag von Gnstav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 



53. Bd. ^ 31. Mai 1920. i^ No. 3. 



Aufsätze. 

Nachdruck verboten. 

Die Lehre vom spezifischen Eiweiß und die Morphologie, mit 
besonderer Anwendung auf Vererbungsfragen imd den Bau der 

Plazenta. 

Von Prof. Dr. Otto Grosser. Prag. 

Eine Errungenschaft unseres Jalirliunderts ist die Ausbildung 
der Lelire von der Artspezifität des Eiweißes. Sie besagt, daß die 
Eiweißkörper des Blutes wie der einzelnen Organe sich von Klasse 
zu Klasse, von Ordnung zu Ordnung, ja schließlich von Art zu Art, 
freilich in stets abnehmendem Maße, unterscheiden, so daß z. B. Blut- 
serum oder Muskeleiweiß der einzelnen Tierarten bei bestimmten 
Fällungsreaktionen verschiedene Resultate geben und sich danach aus- 
einanderhalten und bestimmen lassen. Allerdings sind diese ünter- 
scheidungsraethoden keine chemischen im landläufigen Sinn, sondern 
sog. biologische Methoden, die von der Immun unitätsforschung 
ausgearbeitet wurden, doch liegt hierin kein prinzipieller Gegensats. 

Die Spezifität der Eiweißkörper darf man sich trotz der Beson- 
derheiten ihres Nachweises wohl als eine Eigentümlichkeit des Baues 
im streng chemischen Sinn vorstellen; die einzelnen Körper sind in 
ihrer Molekül struktur verschieden. Bei der unübersehbaren Fülle 
ven kettenartigen Atomveirbindungen innerhalb des Eiweißmoleküls 

Anat. Anz. Bd. 5.3. Aufsätze. '* 



50 

ist ja Gelegenheit genug für die Bildung von verwandten Körpern 
gegeben. So weist Abderhalden darauf hin, daß bei einer Zusammen- 
setzung des Moleküls aus nur 20 Bausteinen die Zahl der isomeren 
Verbindungen, die sich nur durch die Reihenfolge der Bausteine 
unterscheiden, bereits rund 1^/2 Trillionen beträgt. Dazu kommen noch 
die Isomerien innerhalb der Bausteine selbst. 

Dieser Erkenntnis des artspezifischen Baues der Eiweißkörper 
verdanken wir auch einen neuen Einblick, ja eigentlich erst ein wirk- 
liches Yerständnis für den Vorgang der Verdauung. Während man 
vorher meinte, die Hauptaufgabe der Verdauung sei, die ISTahrungs- 
mittel in den gelösten Zustand überzuführen, wissen wir heute, daß 
ihr daneben oder vor allem die Bestimmung zufällt, die Eiweißkörper, 
welche neben den Salzen den einzigen unvertretbaren^) Bestandteil der 
Nahrung darstellen, so weit abzubauen, daß aus den Bausteinen das 
artspezifische Eiweiß wieder aufgebaut werden kann. Da nun zu- 
meist die Nahrung ziemlich mannigfaltig zusammengesetzt und das 
zur Verfügung gestellte Eiweiß keineswegs artgleich oder auch nur 
artähnlich ist, ja bei Pflanzenkost ein sehr abweichendes Ausgangs- 
material darstellt, so ist es begreiflich, daß die Aufspaltung und der 
Abbau der Eiweißkörper im Darm sehr weit geht. Artfremdes Ei- 
weiß, das unzerlegt auf ctie Organe und Säfte des Körpers einwirken 
kann, wirkt als Gift und erzeugt Schutz- und Abwehrstoffe. Sehr 
scharf kommt diese Giftwirkung in der Erscheinung der Anaphylaxie 
zum Ausdruck, noch schärfer in der Wirkung der Schlangengifte, die 
zumeist, wenn auch nicht ausnahmslos, Eiweißkörper, sog. 
Toxalbumine, sind, aber nur auf parenteralem Wege wirksam werden, 
während sie im Magen und Darm zerlegt und daher unschädlich 
werden. 

Der morphologische Ausdruck dieses Schutzes des Organismus 
gegen artfremdes Eiweiß ist unstreitig das Epithel. Das wesentlichste 
Merkmal des Epithels ist der dichte Zusammenschluß lebender parallel 
orientierter Zellen, die nur verschwindend kleine A nteile der zu deckenden 
Fläche den Kittlinien überlassen. Für das Verständnis der Wirksamkeit 
der lebenden Zelle reichen die rein physikalischen einfachen Gesetze wie 
die der Diffusion und Osmose nicht aus, und Stoffe wie die Eiweiß- 
körper können nicht unverändert durch eine lebende Zelle hindurch- 



1) Wir sehen dabei von der Möglichkeit ab, die Eiweißkörper durch ihre 
Bausteine zu ersetzen. 



öl 

gehen. Wo aber das Epithel fehlt oder auch nur geschädigt ist, 
kann es zur Resorption von fremdem Eiweiß kommen. Diese Schutz- 
wirkung kommt allerdings in erster Linie und in ausgedehntestem 
Maße dem Darmepithel zu; doch hat sie wohl auch für die Epidermis 
Geltung. Inwieweit andere Schleimhau tepithelien wirksam sind, 
scheint noch wenig erforscht zu sein. 

Dem Begriff der Artspezifität stellen physiologische Chemie und 
Immunitätsforschung den der Organspezifität der Eiweißkörper an die 
Seite. Während nun der erstere in der Morphologie bisher wohl nur 
sehr wenig beachtet worden ist, verwendet die moderne Entwick- 
lungslehre eine Vorstellung, die mit der Annahme einer Organspezi- 
fität eine gewisse Verwandtschaft hat, ohne ihr an Klarheit gleich- 
zukommen. Es ist das die Lehre von den „organbildendeu Substan- 
zen". Zuerst von dem Botaniker Sachs, dann in die Zoologie von 
amerikanischen Forschern eingeführt, ist die Bezeichnung von deut- 
schen Morphologen wieder übernommen worden. Dabei handelt es 
sich um Stoffe, die im Protoplasma des reifen Eies vorkommen, bei 
der Furchung nicht gleichmäßig aufgeteilt, sondern nur an bestimmte 
Tochterzellen abgegeben werden und die Abkömmlinge dieser Zellen 
schließlich zur Ausbildung bestimmter Organe oder Organanlagen 
befähigen, wie zur Bildung des Mesoderms, der Muskulatur, des 
apikalen Sinnesorgans der Trochophoralarve u. a. Operative Ent- 
fernung der Teile des Eies, welche die organbildenden Substanzen 
enthalten, erzeugt Mißbildungen, denen die betreffenden Organe fehlen. 

Es fragt sich nun, ob auch diese Substanzen als rein chemische 
Einheiten aufzufassen sind, als Stoffe, für welche nur die Molekular- 
struktur charakteristisch ist. Der Name läßt wohl keine andere 
Auffassung zu, und tatsächlich scheint den Autoren etwas Derartiges 
vorzuschweben, wenn dies auch nicht ausdrücklich gesagt wird. Und 
doch ist diese Auffassung unhaltbar, die Bezeichnung daher irre- 
führend. Alle Autoren führen an, daß die Substanzen im Ei bestimmt 
lokalisiert sind ; schon hierin drückt sich aus, daß nicht nur das Vor- 
handensein der Stoffe, sondern auch ihre Einordnung in den Aufbau 
des Protoplasmas von Bedeutung ist. Alles Lebendige ist dadurch 
von dem Leblosen verschieden, daß es eine über den Begriff des 
chemischen Moleküls hinausgehende Struktur hat; die „lebendige 
Struktur" verknüpft die Moleküle in ähnlicher Weise zu höheren 
Einheiten wie die chemische Struktur die Atome zu Molekülen. Das 
Wort Substanz zielt aber bloß auf den molekularen, also chemischen 

4* 



52 

Aufbau ^). Allerdings soll nicht geleugnet werden, daß an entsprechen- 
der Stelle im Ei ein zugleich artspezifischer und z, B. für Muskel- 
anlagen charakteristischer, organspezifisdier Eiweißkörper im chemi- 
schen Sinne vorkommen dürfte; aber ebenso charakteristisch wie die 
chemische, vom Leben unabhängige Struktur ist sicherlich die uns 
heute noch unzugängliche lebendige Struktur der betreffenden Stelle. 
Durch die Außerachtlassung dieses Umstandes weckt die Bezeichnung 
solcher Organanlagen als organbildende Substanzen Vorstellungen, die 
an Generatio aequivoca, die Entstehung von Lebendigem aus Unbe- 
lebtem, erinnern — und eine solche ist auf einem so differenzierten 
Gebiete wohl sicher ausgeschlossen. 

Eichtiger hat His schon im Jahre 1874 das Verhalten gekenn- 
zeichnet, als er von organbildenden Keimbezirken sprach, eine Aus- 
drucksweise, die heute wohl allgemein angenommen zu werden 
verdient. 

Die Lehre von der Spezifität der Eiweißkörper geht aber noch 
über den Begriff des Arteiweißes hinaus bis zu dem des Individual- 
eiweißes, wobei Zwischenstufen im Sinne von Rassen- und Familien- 
eigentümlichkeiten vorkommen mögen. Hier versagen zum Nach- 
weise wohl alle direkten Methoden, die mit chemischen noch einige 
Ähnlichkeiten haben, wie die Präzipitinraethode: wir können aber 
unsere Schlüsse mit größter Wahrscheinlichkeit aus den Trans- 
plantations- und Parabioseversuchen ziehen. Nur die Autotransplan- 
tation oder Autoplastik von einer Körperstelle auf eine andere des- 
selben Individuums führt zu wirklichem Erhaltenbleiben des Ti'ans- 
plantates; bei der Homöotransplantation innerhalb derselben Spezies 
bildet das Transplantat schließlich auch im besten Fall nur die Guß- 
form, in welche das Regenerat des Wirtes einwächst. Denn wenn 
auch das Transplantat eine Zeitlang am Leben bleibt und selbst 
hormonale Wirkungen entfaltet wie bei den Keimdrüsen Verpflanzun- 
gen, schießlich wird es doch durch Gewebe des Wirtes ersetzt^). 



1) Deshalb ist auch die Redewendung „lebendige Substanz" zu ver- 
meiden, da sie Begriffe zweier verschiedener Strakturbereiche der Materie, 
des lebendigen und des chemischen, zusammenstellt. 

2) Vom Standpunkt der Eiweißkörper-Eigenart ist Verptianzung unter 
Geschwistern ein besonders günstiger Fall, aussichtsreicher als der zwischen 
Mutter und Kind; der günstigste wäre der Austausch zwischen eineiigen 
Zwillingen. Für einen möglichst günstigen Ausfall der Verpflanzung kämen 
dann noch in Betracht Gleichgeschlechtlichkeit von Spender und Empfänger, 
mit- Rücksicht auf die Lehre vom Geschlechtschromosom, und Seitengleich- 



53 

Heterotransplantate von anderen Tierspezies mißlingen überhaupt, 
wenigstens soweit Lebendigbleiben des Gewebes gefordert wird, ja sie 
können toxisch wirken, wie z. B. die Transfusion artfremden Blutes. 

Dieses unvollkommene Gedeihen und schließliche Schwinden des 
Homöotransplantates ist zweifellos auf strukturelle Differenzen zurück- 
zuführen ; es könnte sich nur darum handeln, zu entscheiden, ob diese 
Differenzen molekularer oder supramolekularer Art, ob sie in der 
chemischen oder in der lebendigen Struktur gelegen sind. Die Ana- 
logie mit der Artspezifität des Eiweißes spricht für das erstere. Auch 
Individualverschiedenheiten liegen bei der Komplexität des Eiweiß- 
moleküls noch ganz gut in dem Rahmen des Vorstellbaren. 

Dieser Vorstellungskreis dürfte sich mit Vorteil in die Vererbungs- 
lehre einführen lassen. Auch wenn man die Entwicklung vom Stand- 
punkte epigenetischer Anschauungen als ein Fortschreiten vom Ein- 
facheren zum Komplizierteren auffaßt, müssen die Keimzellen hin- 
sichtlich jeder einzelnen vererbbaren Eigenschaft von Anfang an 
irgendwie materiell voneinander verschieden sein, sonst könnte nicht 
aus einer Keimzelle immer nur eine ganz bestimmte Spezies, Varietät, 
Rasse, Familie hervorgehen; sonst könnten nicht unscheinbarste Einzel- 
heiten (namentlich beim Menschen erkennbar) auch vom Vater her 
vererbt werden. Aber der Unterschied zwischen den Keimzellen 
zweier etwa durch die Behaarung verschiedener Rassen kann anfangs 
in einer ganz kleinen, unscheinbaren Differenz des Baues bestehen, 
einer Differenz, die erst im Laufe der Entwicklung, und da vielleicht 
verhältnismäßig spät, zur Wirkung kommt. Wenn wir uns nun auf 
den Standpunkt artspezifischer und individueller Verschiedenheiten 
der Eiweißkörper stellen, so mag es möglich erscheinen, Verschieden- 
heiten der Erbanlagen wenigstens zum Teil auf molekulare statt auf 
supramolekulare Strukturen der Eizelle zurückzuführen. Eine solche 
Hypothese hätte den Vorteil, die unvorstellbar zu werden drohende 
Masse der Anlagen etwas zu vereinfachen, was besonders mit Rück- 



lieit vom Mutterboden und Nährboden (in bezug auf die Symmetrieebene) 
nach der von Graf Spee vertretenen Ansicht, daß bei der ersten Teilung der 
Eizelle das Material für rechte und linke Körperhälfte auf symmetrische, 
nicht kongruente Tochterzellen aufgeteilt werde. Eine Stütze dieser letzteren 
Vorstellung liefern vielleicht die Halbseitenzwitter, wie zuletzt Poll einen vom 
Gimpel beschrieben hat. Ob die genannten Momente tatsächlich auf den AusfaD 
einer Transplantation von Einfluß sind, läßt sich noch nicht ganz sicher ent- 
scheiden, wenn auch manches dafür spricht; vgl. K. Asohbb, Zur Kerato- 
plastikfrage. Gbaefes Archiv f. Ophthalmologie Bd. 99, 1919. 



54 

sieht auf die Unterbringung sämtlicher väterlicher Erbanlagen im 
Spermium sehr wünschenswert erscheint. Wie sich dann solche Ver- 
schiedenheiten epigenetisch auswirken sollen, das steht allerdings vor- 
läufig außerhalb des Bereiches des genauer Yorstellbaren^). 

Auf den ersten Blick mag es nun scheinen, als ob unsere Dar- 
legungen sich selbst widersprächen. Wir haben den Begriff der 
„organbildenden Substanzen" als bloßer organspezifischer Eiweißkörper 
abgelehnt und andererseits art- und individualspezifische Eiweißkörper 
als Erbanlagen eingeführt; und doch wären auch die organbildenden 
Substanzen nichts anderes als Anlagen der betreffenden Organe. Doch 
ist dieser Widerspruch nur ein scheinbarer. Denn zunächst haben 
wir zugegeben, daß auch die „organbildenden Substanzen" oder besser 
,. Keimbezirke" charakteristische Eiweißkörper enthalten, die sowohl 
art- als organspezifisch sein müssen. Aber für diese Keirabezirke ist 
ihre lebendige Struktur ebenso wichtig wie ihre chemische, was im 
Namen „Substanz" nicht zum Ausdruck kommt. Nur dagegen haben 
wir uns gewendet. Und auch die Wirksamkeit spezifischer Eiweiß- 
körper als Erbanlagen beruht nach unserer Vorstellung in gleicher 
Weise nicht nur auf ihrer chemischen Besonderheit, sondern auf 
ihrer Einfügung in die lebendige Struktur. Man darf auch nach 
unserer Auffassung nicht sagen, daß ein bestimmtes spezifisches Ei- 
weißmolekül der Keimzelle oder gar die charakteristische Atomgruppe 
desselben die „Anlage" des merkmaltragenden Körperteiles sei, denn 
nach der Theorie der Epigenesis nimmt das betreffende Molekül, 
durch Assimilation vervielfacht, an einer ganzen Reihe von Entwick- 
lungsprozessen und Anlagenbildungen teil, und ein bestimmter Körper- 
abschnitt andererseits entwickelt sich nicht aus dem einen Molekül 
allein, sondern auch aus einer großen Zahl anderer, mit ihm in Wechsel- 
beziehung stehender. Nur ein bestimmtes Merkmal, eine Einzelheit an 
einem Organ des Körpers mag schließlich durch die charakteristische 
Atomgruppe bedingt werden ; unsere Anlagen sind somit nicht Organ- 
anlagen, sondern Merkmalsanlagen, nicht Anlagen ganzer großer 
Komplexe wie das Mesoderm, sondern letzter, die spezifische Differen- 
zierung abschließender Eigenschaften der Körperteile. Es mag prak- 
tisch schwierig sein, die Grenze zwischen Organanlagen und Merk- 



1) Diese Ausführungen, von denen man vielleicht sagen kann, daß sie 
gewissermaßen in der Luft liegen, kommen, wie ich nachträglich sehe, denen 
von E. B. Wilson (Studies on chromosomes VIII, im Journ. exp. Zool. Vol. 13, 
1912, S.423 ff.) sehr nahe. 



maisanlagen zu ziehen, weil häufig die Merkmale durch das Auftreten 
oder Fehlen von Organen geringerer Organisationshöhe wie der Haare 
gebildet werden, aber der spezifische Bau der Eiweißkörper soll ja 
nicht alle Anlagen liefern, sondern nur für gewisse Fälle mit heran* 
gezogen werden können, so etwa bei der Vererbung des Pigments, 
bei welcher die Abhängigkeit von der chemischen Konstitution der 
Erbmasse vielleicht am leichtesten begreiflich erscheint. 

Wir haben das Epithel als Schutzwehr des Organismus gegen 
die Invasion des artfremden Eiweißes kennen gelernt. Es gibt nun 
einen Fall, in dem das Epithel auch als Schutzwall des Individual- 
eiweißes auftritt, und zwar in der Plazenta, oder, wenn wir nicht 
nur den Menschen, sondern die Säuger im allgemeinen und auch die 
nonmamraalen Plazentalier heranziehen wollen, überall dort, wo der 
Embryo N'ahrung resorbiert, also auch im Bereich des paraplazen- 
taren Stoffwechsels. 

Es ist ja schon lange bekannt, daß keine direkte Verbindung 
der Kreisläufe von Mutter und Frucht besteht, und doch sind es keine 
hundert Jahre her, daß Karl Ernst von Baer in einer eigenen Unter- 
suchung diesen Mangel von Verbindungen ausdrücklich bekräftigen 
zu müssen glaubte. Blutmischung würde natürlich die Übertragung 
der Eigenschaften ganz wesentlich zugunsten der Mutter verschieben 
und andererseits, als Nebenwirkung der Schwangerschaft, die Mutter 
selbst mit vom Vater stammenden Elementen ganz durchsetzen. Aber 
die Trennungswand der Kreisläufe wird auch nicht auf die Ausbil- 
dung einer bloßen leblosen, wenn auch organischen, tierischen Mem- 
bran als Grundlage rein physikalischer Vorgänge der Diffusion und 
Osmose beschränkt, weil damit die Individualität des Embryo nicht 
genügend geschützt wäre. 

Die Phylogenese der Plazenta stellt sich von dem hier in Frage 
kommenden Gesichtspunkt aus in Kürze folgendermaßen^) dar: Zu- 
nächst stehen sich üterusschleimhaut und Chorion intakt gegenüber 
und die Nährstoffe haben, aus dem mütterlichen Blute kommend, 
Gefäßendothel, Bindegewebe, Epithel der mütterlichen Schleimhaut, 
dann Epithel, Bindegewebe, Gefäßendothel des Chorions zu passieren. 

1) Vergleiclie O. Gbossee, Vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
der Eihäute und der Plazenta mit besonderer Berücksichtigung des Menschen, 
"Wien und Leipzig, 1909, und: Die Wege der fetalen Ernährung innerhalb 
der Säugetiere, in Sammlung anatomischer und physiologischer Vorträge und 
Aufsätze, herausgegeben von Gaupp und ^Nagel, Heft 3, 1909. 



56 

Die mütterlichen Scheidewände werden nun schrittweise abgebaut — 
wobei der Prozeß auf jeder einzelnen Stufe Halt machen kann — 
und fallen schließlich weg, die fetalen Scheidewände aber bleiben 
sämtlich erhalten. So wird das Chorionepithel zuletzt unmittelbar 
vom mütterlichen Blut bespült und es resorbiert die Nährstoffe aus 
diesem; immer aber bildet es als Zottenepithel einen Überzug der 
fetalen Plazenta, und die älteren Angaben, welche das Zottenepithel 
aus anderen Quellen als dem Chorionepithel ableiten wollten, haben 
sich als irrig erwiesen. ^ 

Erst unter dem Gesichtspunkt des Individualei weißes wird dieses 
unbedingte Festhalten am lebenden Chorionepithel als Begrenzung der 
fetalen Plazenta nach außen verständlich, und wir müssen feststellen, 
daß die hämochoriale Plazenta unserer Nomenklatur mit Wegfall aller 
mütterlichen Gewebsschichten die höchste denkbare Stufe der Organi- 
sation bereits erreicht hat; eine weitere Rückbildung der Scheidewände 
zwischen den Kreisläufen und weitere Vereinfachung des Überganges 
der Nährstoffe erscheint ausgeschlossen. Wir können nun auch verstehen, 
daß von den verschiedensten Seiten am Zottenepithel Erscheinungen 
beschrieben sind, welche es dem resorbierenden Darmepithel nahe- 
bringen, wie Bürstenbesatz, die Art des Überganges von Fett und 
Eisen, daß aber daneben auch Aufnahme körperlicher Elemente, 
namentlich von Blutkörperchen, vorkommt. Der Vergleich des Zotten- 
epithels mit dem Darmepithel ist schon wiederholt gemacht worden, 
aber die Notwendigkeit dieses Epithels ist nie so recht begründet 
worden. Nun werden wir eben annehmen müssen, daß auch in der 
Plazenta die mütterlichen Eiweißkörper das Chorionepithel nur im 
abgebauten Zustand passieren können, und zwar müssen sie bis zu 
dem Grad zerlegt sein, daß aus ihnen wieder Individualeiweiß, fetales 
Eiweiß, entstehen kann. Natürlich braucht dieser Abbau nicht so 
weit getrieben zu sein wie im Darm, da ja von Anfang an ein viel 
homogeneres Ausgangsmaterial zur Verfügung steht. Unserer Auf- 
fassung widerspricht es auch nicht, wenn Körper, die nicht indivi- 
dualspezifisch sind, wie die Immunkörper, durch die Plazenta passieren 
können. Sie sind offenbar nicht so kompliziert gebaut, um durch 
lebende Membranen notwendigerweise zurückgehalten werden zu 
müssen, denn sie gehen auch durch das Epithel des Darmkanals, da 
sie mit der Milch resorbiert werden können. Dabei ist es für die 
individualspezifische Schutzwirkung des Chorionepithels gleichgültig, 
ob ihm selbst, wie manche wollen, verdauende Fähigkeiten zukommen, 



oder ob es aus dem strömenden Blut der Mutter die daselbst zirku- 
lierenden, aus dem Darm resorbierten Bausteine entnimmt. An den 
Stellen embryotrophischer Ernährungsweise wird die Annahme einer 
verdauenden Fähigkeit des fetalen Epithels kaum zu umgehen sein. 
Der Bau der Plazenta fügt sich damit den Beweismitteln für die 
Existenz des Individualeiweißes, die bisher, wie gesagt, nur auf 
Transplantations- und Parabioseversuche gegründet war, an und er- 
scheint in unserer Deutung geeignet, diese für die Medizin gewiß 
außerordentlich wichtige Lehre zu stützen, ümgekfehrt mag den- 
jenigen Forschern, welche der Ableitung des Zottenepithels vom 
Chorion bisher noch immer Zweifel entgegensetzten, unsere Auffassung 
erst die volle Begründung der biologischen Wichtigkeit des Plazen- 
tarepithels bringen. 



Nachdruck verboten. 

Über die LoRENZlNl'schen Anipulien der Torpedinideii. 

Von Dr. Marie Pell. P>udapest. 
Mit 9 Abbildungen. 

Die LoRENZiNi'schen Ampullen ' sind Hautsinnesorgane, welche 
sich unter der Haut der Selachier befinden. Verwandte Organe sind 
die Seitenlinie der Amphibien und Fische, die Sinnessäckchen der 
Myxinoiden und des Störes, ferner die primitiven Poren des Polyodon. 
Die Kopfkanäle der Seitenorgane der Torpediniden teilen sich in 
einzelne Bläschen und werden BAVi'sche Bläschen genannt. 

Die LQRENZiNi'schen Ampullen wurden im Jahre 1G78 von St. 
Lorenzini (17) entdeckt, der sie in einer mit Zeichnungen illustrierten 
Abhandlung beschrieb. Hundert Jahre später beschrieb sie Monro (1 9) 
von neuem, ohne von seihein Vorgänger zu wissen, und gab ihre Be- 
schreibung mit Abbildungen über ihre Lage und ihren Verlauf. Hi- 
LAiRE (12) entdeckte sie im Jahre 1802 abermals bei den Rochen und 
betrachtete sie als mit dem elektrischen Organ bei Torpedo homologe 
Gebilde. Jacobson (13) ist der erste, der sie für Sinnesorgane tr- 
klärte. Ihm schlössen sich Treviranus (29) und Savi (25) an. 
H. Müller (20) untersuchte die Ampullen der Rochen, Leydig (15) 
diejenigen der Plagiostomen und Chimaera und nannte sie Schleim- 
kanäle oder Gallertröhren. J)en Namen LoRENZiNi'sche Ampullen 
führen sie seit Boll (2), der (li(> Ampullen eines nicht näher bestimm- 
ten Selachiers untersuchte. Eckhardt {('■>) und andere stellten phy- 
siologische Experimente über dir funktionelle Bedeutung der Organe 



58 



an. ToDAKO ("28) und JJalfouk (1) untersuchten ihre Entwickhing 
und Anatomie. Vom Ende des XIX. Jahrhunderts an trat ein ge- 
wisser iStiUstand in der Erforschung dieser Bildungen ein, besonders 
in liistologischer Beziehung. Sappey (24), J. C. Ewart (7), Mit- 
chell (8) und CoLE (5) untersuchten hauptsächlich nur ihre Lage 
im Verhältnis zu den Organen der Seitenlinie und ihre Innervation. 
Neuere Untersuchungen sind diejenigen von Peabody (22) und 
FoRSSEL (10) über die Ampullen verschiedener Selachier. Ketzius (28) 
befaßte sich mit den Nervenendigungen, Fuchs (11) bemühte sich, 
mit Hilfe physiologischer Experimente ihre Funktion festzustellen. 

Die LoRENZixi'schen Ampullen sind lange, unter der Haut ver- 
laufende Röhren, welche auf der Hautoberfläche münden und an 
ihrem inneren blinden Ende bläschenförmige Aussackungen tragen. 
Zwei Teile sind also an ihnen zu unterscheiden: die eigentliche Am- 
pulle und der Ampullengang. Die Ampullen befinden sich am Kopfe, 
die von ihnen entspringenden Ampullengänge laufen dicht unter 
der Haut, so daß sie durch diese hindurchscheinen; sie sind von ver- 
schiedener Länge und münden mit feinen Poren an der Oberfläche. 

Im folgenden sollen die anatomischen und histologischen Ver- 
hältnisse der Ampullen von Torpedo ocellata und marmorata näher 
beschrieben werden, w'elche noch von keinem der neueren Forscher 
gründlich untersucht worden sind, während die LoRENZiNi'schen 
Ampullen anderer Selachier schon Gegenstand ausführlicher Be- 
schreibung waren; so befaßte sich z. B. Merkel (18) mit denen von 
Scyllium. Squatina und Mustelus. Fritsch (9) ebenfalls mit denen 
des Scyllium, Forssel mit denen des Acanthias vulgaris und Pea- 
body mit denen des Galeus canis. 

Forssel teilt die Ampullen in drei Haupttypen. Bei dem einen 
trägt die Ampulle an ihrem Boden eine Erhebung, die Zentralplatte, 
um welche sich die Divertikel gruppieren. Zu diesem Typus sind zu 
zählen die x\mpullen dts Scyllium und ]\Iustelus. Der andere Tj'pus 
ermangelt einer ähnlichen Zentralplatte, das Ende des Ampullenganges 
löst sich vielmehr in eine Anzahl feinerer Röhren auf, welche auf 
ihren Außen- und Seitenflächen Divertikel tragen. Die Zahl dieser 
Divertikel variiert zwischen 18 und 31. Zu diesem Typus gehören 
die Ampullen von Acanthias vulgaris. 

Der dritte Typus kommt bei Hexanchus vor, dessen Ampullen 
nach Leydig 9 — 12 Divertikel besitzen, deren jede mit einer be- 
sonderen Röhre an der Hautoberfläche ausmündet. 



59 



Die Ampullen der Torpediniden lassen sich nach meinen Be- 
ol)achtungen in keinen dieser drei Typen einreihen, sie sind von ganz 
verschiedener Beschaffenheit . 

FoRSSEL bediente sich, um eine sichere Kenntnis von den Loren- 
ziNi'schen Ampullen zu erhalten, der Rekonstruktionsmethode, in- 
dem er aus Kartonscheiben und Wachsschichten Modelle derselben 
anfertigte. Da aber dieses Verfahren sehr mühsam und zeitraubend 
ist, sah ich davon ab und verfuhr einfach in der Weise, daß ich die in 
Paraffin eingebettete Ampulle in der Mitte entzweischnitt oder das 
Paraffin von der Ampulle ablöste und letztere mit dem binokularen 





.— ag 



Abb. 1. Abb. 2. 

Abb. 1. Rekonstruktionsmodell des Endteiles einer LoRENziNi'sohen Ampulle; Acan- 

thias vulgaris. Nach Forssel. o eigentliche Ampulle, ag Ampullengang. 
Abb. 2. Die Ampulle von Torpedo ocellata. a eigentliche Ampulle, ag Ampullen- 
gang, n Nerv, epd Epitbeldivertikel. 



Mikroskop untersuchte, wodurch ich sehr klare und vollkommen aus- 
reichende Bilder erhielt. 

So stellte ich fest, daß die Ampulle eine einheitliche kugelartige 
Erweiterung darstellt, an welcher äußerlich keine Aussackungen oder 
Divertikel zu unterscheiden sind. Auf der Innenseite dieser aus 
elastischem Bindegewebe bestehenden, mit Epithel ausgekleideten 
Kapsel befinden sich dagegen fünf Epithelausbuchtungen, welche 
sich gemeinsam in den Ampullenkanal fortsetzen. Sie sind nicht 
regelmäßig angeordnet, sondern auf verschiedene Stellen des Innern 
der Ampulle verteilt. 



60 



Die Ampullen der Torpediniden sind am Kopte in drei Gruppen 
verteilt, wovon sich zwei an den beiden Seiten und eine in der Mitte 
zwischen den Augen befindet. Jede Ampulle hat einen separaten 
Ausführungsgang, diese liegen voneinander getrennt unter der Haut, 
höchstens bildet das Bindegewebe eine gemeinsame Hülle um sie. 
Die Röhre verengert sich zunächst nach ihrem Austritt aus der Am- 
pulle und geht dann, sich wieder erweiternd, in eine gleich weite Rölire 
über. Die Ampullen haben die Größe eines Stecknadelkopfes, die 
Gänge die Dicke eines Wollfadens. 

Um den histologischen Bau der Ampullen zu untersuchen, be- 
diente ich mich verschiedener Fixier- und Färbemethoden. Der 
topographisch-histologische Aufbau konnte am besten an den Präpa- 
raten studiert werden, welche in Sublimat- Osmium fixiert und mit 
HEiDENHAiN'schem Eisenhämatoxylin oder MAYER'schem Häm- 
alaun gefärbt waren, ferner an solchen, welche nach Fixieren mit 
Sublimat-Alkohol mit Hämatein-Eosin gefärbt worden waren. 

Was die Innervation der LoRENZiNi'schen Ampullen betrifft, so 
wurde schon längst die Aufmerksamkeit auf deren großen Nerven- 
reichtum gelenkt, doch gelang es bisher nur Ketzius, mit Hilfe der 
intravitalen Methylenblaufärbung die Nervenfasern und Nerven- 
endigungen gefärbt zu erhalten. Die Methylenblaufärbung kann uns 
jedoch nicht befriedigen, wenn es sich darum handelt, die iller- 
feinsten histologischen Verhältnisse zu untersuchen. Mehrere gut- 
bewährte Nervenfärbemittel blieben bei meinen Versuchen erfolglos, 
so z, B. die Kombination Gcldchlo rid- Ameisensäure nach öublimat- 
Alkohol. Nach langem Experimentieren gelang es mir endlich mittels 
der Methode Bielschowskys (27) sehr schöne Präparate zu er- 
halten. 

Ich ging folgenderweise vor: Die aus dem Torpedo herauspräpa- 
rierten Ampullen wurden in 4 proz. neutrales Forniol gelegt (40 % For- 
.mol mit MgCOg neutralisiert und mit 10-f acher ^lenge Wasser diluiert), 
von wo sie nach 10— 12 stündigem Auswaschen in gewöhnlichem destil- 
lierten Wasser in tine 0,75 — 1 proz. Silbernitratlösung übertragen 
wurden. In der warmen Jahreszeit genügt eine viertägige Einwirkung, 
doch um einen sicheren Erfolg zu erhalten, ließ ich die Stücke 'j — 1 
Tage lang in der Lösung. Währenddessen müssen die Präparate im 
Dunkeln stehen; scheidet sich das Silber dennoch aus, so muß man sie 
mit destilliertem Wasser abspülen und die Flüssigkeit erneuern. Sind 
die Objekte braun genug, so werden sie mit destilliertem Wasser ab- 



61 



gewaschen und in eine aus folgenden Bestandteilen zusammengesetzte, 
vorher filtrierte Flüssigkeit gelegt. 

0,75 — ^1 proz. Silbernitrat 20 ccm, 
Soda caust. (40 proz.) 4 Tropfen. 
Liquor ammonii caust. 10 — 12 Tropfen. 

Darin bleiben die Objekte 1^2 — ^ Stunden am dunklen Orte, 
währenddessen sie eine rotbraune Farbe annehmen und durchsichtig 
werden. Von hier kommen sie in destilliertes Wasser, welches 3 — 4 mal 
gewechselt wird, und nachher in ein Gemisch von 
destill. Wasser 10 ccm, 
Acid. acet. glac. 5 Tropfen. 

Nach 5—15 Minuten geht die rote Farbe in eine gelbe über. 
Jetzt spülen wir die Objekte in destilliertem Wasser ab und setzen 
sie auf 12 Stunden in 

1 proz. Hydrochinon 20 ccm. 
neutr. Formol 2 ccm. 

Nun werden die Objekte in destilliertem Wasser abgespült und 
dann in 35 proz. und allmählich steigendem Alkohol gehärtet und zum 
Schlüsse in Paraffin eingebettet. 

Die so behandelten Präparate wurden zu Serien aufgeschnitten, 
auf dem Objektträger in bekannter Weise im Thermostat ausgeglättet 
und aufgeklebt,. Nach dem Auflösen des Paraffins durch Xylol und 
Alkohol wurde der mit den Schnitten belegte Objektträger mit 2 proz. 
Celloidin Übergossen und nachher in 70- and 30 proz. Alkohol und in 
destilliertes Wasser gebracht. Jetzt folgte noch die Nachfärbung 
während 1—2 Stunden mit 0,1 proz. Goldchlorid, das mit LiCOa neutra- 
lisiert w^ar, darauf Behandlung in Natriumthiosulfat eine Minute 
lang, weiterhin mehrere Standen langes Auswaschen in gewöhnlichem 
Wasser, Einlegen in Alkohol von steigender Konzentration bis zum 
abs. Alkohol, Färbung mit in abs. Alkohol gelöstem 1 proz. Eosin. 
Endlich warden die Präparate in Xylol gelegt und in Kanadabalsam 
aufbew^ahrt. 

Mit den- histologischen Verhältnissen der LoRBNZiNi'schen Am- 
pullen befaßten sich mehrere Forscher, die aber teilweise ganz ver- 
schiedene Eesultate erhielten. 

Merkel fand bei Scyllium, Squatina und Mustelus im Epithel 
der Divertikel zwei Zellenarten: Sinneszellen und Deckzellen. Die 
birnförmigen Sinneszellen bessitzen eine breitere Basis; den Kaum 



62 



zwischen ihnen nehmen die Deckzellen mit nach oben gewendeter 
Basis ein. Abweichend von dieser Schilderung beschreibt Fritsch 
in den Ampullen des Scyllium ein zweischichtiges Epithel, nämlich 
i^ine tiefere Schicht mit runden lebenskräftigen Kernen und eine 
Grenzschicht von ganz menbranösen Zellen mit rudimentären Kernen. 
FoRSSELS Untersuchungen stimmen im allgemeinen mit denen 
Merkels überein. Er fand in den Divertikeln ein einfaches Epithel, 
das aus birnförmigen, mit mächtigem runden oder, ovalen Kern ver- 
sehenen Sinneszellen und dazwischen aus Deckzellen besteht, die 
er Stützzellen nennt. Die Grundform der letzteren ist eine Pyra- 
mide, deren Basis dem Lumen zugewendet ist; die Zellen erstrecken 
sich bis zur Basalmembran, wo sie sich zu einer Fußlamelle ver- 
breitern. Die Kerne der Deckzellen sind groß, hell und gegen die 
Basalmembran gerückt . 






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Abb, 3. Querschnitt aus einem Divertikel der Ampulle von Torpedo marmorata. 
mb Membrana basalis, c Cuticula, epz Epithelzellen. 

Ketzius, der ebenfalls die Ampullen des Acanthias untersuchte, 
kam im ganzen zu ähnlichen Eesultaten. 

Die mikroskopischen Präparate, die ich aus den LoRENZiNi'schen 
Ampullen des Torpedo erhielt, zeigen Verhältnisse, die von den in 
der Literatur beschriebenen ganz abweichen. Die innerhalb der fi- 
brösen Kapsel befindlichen halbkugelartigen Divertikel bestehen aus 
einem Epithel, welches wieder zweischichtig noch aus zweierlei Zellen 
zusammengesetzt ist, sondern nur eine Schicht bildet, deren kubische 
Zellen alle von gleicher Beschaffenheit sind. Die Zellkerne sind groß 
und bald tiefer, bald näher zum Lumen gelagert. Manchmal sieht 
man allerdings an den Schnittserien Bilder, wo zwischen den breiten 
Basalteilen der Zellen ähnliche Stützzellen eingeschaltet zu sein schei- 
nen, wie sie Fokssel bei Acanthias beschrieb, aber bei näherer Be- 
trachtung findet man, daß diese Bilder durch schräge Schnittrichtung 



H3 



veranlaßt sind; hat das Messer die Wand der Divertikel nicht genau 
rechtwinklig getroffen, so kann der eine Zellkern unter den Kern 
einer Nachbarzelle gelangen und so der Anschein von Basalzellen 
vorgetäuscht werden. 

Nach solchen Schnitten urteilte gewiß Forssbl, und wenn die 
Schnitte noch mehr schräg ausgefallen sind, so entsteht in leicht 
verständlicher Weise das Bild einer zusammenhängenden doppelten 
Epithelschicht, wie sie Feitsch beschrieb. Manchmal, wenn die 
Zellkonturen undeutlich sind, scheinen die Zellen zweikernig zu sein. 

An Stellen, wo der Schnitt die Wandung genau rechtwinklig 
getroffen hat, sieht man ganz klar, daß nur eine einzige Zellenschicht 
vorhanden ist; die Zellen derselben sind alle gleich und nicht birn- 
förmig, sondern kubisch, sie endigen unten wie abgeschnitten: ohne 
Zusamnienliang mit den Nervenfasern. Sie sind also keine typischen 



.'■^^ 




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Abb. 4. Einschichtiges Epithel aus den Ampullen von Torpedo oscellata. 
c Cuticula, epz Epithelzellen. 



primären Sinheszelltn, sondern sekundäre Sinneszellen, die die Er- 
regung auf dem Wege eines Kontaktes den an ihnen endigenden 
Nervenfasern übergeben. 

In ihrem Innern sieht man oft sehr eigentümliche granuläre 
Bildungen, besonders gut nach Hämatoxylin-Färbung ; es sind dies 
wahrscheinlich Sekretkörner. Eetzius gibt eine Abbildung, in der 
er auch nur eine einzige Zellgattung in einer einfachen Epithelschicht 
zeichnet, erklärt aber diesen Umstand daraus, daß die dazwischen- 
liegenden Stützzellen ungefärbt geblieben waren. 

Die freie Fläche der Zellen weist eine zusammenhängende, gut 
abgegrenzte Cuticula auf. Nach Leydig, Boll und Merkel wird 
diese Cuticula durch einen feinen haarförmigen Fortsatz der Sinnes- 
zellen durchbrochen, welcher gegen das Lumen gerichtet ist. Forssel 
konnte diese Geißel nicht finden. Eetzius behauptet, daß das, was 
die genannten Forscher für eine Geißel hielten, nur das zugespitzte 
innere Ende der Zelle sei. An den meisten Präparaten aus den Lo- 
RENZiNi'schen Ampullen der Torpediniden vermißte ich ähnliche 



64 



Bildungen, die Zeih n sind mit einer kontinuierlichen Cuticula ver- 
sehen. An einem einzigen Präparate nur, welches mit Osmium be- 
handelt und mit Hämatein-Eosin gefärbt war, gelang es mir, feine 
Haare an den Zellen zu entdecken. Diese kommen aber nur sporadisch, 
an einzelnen Zellen vor, ohne jede Eegelmäßigkeit in der Verteilung, 
und sind nicht einzelne Geißeln, sondern ganze Büschel verklebter 
Haare. Sie erheben sich immer von der Glitte der freien Fläche. 
Die haartragenden und haarlosen Zellen unterscheiden sich sonst 
in keiner Beziehung voneinander. 

Der Eaum zwischen dem Epith<^l und der bindegewebigen Wand 
der Ampulle erscheint zum großen Teile leer, richtiger mit einer Art 
strukturloser Gallerte ausgefüllt. Bei Torpedoembryonen aus frühen 
Stadien der Entwicklung finden wir diesen Eaum noch ganz mit 
einem ähnlichen gelatinösen Bindegewebe ausgefüllt, wie etwa die 
perih mphatischen Eäume der Bogengänge des Gehörorganes, doch 
später gelangt diese Substanz zur Eesorption und nur an einigen 
Stellen bleiben einige Easerbildungen davon übrig; in seltenen Italien 
gewnhrte ich einige elastische Fasern in diesem Eaume, besonders 
unmittelbar unter der Basalmembran des Epithels. Das Lumen der 
Divertikel erscheint auf den Schnitten leer, wahrscheinlich ist es von 
einer endohmphenartigen Flüssigkeit ausgefüllt, wenigstens muß 
man aus den Schnitten darauf schließen, denn zwischen den Diver- 
tikeln ist keine differenzierte Substanz zu unterscheiden, eine homo- 
gene blasse scheint den Eaum auszufüllen. 

Die Ampullen der Torpediniden unterscheiden sich noch in einer 
anderen Beziehung von denen der anderen Selachier. Aus der epi- 
thelialen Wand der Divertikel erheben sich nämlich ganz seltsame 
Epithelleisten nach dem Lumen hin, welche, wie aus den Schnitt- 
serien hervorgeht, zunächst niedrig sind, dann immer höher werden, 
immer tiefer in das Lumen vordringen und als zarte Balken quer in 
den Ampullen verlaufen, aber keine \ollkommenen Scheidewände 
i5 wischen zwei Ausbuchtungen bilden. Ihr Verlauf ist sehr kompli- 
ziert, bald teilen sie sich in mehrere Leisten, bald verdicken sie sich 
und endigen keulenförmig abgerundet. Diese Bildungen erscheinen 
bald an der einen, bald an der anderen Seite der Ampulle. An Häma- 
toxylinfärbungen erkennt man in ihrem Innern, eingefaßt von den 
beiden Epithelblättern der Falte, sonderbare dunkle Fasern, welche 
bald nach der Leistenkante hin dünner werden, bald im Gegenteil 
sich zu kugligen oder elliptischen Ai^ch wellungen verdicken; 



65 



Diese varikösen Fasern begleiten in ihrem Verlaufe die Balkan 
und dürften als ähnliche Stützfibrillen zu betrachten sein, wie sie 
Beigel-Klaften (3) in den Sinnes- und Drüsenzellen des Axolotl 
beschrieben hat, wozu allerdings zu bemerken ist, daß die hier beschrie- 
benen Fasern nicht glatt, sondern varikös sind und auch nicht konti- 
nuierlich verlaufen,son- 
dern stellenweise unter- 
brochen sind. Deshalb ' epr. 

können sie auch nicht 
Nervenfasern sein, was 

aus dem Grunde beson- . *' 

ders hervorzuheben ist, 
da nach Retzius die 
Nerven in den Ampul- 
len des Acanthiasin ähn- 
liche interepitlieliale 
variköse Fasern über- 
gehen. 

Das Epithel der Di- 
vertikel setzt sich als 
Falte auf die Balken 
fort. An einigen Stellen 
scheint sich etwas Bin- 
degewebe zwischen den 
zwei Schichten zu be- 
finden. 

Die Ampullengänge 
sind, wie in der Litera- 
tur richtig angegeben 
wird, mit ganz niedri- 
gen Epithelzellen aus- 
gekleidet, an deren 
gegen das Lumen ge- 
richteter Oberfläche 
nach den Angaben der 
Autoren lange, aus einer gelatinösen Masse bestehende, alveolär gebaute 
pfeilerförmige Zapfen in den Ampullengang hineinragen, kutikulare 
Ausscheidungen, die von den Zellen der Ampullengänge gebildet 
wurden. Die flachen Zellen der Epithelauskleidung konnte ich bei 

Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 5 




Abb. 5. Das Epithel der Ampulle von Torpedo mar- 

morata mit Balken. Eisenhämatoxylinfärbung. epz 

Epithelzellen, b Balken, t Tonofibrillen. 



6ö 



Torpedo e)3eiifalls nachweisen, dagegen vermochte ich die sogenannten 
Pfeiler nicht wahrzunehmen, vermuthch aus dem Grunde nicht, weil 
ich keine Schleimfärbemittel angewendet habe. 





-epz. 




Abb. 7. 



Abb. 6. 






Abb. 8. 

Abb. 6. Epithelschicht mit Nervenfasern. Tor- 
pedo ocellata. BiELSCHowsxY'sche Färbung. 
nf Nervenfasern, epz Epithelzellen. 

Abb. 7. Nervenfasern in der Wand des Diver- 
tikels von Torpedo ocellata. BiEi.scHowsKY'sche 
Färbung, nf Nervenfasern, epz Epithelzellen. 

Abb. 8. Nervenendigung im Epithel von Tor- 
pedo ocellata. BiELscHOwsKY'sche Färbung. 
nf Nervenfasern, epz Epithelzellen, c Cuticula. 



Die LoKENZiNi'schen Ampullen werden durch den Ramus buccalis 
des Nervus trigeminus innerviert. In jede Ampulle tritt ein mächtiger 
Nerv ein. Die bindegewebige Kapsel wird immer an der Spitze der 
eigentlichen Ampulle durchsetzt. Hier verlieren die Nervenfasern ihre 
Markscheiden, wonach sie sich in mehrere Aste teilen, die die ein- 
zelnen Divertikel dicht umgeben und eine Art Plexus um sie bilden, 



67 



ohne jedoch in oder zwischen die Zellen einzudringen. Wenn man 
einen nach Bielschowskys Methode behandelten Querschnitt durch 
die Divertikel betrachtet, sieht man die Nervenfasern entlang der 
Basis der Zellen verlaufen unter Bildung von zackigen Knickungen 
an der Grenze zweier Zellen. 

Hier endigen die Fasern auch, weiter teilen sie sich nicht, sie 
setzen sich nicht fort in das Innere der Zellen, sondern schmiegen 
sich nur äußerlich denselben an. und zwar an ihrer Basalf lache, nicht 
an den Seitenrändern, so daß nur ein oberflächlicher Kontakt, kein 
innerer Zusammenhang zwischen ihnen und den Zellen besteht. 
Typische Nervenendigungen sieht man überhaupt nicht. Die Zellen 
sind demnach keine primären Sinneszellen, wie z. B. diejenigen des 
Geruchsorgans, welche den Reiz direkt zur Nervenerregung umge- 
stalten, sondern sie dienen 
nur als sekundäre Sinnes- 
elemente zur Vermittlung 
zwischen Reiz und Nerven- 
faser. 

Die Nervenfasern drin 
gen auch in die Leisten ein, 
wo sie in besonders großer 
Anzahl und sehr dicht ne- 
beneinander verlaufen. 
Diese Nervenfasern ähneln 
ihrem Verlauf nach sehr 
den früher erwähnten vari- 
kösen Faserbildungen, doch sind sie nicht identisch mit ihnen 
und lassen sich von ihnen unschwer unterscheiden, denn sie tragen 
keine Verdickungen. Man kann ihren Ursprung vom markhaltigen 
Nerven, ihren weiteren Verlauf und ihre Verästelung sehr gut ver- 
folgen, im Gegensatz zu den mit Hämatoxylin färbbaren dunklen 
Fasern, die nur in den Leisten vorkommen und mit den Nerven nichts 
zu tun haben. 

Das Eisenhämatoxylin färbt nur die Markscheide, nicht den 
Achsenzylinder, so daß jene Bildungen innerhalb der Leiste, welche 
durcliHämatoxylin gefärbt erscheinen, nicht die Endzweige des Nerven 
sein können. Mit der Methode Bielschowskys dagegen werden 
nur die Achsenzj^linder gefärbt, so daß sich die beiden Färbungen 
ergänzen. 

5* 




Abb. 9. Nervenfasern in den Leisten der Am- 
pulle von Torpedo ocellata. BiELscHowsKv'sche 
Färbung, ep Epithel, l Leiste, nf Nervenfasern. 



68 



Die Ampullen sind mit Gefäßen veisehen, die ähnlich wie die 
Nerven in die Ampulle eintreten und sich dort verzweigen. 

Die LoRENZiNi'schen Ampullen wurden von der Mehrzahl der 
älteren Beobachter als Drüsen aufgefaßt. In neuerer Zeit hat man in 
ihnen Sinnesorgane erkannt, doch gibt es auch unter den neueren 
einzelne Autoren, die sie für sezernierende Organe halten. So ent- 
scheidet sich Fritsch, der zwei Zellenschichten in der Ampulle be- 
schreibt, für ihre sekretorische Tätigkeit, .während Merkel, der 
Sinneszellen und Stützzellen fand, sich für ihre Natur als Sinnesorgane 
ausspricht. J'orssel und Eetzius schließen sich der Meinung 
Merkels an. 

Da aus der histologischen Untersuchung ein klares Urteil über 
ihre Funktion nicht hervorging, stellten einzelne Forscher spezielle 
physiologische Forschungen über die funktionelle Bedeutung der 
Ampullen an, aber auch ohne ein befriedigendes Ergebnis. 

Fuchs schnitt den die Ampullen versehenden Nervus trigeminus 
durch, fand aber in dem Verhalten der Tiere keine Veränderung, 
Weiterhin nahm er an der freipräparierten Oberfläche des Nerven- 
querschnittes elektrische, chemische und thermische Eeizungen vor, 
doch ohne merkbares Resultat. Da er n)it denselben Versuchen bei 
den SAVi'schen Bläschen und den Hautkanälen des Kopfes ein positives 
Ergebnis erhielt, schreibt er den letzteren das Vermögen zu, den 
hydrostatischen Druck zu perzipieren, während er die Lorenzini- 
sehen Ampullen für sekretorische Apparate hält. 

Eckhardt konnte indessen durch Reizung der zur Ampulle 
leitenden Nerven bei Torpedo keine Sekretion nachweisen. Parker 
schnitt, um das Tastgefühl zu eliminieren, die Haut über den Am- 
pullen des Mustelus canis weg und übte mit Hilfe einer Glasst-ange 
einen Druck auf div^ Ampullen aus. wodurch er eine Verlangsamung 
und sogar einen vollkommenen Stillstand der Atmungsbivvegungen 
erzielte. 

Daß die LoRENZiNi'schen Ampullen wirklich Sinnesorgane und 
nicht Drüsen sind, wird auch durch die ontogenetische Entwicklung 
gestützt. CoGGis Untersuchungen stellten nämlich klar, daß die 
Seitenlinie und LoRENZiNi'sche Ampullen der Torpediniden auf dem 
Branchialgebiet aus einer gemeinsamen ekto dermalen strangförmigen 
Anlage hervorgehen, die mit den Ganglienanlagen der Hirnnerven in 
Verbindung stehen. Diese Stränge teilen sich der Länge nach, aus 
dem einen Teil wird die Ampulle, aus dem anderen die Seitenlinie. 



69 



Aus meinen histologischen Untersuchungen scheint mir mit 
großer Wahrscheinlichkeit hervorzugehen, daß die mit Nerven so 
reichlich versehenen LoRENziNi'schen Ampullen nicht sezernierende 
Organe, sondern Sinneswerkzeuge sind, deren Bestimmung man sich 
vielleicht folgendermaßen vorstellen kann. Der Druck oder andere, 
vorläufig noch nicht feststellbare Eigenschaften des Wassers wirken 
als Reiz auf das kubische Epithel der Ampulle, das den Reiz auf die 
Nerven überleitet. Ihre Zellen sind also keine tj^pischen primären, 
sondern nur sekundäre Sinneszellen, welche nur zur Vermittlung der 
Sinneseindrücke dienen. Um aber diese Auffassung auf eine ganz 
sichere Grundlage zu stellen, müßten natürlich noch weitere, und zwar 
nicht nur histologische, sondern auch experimentelle Untersuchungen 
ausgeführt werden. 



Literatur. 

1. Balfouk, a monogr. on the development of Elasmobranch Fishes. London 

1878. 
2 Boll, Die Lorenzini' sehe Ampulle der Selachier. Arch, für mikr. Anat. 

Bd. 4, 1898. 

3. Beigel-Klaften, Plasmastrukturen usw. Zeitschr. f. mikr. Auat. Bd. 20, 
1917. 

4. CoGGl, Sviluppo degli organi di senso laterale delle ampolle di Lobenzini e 
loro nervi rispetto in Torpedo. Arch. Zool. Vol. 1, 1891. 

ö. CoLE, On the Sensory and Ampullary Canals of Chimaera. Anat. Anz. 

Bd. 12, 1896. 
«j. Eckhardt, Über die Endigungsweise der Nerven in den Schleimkanälen des 

Zitterrochen. 1858. 

7. EwART, The lat. sense organs of Elasmobranch. I. The sensory canals of 
Laemargus. Zool. Anz. Jahrg. 15, 1892. 

8. EwART and Mitchell, II. The sensory canals of Raja batis. Zool. Anz. 
Jahrg. 15, 1892. 

9. Fritsch, Über Bau und Bedeutung des Kanalsystems unter der Haut der 
Selachier. Sitzungsber. der Berl. Akad. der Wissenschaften Bd. 1, 1888. 

10. Forssel, Beiträge zur Kenntnis der Lorenz. Ampullen bei Acanthias vulg. 
Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 65, 1898. 

11. Fuchs, Die Funktion der unter der Haut liegenden Kanalsysteme bei den 
Selachiern. Arch. f. Phys. Bd. 59, 1895. 

12. G. St. Hilaire, Memoire sur l'anatomie comparee des organes electriques. 
Annal. d. Mus. nat. 1802. 

13. Jacobson, Nouveau Bulletin des Sciences par la Societe philomatique de 
Paris Vol. 6, 1813. 

14. Leydig, Über die Nervenendknöpfe in den Schleimkanälen von Lepidoleprus. 
Müllers Archiv 1851. 



70 



15. Leydig, Beiträge zur mikr. Aaat. u. Entwicklungsgeschichte der Kochen und 
Haie. Leipzig 1852. 

16. Leydig, Über das Organ eines sechsten Sinnes. Nov. Act. Acad. Caes. Leop. 
Carol. Bd. 34. 

17. LoRENZiis'i, Osservazioni intorno alle Torpedini. Firenze 1678. 

18. Merkel, Über die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbel- 
tiere. Rostock 1880. 

19. Monro, The structure and physiology of fishes explained and compared with 
those of man and other animals. Edinburgh 1785. 

20. Müller, Der nervöse Pollikelapparat der Zitterrochen und der sog. Schleim- 
kanäle der Knorpelfische. Verh. Phys.-Med. Ges. Würzburg Bd. 2, 1852. 

21. Parker, Lifluence of the* eyes and ears and other allied sense organs on the 
movement of Afustelus canis. Bull, of the Bur. of Fish. Vol. 29, 1909. 

22. Peabody", The Ampullae of Lorenzini of the Selachii. Zool. Bull. Vol. 1, 1897. 

23. Retzius, Biol. Untersuchungen. Neue Folge, Bd. 8, 1898. 

24. Sappey', Etudes sur I'appareil inuciparc et sur le systeme lymphatique des 
Poissons. Paris 1879. 

25. Savi, Attid. terza Reun.'d. Scienciati ital. ten. in Firenze, Isis, Bd. 6, 1841. 

26. Savi, Etudes anatomiques sur la Torpille in: Matteücis Traite des phenom. 
electr.-phys. des animaux. 1844. 

27. Stewart Paton, The Reactions of the Vertebrate Embryo to Stimulation. 
Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. 18, 1906-1908. 

28. Todaro, Contribuzioni alia anatomia e alia fisiologia di tubi di senso dei 
Plagiostomi. Messina. 1870. , 

29. Trenthanus, Untersuchungen über den Bau und die Funktionen des Gehirns, 
der Nerven und der Sinnes^s erkzeuge in den verschiedenen Klassen und Fa- 
milien des Tierreichs. Verm. Sehr. anat. u. phys. Inhalts Bd. 3, 1820. 



Nachdruck verboten. 

RlDOLF KOLSTER. 

Mit einem Bild. 

In seiner Gedenkschrift über Gustaf RsTzros erinnert v. Waldeyer- 
Hartz an die unausfüllbaren Lücken, die der Tod während des fünf- 
jährigen Weltkrieges in die Reihen der Anatomischen Gesellschaft 
gerissen hat. Unter den von ihm aufgezählten 28 in dem erwähnten 
Zeitraum verstorbenen Anatomen befindet sich eine große Menge be- 
rühmter Forscher, deren Namen in der Geschichte unserer Wissen- 
schaft nie ihren Glanz verlieren werden. Schon der Verlust jener 
28 Mitglieder ist für die Anatomische Gesellschaft ein harter Schlag, 
und leider ist das Verzeichnis kein vollständiges. Es fehlt darin we- 
nigstens ein Name, derjenige des hoch im Norden gelebt und gewirkt 
habenden, aber auch im Kreise der Anatomischen Gesellschaft als 
Forscher wie als Freund vielen bekannten finnischen Professors Rudolf 
KoLSTER, der am 14. Februar 1918 aus dem Leben abberufen wurde, 



71 



zu einer Zeit, wo m Finnland g;erade der große Befreiungskampf 
tobte, der Krieg gegen fremdes^ mit den schlechtesten Elementen des 
eigenen Landes verbündetes Joch, eine Kraftmessung, an welcher auch 
unsere deutschen "Waffenbrüder mit unvergeßlichem Heldenmut teil- 
nahmen. 

Karl Fredrik Rudolf Kolster, Sohn des Professors R. Kolster, wurde 
am 2. Juli 1865 in Helsingfors geboren. Seit 1883 studierte er an 
der Universität Helsingfors, wurde 1892 zum Doktor der Medizin und 
Chirurgie promoviert, im folgenden Jahre zum Dozenten der patho- 
logischen Anatomie und 
1905 zum außerordent- 
lichen Professor der mikros- 
kopischen Anatomie er- 
nannt, in welchem Amt er 
bis zu seinem Tode tätig 
war. Aber schon vor dem 
letzterwähnten Jahre hatte 
man ihm 1899 — 1900 den 
Unterricht in der mikros- 
kopischen Anatomie an der 
Universität Helsingfors an- 
vertraut. So wirkte denn 
auch Kolster sowohl als 
Lehrer wie als Forseber 
hauptsächlich auf dem Ge- 
biete der mikroskopischen 
Anatomie. Nur einige Male 
machte er einen Ausflug 
in die vergleichende Ana- 
tomie und Anthropologie 
und veröffentlichte dabei 
u. a. in den Anatomischen 
Heftenl901 „Vergleichend- 
anatomische Studien über 
den M. pronator teres der 
Säugetiere", in der Zeit- 
schrift f. Morphologie u. Anthropologie 1904 „Über Längen Variationen 
des Ösophagus und deren Abhängigkeit vom Alter" und in Finska 
Läkaresällsk. Handl. 1911 „Om hittils funna mänskliga fossilier"^). — 
Kolsters mikroskopische Untersuchungen betreffen in seiner früheren 
Forscherzeit, solange er noch unter dem Einfluß von Prof. A. Homen 
wirkte, hauptsächlich pathologische Fragen, wogegen er sich später in 
normal-anatomische Aufgaben vertiefte. Von solchen Untersuchungen 
seien hier seine 1892 herausgegebene akademische Abhandlung „Ex- 
perimentelle Beiträge zur Kenntnis der Myomalacia cordis" (Skand. 




Rudolf Kolster. 



1) .,Über bis jetzt gefundene menschliche Fossilien." 



72 

Archiv), ferner „Experimentelle Stadien über de- und regenerative 
Vorgänge am Herzmuskel bei Gefäßsperre" und „Zur Kenntnis der 
Regeneration durchschnittener Nerven'' (Arch. f. mikr. Anat. 1893) er- 
wähnt. Der letztgenannte Aufsatz führte ihn zur mikroskopischen 
Untersuchung des Nervensystems, welche Untersuchung die eine von 
seinen zwei Hauptarbeiten wurde. Die erste zu dieser Gruppe ge- 
hörende Abhandlung erschien im Anat. Anzeiger (Bd. XIV, 1897) 
unter dem Titel „Über bemerkenswerte Ganglienzellen im Rückenmark 
von Perca fluviatilis''. Auf diese folgte die Studie „Über Höhlenbil- 
dung im Rückenmark von Sterna hirundo und Larus canus" (Anat. 
Anz. Bd. XV, 1898) und darauf das große Werk „Studien über das 
zentrale Nervensystem", welches in zwei Bänden, „Über das Rücken- 
mark einiger Teleostier'' und ,,Über die Nervenzellen von Petromyzon 
fluviatilis'', jener 1898, dieser 1900, in Acta Societ. Scient. Fenniae 
veröffentlicht wurde. Außerdem untersuchte Xolster die Histogenese 
und Regeneration der peripheren Nerven sowie die Zentralkörper der 
Nervenzellen und die Protoplasmastruktur und veröffentlichte die be- 
treffenden Untersuchungsergebnisse 1899 in Zieglees Beitr., Anatom. 
Anz. und Finska Läkaresällsk. Handl. Kolster interessierte sich der- 
maßen für die mikroskopische Untersuchung des Nervensystems, daß 
er noch in den letzten Jahren seines Lebens die Absicht hatte, eine 
umfassendere Arbeit zur Beleuchtung der Struktur der peripheren 
Nerven anzufangen, die indessen infolge seiner gebrochenen Gesund- 
heit und seines vorzeitigen Todes für immer unausgeführt blieb. 

Noch umfassender als Kolsetbs Untersuchungen in betreff der 
Struktur des Nervensystems gestalteten sich seine Untersuchungen über 
die Embryotrophe. Aus diesem Gebiet veröffentlichte er 1902 — 1909 
insgesamt ungefähr zehn Studien; außerdem haben auch seine Schüler 
verschiedene, im Zusammenhang mit dieser Frage stehende Umstände 
unter Kolsters Leistung studiert. — Da es unmöglich ist, in einer 
kurzen Gedenkschrift so zahlreiche und umfassende Untersuchungen 
zu referieren, begnüge ich mich damit, nur die wichtigsten derselben 
aufzuzählen : 

Die Embryotrophe plazentaler Säuger mit besonderer Berücksichti- 
gung der Stute (Anat. Hefte 1901). 
Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe bei Indeciduaten 

(Anat. Hefte 1902). 
Zar Kenntnis der Embryotrophe beim Vorhandensein einer Decidua 

capsularis (Anat. Hefte 1903). 
Über die Embryotrophe speziell bei Zoarces viviparus Cuv. (Festschr. 

f. Palmen 1905). 
Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. Die Embryotrophe 

bei den Lophobranchiern (Anat. Hefte 1907). 
Über die Zusammensetzung der Embryotrophe der Wirbeltiere (Merkel 

und Bonnet, Ergebnisse d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. XVI, 

1906), 1907. 



Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. Über den Uterus 
gravidus von Rangif er tarandus (Anat. Hefte 1908). 

Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. Zur Kenntnis des 
Chorionepithels (Anat. Hefte 1905). 

Von KoLSTERS übrigen mikroskopischen Untersuchungen erwähne 
ich hier noch die sich auf die Protoplasmastruktur beziehenden Ar- 
beiten — unter welchen „Mithocondria und Sekretion in den Tubuli 
contorti der Niere" (Zieglers Beiträge 1911) und „Über die durch 
GoLGis Arsenik- und Cajals Urannitrat-Silbermethode darstellbaren 
Zellstrukturen" (Verbandl. d. Anat. Ges. 1913) die bemerkenswertesten 
sind — und Untersuchungen über die Stützgewebe: „Über die Interzel- 
lularsubstauz des Netzknorpels" (Arch. f. mikr. Anat. 1888) und „Zur 
Kenntnis des Stützgewebes der Nieren" (Zeitschr. f. Urologie 1910). 

KoLSTER war aber auch ein geschickter Benutzer und sogar 
Entwickler der histologischen Technik. Schon 1896 veröffentlichte er 
in der Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie „Eine neueTinktions- 
methode zur Trennung der Haupt- und Deckzellen der Magendrüsen" und 
erfand späterhin mehrere kleinere Modifikationen und Verbesserungen 
in der histologsischen Technik, sowohl die FarbenanAvendung als auch 
die Paraffinmethode betreffend. Am bekanntesten dürfte die von ihm 
1911 ausgearbeitete Methodik zur Darstellung von Chondriosomen 
sein. Er hat ferner in schwedischer Sprache ein Lehrbuch in der 
mikroskopischen Technik herausgegeben, dessen zweite Auflage 1912 
erschien. 

KoLSTER war ein sehr fleißiger Wissenschaftsmann, der jede Muße- 
zeit, die sein Beruf als Lehrer und als praktischer Arzt ihm übrig 
ließ, seinen Untersuchungen opferte. Mit seinem Forschungseifer 
steckte er auch seine zahlreichen Schüler an und diese beteiligten 
sich unter seiner Leitung an der Lösung jener wissenschaftlichen 
Fragen, die Kolster im Sinne lagen. Mit Mitteleuropa stand Kolster, 
trotz seines fernen Vaterlandes, in reger Verbindung durch seine zahl- 
reichen Studienreisen. Dabei kam er auch vielfach in Berührung mit 
den Mitgliedern der Anatomischen Gesellschaft namentlich auf Kon- 
gressen, an denen er häufig teilnahm; das letzte Mal im Mai 1913, 
gelegentlich ihrer 27. Versammlung in Greifswald. Ende September 
desselben Jahres traf ihn eine Hemiplegie, die ihn lange an das Bett 
fesselte. Erst nach ein paar Jahren vermochte er seine Lehrtätigkeit 
fortzusetzen. Voll Eifer und Interesse, obschon von der Krankheit 
und vielen Konflikten gebrochen, plante er noch neue wissenschaft- 
liche Arbeiten, als ihn der Tod ereilte. 

Yr.JÖ K AJAVA 



74 
Bücherbesprechungeii. 

Y. Baumgarteii, P. Kriegspathologische Mitteilungen. Leipzig. S. Hirzel, 1920. 
Preis geh. 10 M. 

In der Zeit von Ende August 1914 bis Ende Dezember 1916 wurden 
im Tübinger pathologischen Institut 232 Sektionen in Lazaretten verstorbener 
Soldaten ausgeführt. Über deren Ergebnisse, namentlich in pathologisch- 
anatomischer und allgemein-pathologischer Hinsicht, berichtet v. Baumgarten 
in der vorliegenden Schrift. Meist erfolgte der Tod im Anschluß an Schuß- 
verletzungen. In der Fülle des dargebotenen Materials ^rd auch der normale 
Anatom manche für ihn wertvolle Beobachtung finden. 

Labosch, W. Die Bedeutung der humanistischen Bildung für die Natur- 
wissenschaften. Jena, G. Fischer, 1920. Preis geh. 2 M. 

Die feinsinnige und wohldurchdachte Schrift von Lubosch wird jeder 
mit Genuß und Freude lesen, der wie der Verfasser das Glück hat, dankbar 
ah die Jahre seines Gymnasialunterrichts und seine damaligen Lehrer zurück- 
denken zu können. Bei aller Anerkennung der Vorteile realistischer Vorbildung 
für naturwissenschaftliche Studien wird der hohe Wert humanistischen Unter- 
richts in der Ausbildung des Naturforschers gezeigt und gefordert, daß auch 
ein allerdings reformiertes humanistisches Gymnasium der Ausbildung künf- 
tiger Mediziner dienen kann. Der von hohem Idealismus getragene Aufsatz 
sollte weite Verbreitung finden in dieser Zeit lebhaften Kampfes um die 
Schule. Er wird Gutes wirken können, auch wenn manchre Anschauungen 
des Verfassers Widerspruch erregen werden. 

Ruß, Viktor K. Was .soll der Gebildete vuii der allgemeinen Ge.sundheit.slehre 
\vissen ? Teil I: Das Wesen und die Bekämpfung der ansteckenden Krank- 
heiten. Wien u. Leipzig, Josef Safär, 1920. Preis geh. 18.— M. 

In 30 Vorlesungen gibt Russ ein sehr klares und verständliches Bild vom 
Wesen und der Bekämpfung der ansteckenden Kranklieiten. Er geht von der 
Schilderung der Krankheitserreger aus. schildert deren Biologie und ihre Ein- 
trittsweise in den Körper, Ansteckung und Krankheitsübertragung. Es folgt 
dann die Darstellung der Abwehrmaßregeln des Körpers, der Bildung von Schutz- 
stoffen und der Abwehrmaßregeln der menschlichen Gesellschaft, der Desinfektion 
und Vernichtung der Krankheitsüberträger. Zum Schluß wird ein t^berblick 
über die ansteckenden Krankheiten des Menschen und die auch auf den Menschen 
übertragbaren Infektionskrankheiten der Tiere gegeben. Dem Buche ist eine 
Reihe guter Abbildungen beigegeben. Es kann wegen seiner anschaulichen, 
dabei gründlichen, sachlichen und wissenschaftlichen Darstellung warm empfohlen 
werden. 

Tandler, Julius. Lehrbuch der menschlichen Anatomie, Band I. Knochen-, 
Gelenk- und Muskellehre. Leipzig, F. C. \V. Vogel. 1919. Preis geh. 2.5.— M.. 
geb. 30.- M. 

Ein neues Lehrbuch der menschlichen Anatomie väni unter den Lesern des 

Anatomischen Anzeigers ganz besondere Aufmerksamkeit erregen, zumal wenn 

sein Verfasser ein so erfahrener Lehrer und bewährter Forscher wie der jetzige 

Inhaber von Hyrtls Lehrstuhl ist. 



/o 



Nach wenigen einleitenden Sätzen beginnt Tandler mit der Darstellung des 
Skelettsy stems. Der gewebliche Aufbau und die Entwicklung der Knochen 
werden nur ganz knapp behandelt. Klar und eingehend ist die Schilderung der 
speziellen Knochenlehre. Unwichtige Einzelheiten bleiben unberücksichtigt.... Auf 
die Heranziehung der vergleichenden Anatomie und anderer allgemeinerer bio- 
logischer Beziehungen ist meist verzichtet, doch wird die übersichtliche Darstöl- 
iung hier und da belebt durch Hinweis auf die Wirkungsweise der Teile und für 
die ärztliche Praxi.s wichtige Punkte. Von Literaturangaben ist ganz abgesehen. 
Die Verbindungen der Skeletteile und die Art ihrer Bewegungen sind gründlich 
behandelt, ohne zu sehr in das einzelne zu gehen. Öfters stößt man auf Angaben, 
die in anderen Lehrbüchern fehlen, so z. B. über das Knochenwachstum und die 
Verknöcherung mit Anführung von Daten und Maßen, die übersichtlich zusam- 
mengestellt sind. Auch in dem Abschnitt über das Muskelsystem finden wir 
eine klare und flüssige Schilderung der Befunde. Vergleichend -anatomische 
Zusammenhänge werden nur hier und da berührt, Varietäten der Muskeln kaum 
berücksichtigt. In der Nomenklatur sind die B. N. A. nicht zur vollen Verwen- 
dung gekommen, die Abweichungen von diesen aber gering. Etwas störend 
wirken im Hochdeutschen nicht übliche Wortbildungen wie Gelenkslehre, Ge- 
lenkskette und ähnliche. 

Die Darstellung ist durchsetzt von 343 Abbildungen. Es sind sämtlich 
Originalfiguren, meist von großer Schönheit und Anschaulichkeit. Sie sind zum 
großen Teil farbig ausgeführt, in der Mehrzahl nach dem Rasterverfahren wieder- 
gegeben. Sehr wertvoll sind auch einige Röntgenaufnahmen der Hand in ver- 
schiedenen Stellungen. Das auf Abb. 257 dargestellte weibliche Becken würde 
Referent nicht zur Abbildung ausgewählt haben, weil es sich von dem durch- 
schnittlichen Verhalten recht erheblich entfernt. 

Die Ausstattung des Buches nach Papier und Druck ist hervorragend, 
der Preis gering. Es kann nur dringend gewünscht werden, daß das schöne Werk 
bald abgeschlossen vorliegt. 

Wetzel, Georj;-. Lehrbuch der Anatomie für Zahnärzte und Studierende der Zahn- 
heilkunde, 2. Aufl. . Jena, Gustav Fischer. 1920. Preis geh. 58.— M. 

Lehrer und Studierende werden es mit großer Freude begrüßen, daß das 
seit fast einem Jahre vergriffene Lehrbuch von Wetzel in neuer Auflage erschie- 
nen ist. Der heute vorliegende erste Teil umfaßt außer der Einleitung Knochen, 
Bänder, Muskeln, Gefäße und Eingeweide. Der Schluß soll kurz nach Ostern 
erscheinen. Der Text ist gründlich durchgesehen und vielfach umgearbeitet. 
Ein besonderer Abschnitt ist den Drüsen mit innerer Sekretion gewidmet. Die 
Zahl der Abbildungen ist dieselbe geblieben, es sind aber eine Reihe von diesen 
durch neue Originalabbildungen ersetzt worden, durch welche der Wert des 
Buches erheblich vermehrt wird. Die Mehrzahl der nicht aus anderen Werken ent- 
nommenen Abbildungen findet sich in dem Abschnitt über Knochenlehre. 
Außerdem ist die Deutlichkeit der bisher schwarzen Abbildungen zur Gefäß- 
und Nervenlehre durch sehr gelungene Kolorierung beträchtlich erhöht worden. 
Die Ausstattung des Buches. Papier und Druck sind ebenso einwandfrei wie zu 
Friedenszeiten. 



76 



Anatomische Gesellschaft. 

Vorläufiger Bericht über die 29. Tagung in Jena 
vom 23. Ms 26. April 19-^0. 

Freitag, den 23. April, abends von ^jß Ulir ab Begrüßung" im Saal des 
Hotels zur Sonne. Erschienen waren im ganzen 41 Mitglieder, 
darunter drei Herren aus Schweden und einer aus Finnland. 

Sonnabend, den 24. April, von 9 bis 1 ühr vormittags Sitzung im Hör- 
. saal der Anatomischen Anstalt. 

Begrüßungsansprache des Ehrenvorsitzenden Herrn von Wal- 
deyer-Hartz. der an die zahlreichen Verluste der Gesellschaft seit 
der letzten Tagung erinnert. Das Andenken der Verstorbenen 
ehrt die Versammlung durch Erheben von den Plätzen. 

Die Wahl des neuen Vorstandes wird auf die geschäftliche 
Sitzung am folgenden Tage verschoben. 

Es werden folgende Vorträge gehalten : 

1. Herr Stieye: Über den Einfluß veränderter äußerer Bedingungen 
auf die Keimzellen von Triton. 

2. Herr Baum: Anatomische Betrachtungen über die Zähne der 
Säugetiere. 

3. Herr Broman: Über rudimentäre Hautorgane beim menschlichen 
Embryo und über die Phylogenese von Milchdrüsen und Tast- 
haaren (mit Lichtbildern). 

4. Herr Vogt: Zur Morphologie und Mechanik der Darmdrehung, 

5. Herr Braus: Über Cytoarchitektonik des embryonalen Rücken- 
marks (auf Grund von Experimenten). 

3 — 6 ühr nachmittags: Wissenschaftliche Sitzung. 

Vorträge und Demonstrationen: 

6. Herr Aichel: Zur Modellierung der Stirugegend. 

7. Herr Häggqvist: Die Natur und Bedeutung der Muskelgrund- 
membranen. 

8. Herr Vogt: Über die Nierenfascien und die Befestigung des 
Duodenums. 

9. Herr Wetzel: Die Größe des menschlichen Markorganes. 

10. Herr Jacobshagen : Die Homologie der Wirbeltierkiemen. 

11. Herr Stieve: Dorsolurabale Übergangswirbel. 

Demonstrationen: 

1. Herr Häggqvist: Demonstrationen zu seinem Vortrag. 

2. Herr Stöhr: Präparate von Kleinhirn und Großhirn, nach Oskar 
Schultzes Kalilaugesilbermethode angefertigt. 

Sonntag, den 25. April, 9 Uhr Beginn der Sitzung. 



77 



Vorträge; 



12. Herr Gräper: Anatomische Verändeningen im Mediastinum nach 
der Geburt. 

13. Diskussion zu'''den Yorschlägen von Herrn Gräper (Anat. Anz. 
Bd. 50) zur Bezeichnung schräg im Körper liegender Ebenen 
und Linien. 

Demonstrationen: 
3. Herr Wittmaack (als Gast): Projektion von Zeichnungen zur 
Pneumatisation des Warzen fortsatzes. 



Geschäftssitzuug. 

Tagesord nung: 
I. Wahl des neuen Vorstandes. Es werden gewählt die Herren Roux, 
Kallius, Hochstetter, Maurer, als Schriftführer v. Eggeling. 
n. Antrag des Herrn Hasse auf Statutenänderung. Ein von zahl- 
reichen Mitgliedern gestellter Antrag auf Übergang zur Tages- 
ordnung wird angenommen. 
in. Besprechung über die zukünftige Gestaltung des anatomischen 
Unterrichts. Unter lebhafter Teilnahme der Anwesenden werden 
folgende Beschlüsse gefaßt: 

1. Die vorkliuische Studienzeit soll sich auf 5 Semester erstrecken. 

2. Die ärztliche Vorprüfung ist in zwei Abschnitte zu zerlegen: 

a) die naturwissenschaftliche Prüfung. Sie umfaßt Chemie, 
Physik, Zoologie, Botanik und ist nicht früher als zu Be- 
ginn des 3. Studiensemesters abzulegen ; 

b) die anatomisch-physiologische Prüfung. Sie ist am Ende 
des 5. Semesters abzulegen. 

3. Der biologische Unterricht soll beibehalten werden, und zwar 
in zwei getrennten Vorlesungen über Zoologie imd Botanik. 
Sie sind von den jeweiligen Vertreteru der beiden Fächer 
abzuhalten. 

4. Gegen die Errichtung von Samariterkursen in den Ferien der 
' vorklinischen Studienzeit bestehen keine Bedenken. 

5. Vor der Herübernahme einer Vorlesung über allgemeine Patho- 
logie oder pathologische Anatomie in das letzte vorklinische 
Semester wird dringend gewarnt. 

6. Mit dem Studium der Anatomie ist schon im 1. Semester zu 
beginnen. 

7. An den anatomischen Präparierübungen hat jeder Studierende 
während zwei Semestern teilzunehmen. 

8. Für die Präparierübungen sind wöchentlich 12 Stunden not- 
wendig. Diese Stunden müssen für die Präparierübungen aus- 
schließlich vorbehalten sein, d. h. sie dürfen nicht mit anderen 
Hauptvorlesungen oder -kursen zusammenfallen. 

9. Für die systematische Anatomie ist notwendig eine zwei- 
semestrige Vorlesung von je 6 Stunden, außerdem eine ein- 



78 

malige Vorlesung über Knochen- und Gelenklehre mit 
3 Stunden und eine Situslehre mit 2 Stunden. Verschie- 
bungen im Inhalt der Unterrichtsstunden bleiben dem Er- 
messen der einzelnen Lehrer überlassen. Für Entwicklungs- 
geschichte, Gewebelehre und vergleichende Anatomie sind je 

2 Stunden einsemestrig erforderlich. Der mikroskopische Kurs 
ist einsemestrig in 6 Stunden abzuhalten. Der gesamte ana- 
tomische Unterricht der vorklinischen Studienzeit umfaßt also 
mindestens 53 Wochenstunden. 

10. Für den topographisch-anatomischen Unterricht während der 
klinischen Studienzeit ist eine einsemestrige Vorlesung von 

3 Wochenstunden im Wintersemester, 4 Wochenstunden im 
Sommersemester notwendig. 

IV. Bildung einer Fachvertretung der deutschen Anatomen. 

Beschluß: 

Der Vorstand der Anatomischen Gesellschaft wird zugleich 
betraut mit der Wahrung der Interessen des Faches und seiner 
Vertreter. Man erwartet, daß er in allen ihm zur Kenntnis 
kommenden Fachfragen vorgeht. Der Vorstand ist befugt, diese 
Aufgabe einem ihm geeignet erscheinenden Mitglied der Gesell- 
schaft zu übertragen oder sich dafür durch Zuwahl von Mit- 
gliedern zu ergänzen. 
V. Besprechung wögen der Materialbeschaffung für die anatomi- 
schen Anstalten. 

Es wird empfohlen, daß die Direktionen der anatomischen 
Anstalten mit den Gemeindevorständen in unmittelbare Fühlung 
treten. Die Abneigung der Bevölkerung ß;egen die Übergabe 
der Leichen Angehöriger zur Sektion an die anatomische An- 
stalt soll dadurch bekämpft werden, daß man bezüglich Bestattung 
der Leichen nach der Sektion den Angehörigen möglichst ent- 
gegenkommt (Übernahme der Kosten, Zusicherung kirchlicher 
Bestattung und einer Grabstätte). 
VI. Von der Festsetzung eines Referates für die nächste Vefsamm- 
lung wird abgesehen und der Wunsch ausgesprochen, daß, wie 
bisher, der derzeitige Vorsitzende die Tagung durch einen wissen- 
schaftlichen Vortrag einleitet. 

VII. Kassenbericht. 

Die Mitgliederbeiträge werden auf jährlich M. 15. — erhöht. 
Ablösung der Beiträge kann erfolgen durch einmalige Zahlung 
von M. 150. — Es wird die Erwartung ausgesprochen, daß Mit- 
glieder, die bereits für dieses Jahr ihren Beitrag entrichtet haben, 
und ebenso lebenslängliche Mitglieder den früher von ihnen ge- 
zahlten Beitrag auf M. 15. — bzw. M. 150. — ergänzen. 

VIII. Eine Eingabe des Präparators und 1. Dieners der Anatomie wird 
zur wohlwollenden Kenntnisnahme empfohlen. Darin ist gebeten, 
daß die Leiter der anatomischen Anstalten bei der Neuordnung 



79 

der Bearatenbesoldung für möglichste Förderung dieser Dienst- 
stellen entsprechend ihrer Tätigkeit und Tüchtigkeit eintreten und 
befürworten möchten, daß sie in Gehalt und Stellung den mittleren 
Beamten mit verantwortungsvollem Dienst gleichgestellt werden. 
IX. Für die nächstjährige Tagung wird auf Einladung von Herrn 
GöPPERT Marburg in Aussicht genommen. 

Danach wird der Rest des wissenschaftlichen Programms 
erledigt. 

Fortsetzung der Demonstrationen: 

4. Herr Vogt: Projektion von Lichtbildern zu seinem Vortrag Nr. 4. 

5. Herr Aichel zeigt einen Penisknochen vom Waschbären und 
knüpft daran allgemeinere Ausführungen. 

6. Herr Maurer weist auf seine Präparate von kernlosen Erythro- 
• cyten bei Urodelen hin. 

7. Herren Dr. Kuhlenbeck und cand. med, von Domarus (als Gäste): 
Zur Ontogenie des menschlichen Großhirns. 

Der Nachmittag sowie die Abende dienten dem langentbehrten 
geselligen Beisammensein. 

Mitgliederbeiträge. 

Seit der letzten Quittung in Bd. 52, Nr. 9/10 sind folgende Bei- 
tragszahlungen eingegangen : 

für 1919 von den Herren: Fuchs (M. 5. — ), Göppert, Hamann, Hasse, 
Heiderich, Kölliker, Krause, Lubosch, v. Möllendorff, Moser, 
Petersen, Spandow, Thileniüs, Tornier, Unna, Veit, Vonwiller, 
Weissenberg ; 
für 1920 von den Herren: Bender, Hasse, Jacobshagen, Kazzander, 
Marchand (6. — M.), Rosenberg (6. — M,), Sussdorf. 
Ablösung erfolgte mit M. 75. — durch Frl. Frey und die Herren 
Elze, Kajava, Veit, Voit, Wichmann. 

Nachzahlungen haben geleistet im Sinne der neuen Bestim- 
mungen die lebenslänglichen Mitglieder Herren v. Waldeyer-Hartz, 
(100.— M.), Gräper {75.— M.), V. Eggeling (100.— M.). 

Mit ihren Beitragszahlungen sind von früheren Jahren folgende 
Mitglieder im Rückstande: Anderson (16), Arikns (19), Baldwin (17), 
Bertelli (16), BoEKE (19), BoTEZAT (19), Brächet (17), Brinkmann 
(19), Brodersen (19), BuGNioN (15), BujARD (19), CoRi (16), Crozel 
(15), De Gaetani (15), Downey (15), Eckstein (17), Eismond (15), 
Emmel (15), Faure-Fremiet (15), Favaro (16), Fedorow (15), Firket 
(15), Forster (19), Ganfini (15), Gedoelst (15), Gemelli (16), 
V. Genersich (19), Gerota (17), Giacomini (15), Giglio-Tos (15), 
Greil (17), Hansen (19), Henneguy (15), Holmgren (19), Howden 
(19), Hoyer (19), Jolly (15), Joseph (19), Kingsbury (16), Kolmer 
(19), Krediet (19), Lachi (^15), Langelaan (19), Leche (19), Levi 
(16), Low (16), Mangiagalli (16), Mingazzini (16), Ogüshi (15), 



80 

Paladi^o (16), Pensa (15), Peterfi (15), Peenajjt (15), Retterer 
(14). Richter (17), Rubaschkin (15), Ruffini (16), Ruppricht (16), 
Saint-Hilaire (16), Sala (16), Schlater (13), Viktor Schmidt (^15), 
ScHUBERG (19), Sheldon (17), Shiixo (IB), Sieglbauer(19), Simonetta 
(16), Skoda (19). Sterzi (15), Strecker (18), Studniöka (19), Swaen 
(15), Terry (16), Toldt (19), Tourneux (15), Tuckerman (17), van 
Bambeke (15),. Freiherr von Wieser (17), Zimmermann (19). 

Die in ( ) beigefügten Zahlen bedeuten das Jahr, seit welchem die 
Zahlung unterblieben ist. 

Es wird hierdurch um baldigeEinzahluug der rückständigen Beiträge, 
auch für das laufende Jahr, gebeten, unter Hinwies auf § 14 der Ge- 
schäftsordnung. Die Geldsendungen bitte ich liicht an mich persönlich, 
sondern möglichst durch Überweisung an die Bank für Thüringen Filiale 
Jena in Jena, AVeigelstraße, Konto Anatomische Gesellschaft, zu richten. 



Neue Mitglieder. 
Als Mitglieder wurden aufgenommen: Gösta Häggqvist, Dozent 
der Histologie und mikr. Anatomie in Lund. Dr. Philipp Stöhr, Pro- 
se k tor für Histologie in Würzburg, Dr. Franz Stadtmüller, Privat- 
dozent für Anatomie und Assistent am anatomischen Institut Göttingen, 
Dr. Hermann Hopke, 1. Assistent am anatomischen Institut Breslau, 
Dr. Fahrenholz, Assistent am anatomischen Institut Leipzig, Dr. David 
Edw. Holmdahl, Dozent der Anatomie in Lund. 



Personalia. 

Wien. Hofrat Prof. Dr. Toldt feierte am 3. Mai seinen 80. Ge- 
burtstag. Die herzlichsten Glückwünsche der in Jena versammelten 
Anatomischen Gesellschaft wurden dem hochverehrten Jubilar durch 
den Schriftführer übermittelt. Herr Toldt spricht dafür der Gesell- 
schaft aufrichtigen, herzlichen Dank aus. 

Der Schriftführer: 

H. V. EgG€LING. 

INHALT Aufsätze. Otto Grosser, Die Lehre vom spezifischen Eiweiß 
und die Morphologie, mit besonderer Anwendung aiif Vererbungsfragen und 
den Bau der Plazenta S. 49—57 — Marie Pell, Üoer die LoRENZtNi'schen 
Ampullen der Torpediniden. Mit 9 Abbildungen. 8. 57 — 70. — Yrjö Kajava, 
Rudolf Kolsteb f. Mit einem Bild. S. 70—73. — Biicherbospierlmiigen. 
Y. Baümgarten, P, S 74. — Lubosch, W., S. 74 — Russ, ViKTOR K., S. 74. 
— Tandlkr, JüLips, S. 74-75. — Wetzel, Geobg, S. 75. — Aiiatoiiiiscbe 
Gesellschaft. Vorläufijj^er Bericht über die 29 Tagung in Jena vom 23. bis 
25 .-Xprii 1920. — Mitgliederbeiträ^e. — Neue Mitglieder. — Personalia. 

Abgeschlossen am 14 Mai 1920. 



Weimar. — Druck von R. Wagner Soim. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. 



^ Verlag von Gustav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 



53. Bd. ^ 20. Juni 1920. »&- No. 4. 



Aufsätze. 

Nachdruck verboten. 

Über die Entwicklung und die Verbindungen des Sarkolemms. 

Von GÖSTA HlGGQVIST. 
Mit 7 Abbildilingen. 

In Th. Schwanns bekannten „Mikroskopische Untersuchungen 
über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der 
Tiere und Pflanzen" (24) finden sich u. a, einige Äußerungen über 
die Entwicklung und den Bau der quergestreiften Muskulatur. Diese 
beginnen mit folgendem, Valentins Entwicklungsgeschichte (S. 268) 
entnommenem Zitat, die frühesten Entwicklungsstadien betreffend 
(S. 156): 

„Lange vorher als gesonderte Muskelfasern wahrgenommen werden, 
sieht man die Kügelchen der Urmasse nach Längslinien geordnet, vor- 
züglich wenn diese zwischen zwei Glasplättchen leise gepreßt wird." 
Diese Kügelchen verschmelzen zu einer durchsichtigen Masse, wodurch 
Fasern entstehen. Diese haben oft das Aussehen von Perlenschnüren. 
Späterhin verschwindet jede Spur von Körnigkeit oder „Abteilung" 
und die Faser wird „gleichmäßig durchsichtig begrenzt und zylindrisch". 
Im sechsten Monate erscheint die erste Querstreifigkeit. Oben ge- 
schilderte Fasern sind die primitiven Muskelfäden. Diese zerfallen erst 
später in Primitiv-Fibrillen. So weit Valentin. Die jüngsten Stadien, 

A.nat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 33 



82 

die Schwann selbst zu untersuchen Gelegenheit hatte, waren Schweiue- 
embryonen von 3 ^/o " Länge. Bei diesen findet er die Muskelfäden 
aus Zylindern bestehend. „Man unterscheidet an den Zylindern einen 
dunklen Rand und einen inneren hellen Teil.'' Es scheint, als wäre 
der Zylinder „hohl". In seinem Hohlräume sieht man die Zellenkerne 
liegen. Der dunkle Rand ist in einigen Fällen scharf nach innen 
hin begrenzt. Schwann meint, es unterläge keinem Zweifel, daß der 
primitive Muskelfaden eine Sekundärbildung sei, entstanden durch Ver- 
schmelzung primärer Zellen. Die Zellwände seien an den Ver- 
schmelzungsstellen resorbiert worden, in gewissen Fällen jedoch könne 
man sie noch als Streifen wahrnehmen. Die sekundäre Muskelzelle 
funktioniere nach der Verschmelzung wie eine einfache Zelle. In 
der nun folgenden Entwicklung verdichtet sich die VTand auf Kosten 
des zentralen Hohlraumes, wobei die Zellenkerne von der verdichteten 
Wand umschlossen und endlich ganz resorbiert werden, ^un entsteht 
die Frage — ich zitiere fortgesetzt Schwann — , ob man die Ver- 
dichtung der Zellwand als eine Verdichtung der Zellmembran oder 
als eine sekundäre Ablagerung auf deren Innenseite anzusehen hat 
Er findet letzteres aus gewissen, von ihm aufgeführten Gründen (S. 165) 
als das Wahrscheinlichste. „Aber auch ohne diesen Grund hätte man 
dies vermuten müssen, da die Muskelbündel, wie es scheint, außen 
von einer strukturlosen Membian umschlossen sind. Man schrieb längst 
den Muskelbündelu eine Scheide zu, aber betrachtete sie als aus Zell- 
gewebe gebildet und als bei den Primitiv bündeln dem entsprechend, 
was bei den größeren Bündeln das Zellgewebe ist, wodurch sie von- 
einander getrennt werden. Allein diese Membran scheint eine ganz 
andere Bedeutung zu haben und die Zellenmembran der sekundären 
Muskelzelle zu sein. Sie ist strukturlos, sehr durschsichtig und er- 
scheint als ein sehr schmaler, nach außen scharf begrenzter Saum um 
jedes Primitivbündel." „Es scheint mir daher äußeist wahrscheinlich, 
daß sie die Bedeutung der Zeilenmerabran der sekundären Muskel- 
zelle hat. Sie dient also nicht bloß zum Isolieren des Muskelbündels, 
sondern ist ein wesentlicher Bestandteil desselben." Durch diese Mem 
bran verbleibt der Muskelfaden durch das ganze Leben eine Zelle 
mit einheitlicher Membran und Zellraum ausgefüllt von einer festen 
Substanz, der eigentümlichen Muskelsubstanz. Diese Substanz ist 
zunächst bei ihrer Ablagerung homogen, differenziert sich jedoch 
späterhin in Fibrillen, den sog. Primitivfasern der Muskeln. 

Schwanns Äußerungen betieffs der Entwicklung der Muskulatur 



83 

weichen, wie man sieht, wesentlich von der jetzt allgemeinen Auf- 
fassung hierüber ab. In gewisser Hinsicht sind sie indessen auch 
noch heute von aktuellem Interesse. Dies ist in diesem Zusammen- 
hange z. B. vor allem der Eall mit der Membran der Muskelzellen. 
Aus den hier angeführten Zitaten geht deutlich hervor, daß bereits 
vor Schwann's Auftreten eine membranöse Grenzschicht zwischen der 
Muskulatur und dem interstitiellen Muskelbindegewebe bemerkt worden 
war. Diese Grenzschicht war jedoch als zu letztgenanntem Gewebe 
gehörig und als von gleicher Art wie dieses angesehen worden. Oben 
zitierte Äußerungen veranlaßten eine Umwälzung in dieser Hinsicht 
und bis in unsere Zeit ist die von Schwann vertretene Ansicht die 
vorherrschende gewesen. So finden wir z. B. in Ph. Stöhks Lehrbuch 
aus dem Jahre 1918 (22) folgendes (S. 104): „Jede Muskelfaser wird 
von einer strukturlosen Hülle, dem Sarkolemma, welches die Bedeutung 
einer Zellmembran hat, eng umschlossen. Somit besteht die querge- 
streilte Muskelfaser aus Fibrillen, Sarkoplasma und Sarkolemm." 

Die Motive, welche. Schwanns Opposition gegen die ältere Auf- 
fassung betreffs der Natur des Sarkolemms zugrunde lagen, sind 
vom Standpunkte der damaligen Zeit aus leicht zu verstehen, und 
Schwann selbst entwickelt in der Abteilung „Theorie der Zellen'' der 
oben erwähnten Arbeit seine Anschauung — an die hier erinnert 
werden soll — in äußerst übersichtlicher Weise. Er ist der Meinung, 
folgendes festgestellt zu haben: Durch ein Art Kristallisationsprozeß 
bildet sich erst das Kernkörperchen. Um dieses herum lagert sich 
darauf eine Schicht von anderer Beschaffenheit ab, der Kern. Durch 
Anhäufung neuer Moleküle zwischen den bereits vorhandenen wächst 
der Kern, stärker nach Fläche als nach Dicke, und auf diese Weise 
entsteht zwischen dem Kernkörperchen und dem Kern (Kernmembran) 
ein Hohlraum. Kund um den so entstandenen Kern lagert sich eine 
neue Schicht ab, die Zelle, dadurch, daß derselbe Prozeß, der bei der 
Bildung des Kernes vor sich ging, sich wiederholt, „nur mit dem 
Unterschiede, daß diese Prozesse, namentlich das Wachstum dieser 
Schicht und die Bildung des Zwischenraumes zwischen ihr und der 
vorigen Schicht (Zellenhöhle) hier schneller und vollkommener vor 
sich gehen." 

In Schwann's Vorstellung waren die Membrane (Zellen- und Kern- 
membrane) von ausschlaggebender Bedeutung und ohne Membran 
wurde das Ganze für ihn keine Zelle. Daß die Flüssigkeit, welche 
die Zellenhöhle ausfüllte, sich möglicherweise selbst vermöge ihrer 

6* 



84 

Oberfächenspanuung von der Außenwelt abschließen könne, das konnte 
man zu jener Zeit, wo die Kenntnisse in bezug auf die Bedeutung 
der physikalisch -chemischen Prozesse sowie derjenigen des Proto- 
plasmas für die Biologie noch in gewisser Hinsicht wenig entwickelt 
waren, unmöglich einsehen. Für Schwann war es ganz einfach not- 
wendig bei jeder Zelle eine Zellmembran zu finden. In seiner Ein- 
leitung teilt er seine Absicht mit der vorliegenden Arbeit mit und 
sagt u.a. folgendes (S. 7) „Wenn man Zellen tierischer Gewebe jenem 
Elementargebilde der Pflanzen analog stellen will, so kann dies mit 
Sicherheit nur auf einem der folgenden Wege geschehen, entweder 
1. dadurch, daß man zeigt, daß ein großer Teil der tierischen Gewebe 
aus Zellen, von denen jede ihre besondere Wand haben muß^), 
entsteht oder besteht*', usw. Da Schwann gewisse Übereinstimmungen 
im Bau der Pflanzen und Tiere nachzuweisen sucht, muß er auch die 
Existenz von Zellmembranen nachweisen. 

Die fortschreitende Entwicklung der Histologie machte diese 
Bildungen überflüssig, und bald wurde das Fehlen derselben bei fast 
sämtlichen tierischen Zellen nachgewiesen. In bezug auf die Mus- 
kelzelleu verhielt es sich anders. Hier fand sich faktisch eine Membran 
auf der äußeren Fläche des Muskelgewebes und dieselbe konnte auch 
bei kleinen Muskeln, bei denen das interstitielle Bindegewebe im 
übrigen wenig oder gar nicht entwickelt war, wahrgenommen w^erden. 
Einen solchen Tatbestand schildert z. B. 0. Schulze (23) beim Hippo- 
campus in der Muskulatur der Rückenflossen. Es ist unter diesen 
Umständen nicht zu verwundern, daß diese Bildung für eine Zell- 
membran erklärt wurde. Hierzu trug auch das von einer großen An- 
zahl Verfasser festgestellte Fehlen jeder Struktur bei. 

Schwanns Ansicht blieb jedoch keineswegs ohne Opposition, viel- 
mehr erklärten im Laufe der Jahrzehnte mehrere Forscher, daß sie 
an die Richtigkeit der ursprünglichen Auffassung glaubten. In einer 
1845 erschienenen Arbeit stellt Reichert (21) fest, daß der primitive 
Muskelfaden (Bündel) frei in einem Sack aus Bindegewebe liege. In 
seinem „Lehrbuch der Histologie" (17) vom Jahre 1857 sagt Leydig 
(S. 47): „Die Abschließung einer kleineren oder größeren Gruppe 
von Primitivzylindern (die ursprünglichen umgewandelten Muskel- 
zellen) zu der neuen histologischen Einheit oder dem sog. Primitiv- 
bündel erfolgt durch homogene Bindesubstanz (^Sarkolemma)." In 



1) Gesperrt vom Verfasser. 



85 

seinen Untersuchungen über die Entwicklung der Muskelfasser vom 
Jahre 1861 hat sich Margo (18) dieser Ansicht angeschlossen. Deiters 
(2) verneint in einer im selben Jahr erschienenen Arbeit über die 
Eegeneration der Muskulatur im Froschschwanze nach Beschädigungen 
die Möglichkeit einer Auffassung des Sarkolemms als Zellmembran, 
spricht sich aber auch nicht zugunsten von dessen eventueller Binde- 
gewebe-Natur aus. In einer Abhandlung über die Veränderungen 
der quergestreiften Muskulatur bei Thyphus abdominalis äußert 
Waldeyer (25, S. 490) im Jahre 1865, daß man „wieder örtlich noch 
zeitlich" das Sarkolemma vom Perimysium internum unterscheiden 
könne. Wilhelm His (14) sagt in seinem akademischen Programm 
vom selben Jahre: „Die Häute und Höhlen des Körpers" (S. 10), daß 
.,das Sarkolemm als ein sekundäres interzellulares Gebilde dem eigent- 
lichen Muskel nicht integrierend angehört"-. Eckhard (1866) spricht 
sich im selben Sinne aus. 

Eine neue Stütze erhielten diese Ansichten durch das Erscheinen 
von Frorieps Abhandlung ,,Über das Sarkolemm und die Muskelkerne" 
(5). Er bedient sich für seine Untersuchung des von Kühne in die 
histologische Technik eingeführten Pankreasfermentes und stellt im 
Gegensatz zu Ewald-Kühne fest, daß das Sarkolemm nicht digeriert 
wird, sondern, nach der Behandlung die Membran wie ein leerer 
Schlauch zurückbleibt. Es glückte Froriep nicht, hierbei irgendwelche 
Struktur wahrzunehmen, sondern des Ganze erscheint ihm als eine 
homogene Röhre. (S. 420) : „In diese strahlt die Sehne in feinsten 
Fäserchen aus, und zwar in der Weise, daß sich das Sehnenbündel 
unregelmäßig tütenförmig öffnet und in den Sarkolemmschlauch fort- 
setzt." Er konstatiert weiterhin (S. 421): „Das Sarkolemm ist, wie 
sich daraus ergibt, ein Gebilde der Bindesubstanz, und zwar scheint 
es, wie wir später sehen Averden, dem koUagenen Gewebe sehr nahe 
zu stehen." Um diese Ansicht noch mehr zu stützen, erwähnt er ein 
Experiment, welches zeigt, daß Substanzen, die das Kollagen in Leim 
überführen und es hierdurch aus dem Präparate auslösen, sich in 
gleicher Weise zum Sarkolemma verhalten. 

Da somit sehr schwerwiegende Gründe für die Annahme einer 
bindegewebigen Natur des Sarkolemms vorgebracht worden sind, er- 
scheint es recht eigentümlich, in wie geringem Grade eigentlich die 
allgemeine Ansicht über diese Frage, wie sie in diesbezüglichen Lehr- 
büchern zutage tritt, von diesen Gründen beeinflußt worden ist. 

Doch auch in anderer Hinsicht brachte die fortschreitende Ent- 



86 

Wicklung der Histologie bald schärfere Beobachtungen mit sich. Die 
Struktur des Sarkolemms wurde beschrieben. Der erste, welcher, so- 
viel ich weiß, diese Struktur wahrnahm, war Pappenheimer (20), welcher 
im Jahre 1908 in einer Arbeit „Über juvenile, familiäre Muskelatrophie" 
auch einen Beitrag zur Histologie des Sarkolemms liefert. Er wandte 
BiELSCHOwsKYS Verfahren an und fand hierbei (S. 437), daß das Sar- 
kolemm „keine homogene, strukturlose Membran darstellt, sondern ein 
zartes, membranähnliches Fibrillengeflecht, welches sich von dem 
Perimysium internum nicht abgrenzen läßt". Um dieses zu kontrollieren, 
untersuchte er noch. weitere 3 Embryonen von 5, 6^/2 und 8 Monaten, 
„Die Schnitte der fetalen Muskeln zeigten ein. etwas abweichendes 
Bild. Hier fehlte auch vollständig jede Andeutung von Zellmembran 
oder Sarkolemm. In BiELSCHOwsKY'schen Präparaten, sowie in Quer- 
schnitten, die nach HEmENHAiN-VAN Gieson gefärbt waren, konnte man 
leicht wahrnehmen, daß die sehr scharf gefärbten Fibrillen nur mit 
einem schmalen, etwas zackig konturierten Protoplasmasaum bekleidet 
waren. Das Perimysium internum ist gegen den erwachsenen Typus 
unvollkommen entwickelt, besonders in dem 5 monatigen Embryo. 
Am Querschnitt findet man viele, dicht nebeneinander liegende Mus- 
kelfasern, welche voneinander durch Bindegewebsscheiden nicht ge- 
trennt sind. Auch am Längsschnitte sind nur die stärkeren Stränge, 
welche in der Längsrichtung die Gefäße begleiten, stark ausgeprägt. 
Man sieht zwar zarte Fibrillen, welche in der Querrichtung die Fasern 
umschlingen, aber die membranähnlichen Fibrillengeflechte sind noch 
nicht ausgebildet. In den älteren, 8 monatigen Embryomuskeln ist 
das Bindegewebe etwas reichlicher und membrauähnliche Fibrilien- 
netze sind schon zu bemerken. Im Vergleich mit den Muskeln Er- 
wachsener sind die Septen zwischen den Muskelfasern verhältnismäßig 
zart, und man findet am 'Querschnitte eine relativ große Zahl von 
Fasern, welche keine umhüllende Bindegewebsscheide besitzen. Das 
Sarkolemm entwickelt sich also später als die Muskelfasern selbst, 
welche in dem 5 monatigeu Embryo schon völlig differenzierte 
Fibrillierung zeigen." Dieses läßt sich nach Ansicht des Verfassers 
nur vom sekundären, kollagenen Sarkolemm sagen. Das primäre 
Sarkolemm scheint Pappenheimer entgangen zu sein^). Das Verhält- 
nis beim Erwachsenen wird wie folgt beschrieben (S. 438): „Die 
fibrilläre Natur dieser Muskelscheiden läßt sich am deutlichsten bei 



1) Siehe weiter unten S. 91. 



87 

sehr starker Vergrößerung erkennen (Komp.-OK. Nr. 12, Imm. 2 mm — 
Reichert). Von den Längssträngen ziehen in schräger Richtung oder 
mehr rechtwinklig wellige Slützfibrillen über die Muskelfasern, die 
sich zerteilen und verästeln und auch miteinander anatomasieren 
können. Die äußert zarten Fibrillen, welche aus der weiteren Ver- 
ästelung der Stützfasern entstehen, verlaufen nach allen Richtungen 
und bilden in dieser Weise ein dichtgeflochtenes, membranähnliches 
Netz, welches die Muskelfaser umschlingt. Ob die feinsten Fibrillen 
sich auch miteinander vereinigen — also eine echte retikulierte 
Membran darstellen — , ist nicht sicher festzustellen, aber sehr wahr- 
scheinlich. 

"Wenn man auch nicht die Silberimprägnation als spezifisch für 
die Darstellung der Bindegewebsfibrillen hält, muß man doch aner- 
kennen, daß die beschriebenen schwarzgefärbten Fibrillen und Fibrillen- 
netze zum größten Teil bindegewebiger Natur sind. Elastische Fasern 
sind in normalen Muskelbündeln ziemlich spärlich und verlaufen meist 
in der Längsrichtung. Ferner vereinigt sich das Retikulum mit den 
stärkeren Bindegewebssepten sowie mit der Adventitia der Gefäße und 
Nerven. Über die Identität dieser Faserkomplexe mit dem Perimysium 
internum kann kein Zweifel bestehen." 

In gleicher Richtung sprechen sich Athanasiu und Dragoiu 1910 
(1) aus. Sie verwendeten zu ihren Untersuchungen eine Modifikation 
von Cajals Silberimprägnationsverfahren und ihr Material bestand aus 
Muskulatur von Fröschen und Säugetieren. Das Muskelbindegewebe 
ist in drei Hauptschichten geordnet: „1* une externe (A), oü les 
fibres conjonctives predomminent; elles sont d'epaisseur variable et 
disposees en differents sens, mais la plupart sont obliques ou paralleles 
par rapport au grand axe de la fibre musculaire; 2^ une moyenne 
(B) formee de fibres elastiques grosses, s'anastoraosant entre elles 
pour former un reseau ä mailles tres larges; 3^ une interne (C), le 
sarcolemma proprement dit, forme d'une membrane elastique continuee 
et doublee ä sa face externe d'un reseau de fibrilles elastiques des 
plus fines." 

Sie glauben ferner nachweisen zu können, daß die Muskelfasern 
selbst von elastischen Elementen, gelegen in dem HENSEN'schen Streifen 
und in der isotropen Substanz, durchsetzt sind, was mit^ einer von 
Ranvier im Jahre 1880 geäußerten Ansicht übereinstimmen soll. 

Hier mag es dem Verfasser gestattet sein, sein Erstaunen laut 
Averden zu lassen über die weitgehenden Schlüsse, die oben genannte 



88 

Forscher auf Grund des angewandten Verfahrens ziehen zu können 
glauben. Zunächst sagen sie, daß sie vermöge ihres Verfahrens zu- 
Avege bringen können „l'impregnation des elements elastiques ä l'ex- 
clusion de tous les autres ou des elements conjonctifs". Darauf er- 
halten sie sowohl die elastischen wie auch die übrigen Bestandteile 
gefärbt, können aber trotzdem feststellen, welche gewöhnliches Binde- 
gewebe sind und was elastisch ist. 

Noch eine Mitteilung über den Bau des Sarkolemms machte 1913 
Griesmann (6). Dieser wandte die Digestionsmethode an und färbte 
nach der Art von Woronin und Train'a^). Im großen und ganzen 
kommt er zum selben Resultat wie Froriep, findet jedoch, daß das 
Sarkolemm wie ein Netz gebaut ist. 

Das einzige, was nach all diesen Untersuchungen über das Sar- 
kolemm noch als unzureichend bezeichnet werden kann, ist unsere 
Kenntnis seiner Entwicklung. Im nachstehendem will ich nun einen 
Beitrag zur Erkenntnis in dieser Richtung liefern, da es mir klar er- 
scheint, daß nur auf diese Art die Frage bezüglich des Verhältnisses 
der Membran zu Muskulatur und Bindegewebe eine definitive Lösung 
erhalten kann. Auch schien es mir einer Untersuchung wert, wie sich 
das Sarkolemm in verschiedenen Entwicklungsstadien bei der Hansen- 
schen Bindegewebsfärbung verhält. Diese Färbeweise ist, soweit man 
nach bisher vorliegender Erfahrung urteilen kann, die einzige, vermöge 
welcher man in bezug auf die Farbe die kollagenen Fasern von so- 
wohl elastischen als auch anderen Geweben unterscheiden kann. 

Eigene Untersuchungen. 
Technik. 
Für meine Untersuchung bediente ich mich des Digestionsver- 
fahrens zum Teil an vorher nicht behandelten Froschmuskeln. :^um 
Teil auch an fixiertem und in gewöhnlicher Weise zerlegtem Material. 
Zu einer 3 proz. Sodalösung fügte ich eine entsprechende Menge Trypsin 
in Substanz (Grüblers Präparat). In die so gewonnene Fermentlösung 
hängte ich frische Froschmuskeln oder stellte Gläser mit dem ge- 
schnittenen Material. Letztgenannte Präparate wurden nach 1—24- 



1) Beizung 1 — 2 Stunden in 1 proz. Besorcinlösung ; Auswaschen; Färbung 
10 — 20 Minuten in Iproz. Acridinrotlösung; Auswaschen; Färbung in einer 
Mischung von gesättigter Pikrinsäurelösung 95cm^ und Iproz. Wasserblau- 
lösung 5cm * vt^ährend 1—3 Minuten ; Entwässern, Einschließen. Siehe übrigens 
Zentralbl. aUg. Pathol. Bd. 20; 1909. 



89 

stündiger Digestion mittels Hansens Eisentrioxyhämatein- und Säure- 
fuchsin- Pikrinsäuremethode gefärbt. In den Fällen, wo ich ganze 
Froschmuskeln verwendete, wurde die Digestion unter 24 Stunden 
fortgesetzt, worauf die Präparate in einer Mischung von gesättigter 
Sublimatlösung und 10 proz. Formaldehydlösung fixiert wurden. 
Hierauf wurde auch dieses Material in 5 [x dicke Schnitte zerlegt und 
vermöge beider erwähnter oder auch nur letztgenannter Methode ge- 
färbt. Ich habe außerdem für meine Untersuchung Froschlarven in 
verschiedenen Entwicklungsstadien verwendet, wie ich bereit^ früher 
in meinem Aufsatze über die Entwicklung der Myofibrillen beschrieben 
habe (16). Ich wiederhole hier nicht, was ich dort bereits über die 
zur Anwendung gekommene Untersuchungstechnik mitteilte, will je- 
doch statt dessen in Kürze auf das Eisentrioxyhämatein und dessen 
Verwendung hinweisen, da dieses Verfahren oft mit der Heidenhain- 
schen Eisenalaunhämatoxylinmethode verwechselt zu werden scheint 
und im übrigen meiner Ansicht nach nicht die Beachtung gefunden 
hat, welche es durch seine Einfachheit und die mit demselben er- 
zielten guten Resultate verdient. Die Farbe wird nach Hansen (11, 
S. 55) auf folgende Weise bereitet: 

I. 10 g Ferriamraoniumsulfat (Eisenalaun) werden in 150 g aqua 

destillata gelöst. 
IL 1,6 g Hämatoxylin löst man in 1h g warmem destilliertem 

"Wasser auf. 

I wird nun unter Umrühren in II gegossen, das Ganze wird unter lang- 
samem Rühren bis zum Kochen gebracht. Kocht während 1/2 Minute, worauf 
die Flüssigkeit abgekühlt wird. Sie soll etwas Bodensatz vom Farblack 
enthalten und von dunkelbrauner Färbung sein. Die Flüssigkeit wird in 
gut schließenden Gefäßen aufbewahrt und vor dem Gebrauch filtriert. 

Das Färben: Schnitte werden 1 — 5 — 10 — 20 Minuten oder 
event, mehrere Stunden lang gefärbt. "Wird Differenzierung ge- 
wünscht, so kann diese durch 1 proz. Schwefelsäure erzielt werden. 
Zum Kontrastfärben können, wenn dies gewünscht wird, verschiedene 
saure Anilinfarben verwendet werden. Soll Färbung der Bindegewebe 
vorgenommen werden, will ich Hansens Säurefuchsin -Pikrinsäure- 
methode empfehlen, die jedoch nicht mit v. Giesons Methode zu ver- 
wechseln ist. Das Resultat gleicht dem der Eisenalaunhämatoxylin- 
methode, doch bestehen zwischen beiden Methoden wichtige Ungleich- 
heiten, z. B. färben sich Mitochondrien und damit verwandte Bildungen 
nicht bei Anwendung des HANSEN'schen Verfahrens. 



90 



Die frühesten Entwicklungsstadien des Sarkolemms. 

In einer früher in dieser Zeitschrift veröffentlichten Arbeit (16) 
habe ich dargelegt, daß die jüngsten Myoblasten in 5 mm langen 
Froschlarven aus polygonalen, deutlich gegeneinander abgegrenzten 
Zellen bestehen. Untersucht man das Protoplasma dieser jungen Mus- 
kelzellen genau, so findet man an dessen Peripherie einen schmalen 
Saum, der vermöge Eisentrioxyhämatein um einiges dunkler als das 
übrige Protoplasma gefärbt wird und die alleräußerste Grenze der 
Zelle bildet. Innerhalb dieser Abgrenzung kann mit den mir zu Ge- 
bote stehenden optischen Hilfsmitteln keinerlei Struktur wahrgenommen 
werden. Sie geht nicht in das Protoplasma des Myoblasts über, 

sondern ist auch 
gegen dieses durch 
einen deutlich wahr- 
nehmbaren Rand ab- 
gegrenzt und bildet 
so, genau genommen, 
eine mit doppelten 
Konturen versehene 
Membran (Abb. 1.). 
Der Begriff Membran 
ist hier niclrt dahin 
zu verstehen, daß es 
sich bei der betreffen- 
den Bildung um eine 
feste Haut handelt, es ist hier vielmehr nur von einer Ausdiffe- 
renzierung innerhalb der Grenzschicht der Myoblasten die Rede, 
deren Dichtigkeit von derjenigen des im-Inneren der Myoblasten vor- 
kommenden Protoplasmas verschieden ist. In diesem Stadium be- 
stehen die Muskelfibrillen, wo solche beobachtet werden können, aus 
einer kurzen Reihe von Körnchen, welches früheste Entwicklungsstadium 
derselben ich in meiner vorerwähnten Arbeit beschrieben habe. Die 
Zellen sind mit Dotterkörperchen überfüllt, wodurch ihre Abgrenzung 
oft schwer wahrnehmbar ist. Zwischen den Myoblasten kommen 
keine Zellen anderer Art vor, und es ist daher ausgeschlossen, daß 
die oben erwähnte Membran aus embryonalen Bindegewebszeilen 
oder aus anderen mesenchymalen Elementen entstanden sein kann. 
Es handelt sich hier zweifellos um eine innerhalb des Myoblasts 
selbst enstandene membranöse Abgrenzung seines Protoplasmas, — 




Abb. 1, 



91 



um ein Sarkolemm. Zum Unterschiede vom voll entwickelten Sarko- 
lemm, so wie dasselbe beim ausgewachsenen Frosch auftritt, will ich 
diese strukturlose, doppeltkonturierte Membran das primäre Sar- 
kolemm nennen. 

Geht man bei der 5 mm langen Kaulquappe mehr kranialwärts 
und untersucht die in der Entwicklung weiter vorgeschrittenen 
Segmente der Muskelplatte, so findet man auch hier die gleiche mem- 
branöse Abgrenzung der Myoblasten. Man beobachtet sie am besten 
in den äußeren Partien der Muskelplatte, dort, wo diese an denjenigen 
Teil des Mesoderms grenzt^ aus welchem sich das embryonale Binde- 
gewebe entwickelt (Abb. 2). Auf dieser Abbildung sieht man einen 
Teil der Muskelplatte 

mit einem deutlich — - ^K^kS4» ^"W^- 

wahrnehmbaren pri- 
mären Sarkolemm. 
Außerhalb desselben 
einige Mesenchym- 
zellen. Die Muskel- 
segmente bestehen 
auf dieser Entwick- 
lungsstufe aus langen 
spindelförmigen Zel- 
len mit mehreren Kernen. Ob diese Zellen sich durch das ganze 
Segment erstrecken, so daß jeder Faden aus einer ursprünglichen 
Muskelzelle besteht, oder aber ob mehrere Zellen mit schräg ab- 
geschnittenen Enden in einer Reihe liegen und die Myofibrillen 
in ihrem Verlauf durch das Segment von der einen Zelle auf eine 
angrenzende Zelle übergehen, habe ich nicht entscheiden können. 
In den seitlichen Partien der Segmente, wo die Zellengrenzen nicht 
durch dicht aneinandergelagerte Kolumnen und reichliche Fibrillen- 
entwicklung und durch Anhäufung von Dotterkörperchen verdeckt 
werden, kann man oft eine spindelförmig zugespitzte Zelle beobachten, 
welche während der Präparation disloziert wurde und nun von der 
Muskelplatte fortgebogen ist. Dieses scheint mir darauf hinzudeuten, 
daß die einzelnen Zellen sich hur über einen Teil der Länge der 
Muskelplatte, und daß die Fibrillen sich innerhalb des Protoplasmas 
mehrerer Zellen erstrecken. In diesem Falle findet man indessen 
immer, daß die spindelförmigen Zellen von den erwähnten doppelt- 
konturierten Membranen umschlossen sind. Dort, wo, wie z. B. in den 




92 



zentralen Teilen des Segmentes, die Muskelfäden dicht beieinander 
liegen, wird im Längsschnitt das primäre Sarkolemm von Fibrillen 
und Dotterkörperchen verdeckt, so daß es nur ausnahmsweise festge- 
stellt werden kann, und die Muskelplatte ergibt in dem Falle schein- 
bar das Bild eines einheitlichen Synzytiums. Der Querschnitt gestattet 
indessen in diesem Falle immer eine Begrenzung der einzelnen Mus- 
kelfäden. 

Im 7 mm langen Stadium hat sich die Anzahl der Fibrillen be- 
deutend vergrößert, wodurch die Schwierigkeit, im Längsschnitt die 
einzelnen Muskelzellen zu begrenzen, bedeutend erhöht worden ist. 

Im Querschnitt (Abb. 3) ist dieses 
jedoch möglich. Die Muskel- 
fäden sind auch hier von einer 
deutlichen doppelkonturierten 
strukturlosen Membran begrenzt. 
Da ich nicht sicher war, ob nicht 
etwa durch Diffraktion das Bild 
solch einer Membran hervorge- 
bracht werden könne, wandte ich 
mich mit einer diesbezüglichen 
Anfrage an Prof. Fr. C.C.Hansen. 
Diese Autorität auf dem Gebiete 
der mikroskopischen Optik er- 
klärte jedoch nach Untersuchung 
meiner Präparate dieses für aus- 
geschlossen. Er glaubte im Gegen- 
teil, daß die doppelkonturierte Linie, welche überall die Muskelfäden 
umgab, unzweifelhaft den Querschnitt einer membranösen Ausdifferen- 
zierung in deren Protoplasma darstelle. 

Im 9 mm langen Entwicklungsstadium finden wir wieder das 
gleiche Verhältnis. Die Muskelfäden werden noch immer durch eine 
Membran von gleichem Aussehn wie bisher umgrenzt. Gewisse Kerne 
sind während der Entwicklung der Fibrillen nach der Peripherie der 
Fäden zu verschoben und abgeplattet worden (Abb. 4^•). Dieses 
beruht möglicherweise auf dem Druck, dem sie durch ihre Lage 
zwischen den Fibrillenbündeln und der Membran ausgesetzt sind. 
Letztere muß in diesem Falle eine gewisse Unnachgiebigkeit zuge- 
sprochen werden. Für die Richtigkeit dieser Annahme spricht ohne 
Zweifel ein Vergleich mit Abb. 5. Hier sieht man 2 Kerne zwischen 




Abb. 3. 



93 



den Fibrillenbündeln und dem primären Sarkolemm liegen. Je nach 
dem jedem der beiden Kerne zur Verfügung stehenden Räume weist 
jeder der Kerne einen ungleichen Grad von Abplattung auf. In keinem 
der Fälle jedoch hat diese Abplattung einen solchen Grad erreicht 
wie in Abb. 4, wo die Fibrillen auch der äußeren Umgrenzung des 
Muskelfadens bedeutend näher liegen. Auch auf dieser Entwicklungs- 
stufe können Zellen anderer Art innerhalb der Muskelplatte nicht wahr- 
genommen werden. Dotterkörperchen sieht man hier nur spärlich. 
In den 11 bzw. 12 mm langen Stadien nehmen die Dotterkörper- 
chen noch mehr an Zahl ab, um endlich bei der 13 mm langen Kaul- 




Abb. 5. 



quappe ganz zu verschwinden. Parallel mit diesem Verbrauch des im 
Embryo gelagerten Reservenahrungsstoffes geht indessen eine zunehmende 
Entwicklung des Gefäßsystems vor sich. Schon auf der 11 mm 
langen Entwicklungsstufe bemerkt man Gefäße, die bis in die un- 
mittelbare ISähe der Muskelplatte und in die Myosepta zwischen die 
Segmente vorgedrungen sind. Bei 12 mm Länge dringen die Ver- 
ästelungen der Gefäße in die Segmente zwischen die Muskelzellen ein, 
und bei der 13 mm langen Kaulquappe sieht man die Gefäße in wohl- 
entwickelten Bogen zwischen oder über denselben verlaufen (Abb. 6). 
Das Sarkolemm zeigt während dieser Entwicklung keinerlei Ver- 
änderung, sondern behält das oben beschriebene Aussehen bei. Dies 
ist auch der Fall im 14 mm langen Stadium, wo der Reichtum an Ge- 
fäßen sich noch vergrößert hat. 



94 



Bei der 16 mm langen Kaulquappe kann der Anfang der Ent- 
wicklung des Perimysium internum (Abb. 7) beobachtet werden. Man 
findet hier zwischen den Muskelfasern ein zierliches Netzwerk von 
feinen Fäden, welche die für das Kollagen charakteristische rote 
Färbung annehmen. Einige dieser Fäden sind etwas gröber, andere 
so fein, daß sie an der Grenze des überhaupt Sichtbaren liegen. 
Diese Fäden verlaufen nicht wie isolierte Fibrillen, sondern lösen 
ihre Verzweigungen und fließen wieder in anderer Weise ineinander. 





Abb. 6. 



Abb. 7. 



so ein äußerst graziles Netzwerk bildend, wie dies Hansen (10, S.433 
und 12, S. 735) und E. Müller (19) bereits früher beim Studium 
der Entwicklung der kollagenen Substanzen beobachtet haben. Dieses 
feine Netzwerk hängt eng mit der Membran zusammen, welche die 
äußerste Abgrenzung der Muskelfäden bildet, unter Anwendung von 
Hansens Säurefiichsin-Pikrinsäure-Verfahren nimmt nun auch diese 
Membran die für das Kollagen charakteristische Färbung an. Dieses 
weist darauf bin, daß an der Stelle des primären Sarkolerams 



95 

eine Ausdifferenzierung eines mit dem Kollagen verwandten 
Stoffes vor sich gegangen ist. Untersucht man indessen die be- 
treffende Membran genauer unter Beobachtung der von mir in meiner 
vorigen Arbeit angegebenen Vorsichtsmaßregeln, findet man, daß diese 
kollagenartige Substanz keine homogene Haut bildet, sondern daß 
auch sie aus einem feinen Netzwerk von der Art des bei Be- 
schreibung des ersten Auftretens des Perimysiums erwähnten besteht. 
Bei Benutzung der Mikrometerschraube erhält man den Eindruck, als 
wären feine Fäden quer, schräg oder der Länge nach geschnitten 
worden. Deutlicher wird dieses an Stellen, wo, (wie bei a Abb. 7) 
das Sarkolemm etwas schräg geschnitten worden ist. Dort kann man 
deutlich sehen, daß sich ein Netzwerk in der Peripherie der Muskel- 
faden gebildet hat. Beim Studium dieser feinen Strukturen habe ich 
außer Zeiss' homogener Fluoritiramersion mit großer Appertur mich 
mit Erfolg der HANSEN'schen 7? - Immersionen im Verein mit stärkeren 
Kompensationsokularen 12 — 18 bedient. 

Hiermit hat das Sarkolemm seinen Charakter verändert. An- 
stelle der strukturlosen Membran, die sie nur durch eine gewisse 
Nuancierung im Farbenton vom Sarkoplasma unterschied, finden wir 
das Sarkolemma ausgefüllt von einem feinen Netzwerk, gebildet aus 
einer der kollagenen Gruppe angehörenden Substanz. Zum Unterschied 
von dem früheren Stadium, von mir oben das primäre Sarkolemm 
genannt, sollte man nunmehr vom definitiven oder sekundären 
Sarkolemm sprechen. 

Man könnte nun folgende Frage zur Diskussion bringen: Ist dieses 
kollagenartige Netzwerk von Mesenchymzellen, die mit den Gefäßen 
in die Muskelsegmente eingedrungen sind, gebildet worden, oder ist 
es innerhalb der Muskelzellen selbst entstanden? Hinsichtlich des 
Perimysium internum dürfte wohl die erste Annahme als ziemlich 
sicher angesehen werden können. Anders gestaltet sich die Frage in 
bezug auf das Netzwerk, welches das definitive Sarkolemm bildet. 
Hier läßt es sich entweder denken, daß die Stoffe, durch deren Um- 
setzung dieses Netzwerk sich bildete, eingedrungen waren, innerhalb 
der Muskelzelle verarbeitet wurden und von dort aus an die Außen- 
fläche der Kolumnen abgesondert wurden, oder aber läßt es sich 
auch denken, daß sie durch die Zellen des Perimysiums an die Außen- 
fläche der Muskelkolumnen geleitet worden sind, wo sie, um einen 
von Hansen eingeführten Ausdruck anzuwenden, der jedoch nicht 
wörtlich zu nehmen ist, sich zu einem Netzwerk zusammenhängend 



96 

mit dem, welches die Zellen des Perimysiums durchsetzt, auskri- 
stallisiert haben, oder mit anderen Worten, daß sie von einer flüssigen 
Kolloidphase in eine feste Phase übergegangen sind. Hansen be- 
zeichnet mit dem neutralen Ausdruck Albumoid eine Gruppe von 
Substanzen, welche ein Vorstadium sowohl des Kollagens als auch 
des Elastins bilden und welche in die eine sowohl als auch in die 
andere dieser beiden Substanzen übergehen können. In welcher Aus- 
dehnung dergleichen Substanzen an der Bildung des „primären Sar- 
kolemms" beteiligt gewesen sind, um dann nachher das für das Kollagen 
charakteristische Aussehen anzunehmen, wie auch in welcher Ausdehnung 
im allgemeinen derlei präkollagene Substanzen als innerhalb der 
Muskelzellen vorkommend gedacht werden können, dürfte augenblick- 
lich noch schwer zu entscheiden sein. Es mag zugegeben werden,, 
daß die erstgenannte Ansicht nicht mit den modernen Ansichten in 
Einklang steht, nach welchen die verschiedenen Fibrillenbildungen 
für ihre respektiven Grewebe spezifisch sein sollen. 

Dieses beweist indessen keineswegs, daß eine andersartige Ent- 
wicklung undenkbar wäre^ vielmehr müssen wir die Frage einer der- 
artigen Möglichkeit, namentlich im Hinblick auf unsere mangelhaften 
Kenntnisse in bezug auf die ultramikroskopische Bildung der koUagenen 
Strukturen im allgemeinen, noch offen lassen. Was die Verbindung 
des Sarkolemms mit den Grundmembranen betrifft, so werde ich noch 
weiterhin Gelegenheit haben, einige Worte hierüber zu sagen. Was 
ich indessen nach den von mir vorgenommenen Untersuchungen als 
sicher ansehen muß, ist, daß das Netzwerk, welches das definitive 
Sarkolemma bildet, sich durch seine Färbbarkeit als aus der koUagenen 
Gruppe angehörenden Substanzen bestehend erweist, und daß es sich 
innerhalb der Grenzschicht der Muskelfäden ausbreitet. 

Das definitive Sarkolemm und seine Verbindungen. 
Im Laufe der fortschreitenden Entwicklung vermehren sich so- 
wohl die Zellen als das Kollagen innerhalb des Perimysiums. Letzteres 
hängt noch immer mit dem Sarkolemm zusammen und auf diese Weise 
ergibt sich bei Digestionsversuchen ein Bild, nach welchem das Sar- 
kolemm die dem Muskelgewebe am nächsten liegende Schicht des 
Perimysium internum bildet, wie dies Froriep, Griesmann u. a. fest- 
stellen. Wie ich indessen bereits gelegentlich meiner Beschreibung 
der Bildung des Netzwerkes erwähnt habe, ist dieses nicht immer not- 
wendig der Fall. 



.97 

Das Sarkolemma umgibt, soweit ich aus meinen Präparaten habe 
ersehen können, die Muskelfäden von allen Seiten. Irgendwelche 
Lücken, durch die die kollagenen resp. Muskelfibrillen auf die von 
0. ScHüLTZE angegebene Art austreten könnten, habe ich nirgends ge- 
funden. Mir scheint vielmehr, daß das Sarkolemma bildende Netz in 
die parallel laufenden Fibrillen der Sehnen überzugehen, in derselben 
Weise wie in die netzartig geordneten Fäden, aus welchen das Perimy- 
sium internum zum großen Teil besteht. 

Die Ergebnisse meiner Digestionsversuche bestätigen in jeder 
Beziehung Griesmanns Beobachtungen, und da mir eine Wiederholung 
derselben hier überflüssig erscheint, verweise ich den interessierten 
Leser auf die Arbeit des genannten Forschers. 

Beim 19 ram langen Froschembryo finde ich am frühesten die 
von mehreren Forschern (Heidenhain 13,Holmgren 15) wahrgenommene 
Verbindung zwischen Grundmembran und Sarkolemm. In einer früher 
erschienenen Arbeit (16) habe ich nachgewiesen, daß die vorerwähnte 
Bildung schon in einem sehr frühen Stadium der Entwicklung der 
Muskulatur auftritt. Sie beschränkt sich dort indessen auf das Ge- 
biet der Fibrillen und gelangt niemals durch das diese umgebende 
Sarkoplasmalager hindurch bis zum primären Sarkolemm. Letzteres 
geschieht, soweit ich auf Grund meiner Präparate feststellen konnte, 
erst in oben erwähntem, verhältnismäßig späten Entwicklungsstadium. 
Auf späteren Entwicklungsstufen, wie auch im voll ausgewachsenen 
Stadium habe ich dieses Verhältnis regelmäßig angetroffen. Eine 
interessante Beobachtung bezüglich der Grundmembrane will ich hier 
nicht unerwähnt lassen. Bei Färbung mit Säurefuchsin-Pikrinsäure 
nehmen diese Bildungen, namentlich in der Peripherie der Zellen, 
dem Sarkolemm zunächst, eine schwach rötliche Färbung an. Ich 
habe oben erwähnt, wie spezifisch sich das ÜANSEN'sche Bindegewebs- 
färbungsverfahren gegenüber dem Kollagen verhält. — Vergleiche 
auch die von Hansen hierin gemachten Versuche (12). Hieraus 
könnte man die Schlußfolgerung ziehen, daß die Grund membranen 
aus einer dem Kollagen nahe verwandten Substanz bestehen. Aus 
Färbungsversuchen allein einen so weittragenden Schluß zu ziehen, 
schien mir indessen doch sehr gewagt. Ich richtete deshalb bei 
Digestionsversuchen mein spezielles Augenmerk auf die Grundmembranen 
und suchte vermöge Untersuchung von Präparaten mit verschiedener 
Digestionsdauer nach Verschiedenheiten in der Resistenz dieser Bildungen 
sowohl als aach des Sarkoplasmas gegenüber dem Ferment. Eine 
solche Verschiedenheit konnte ich nicht finden, sondern scheinen die 

Anat. Anz. Bd. 53. Aufsatz«. 7 



98 

Grundmembranen in der amorphen Masse aufzugehen, welche schon 
nach kurzer Digestionsdauer aus dem Muskelgewebe entsteht. Diese 
Versuche sind jedoch meiner Ansicht nach für die Natur der Membran 
nicht ausschlaggebend. Alle Arten Kollagen sind nicht von gleicher 
Resistenz gegenüber der Trypsindigestion. So schreibt z. B. Golo- 
wiNSKi (nach Böhm und Oppel) den jungen koliagenen Fibrillen nur 
wenig Resistenz zu. Möglich ist, daß es sich mit den Grundmembranen 
ebenso verhält und diese dennoch aus einer mit dem Kollagen ver- 
wandten Substanz bestehen. ^ 

Wir kommen somit darauf zurück, daß eine Ausdifferenzierung 
kollagener Substanzen innerhalb der Muskelzellen nicht mit der Lehre 
von der Spezifizität der Fibrillen übereinstimmt. Ich weise in diesem 
Zusammenhange und einzig in der Absicht, die Frage offen zu lassen 
— nicht um auf diesem noch unvollkommenen Stadium der Erkennt- 
nis bereits ein endgültiges Urteil zu fällen — , auf das hin, was ich 
oben in bezug auf diese Frage geäußert habe. Es soll hier außer- 
dem noch daran erinnert werden, daß Janvier der Ansicht war, 
diese Membranen seien elastischer Natur, eine Behauptung, deren 
tatsächliche Übereinstimmung mit der Wirklichkeit Athanasiu und 
Dragoiu (1) meinen beweisen zu können. Erinnert sei auch daran, 
daß Hansen eine Umwandlung von glatten Muskelzellen in kollagene 
Fäden beobachtet hat. Alles dieses scheint mir darauf hinzudeuten, 
daß die Frage, ob mit dem Kollagen verwandte Substanzen auch inner- 
halb der quergestreiften Muskelzellen ausdifferenziert werden können, 
einstweilen noch offen gelassen werden muß. Diese Schlußfolgerung 
scheint übrigens auch anderen Forschern auf diesem Gebiet nicht 
fremd zu sein. So äußert 0. Schültze (23) in seinen Arbeiten über 
den direkten Übergang der M3'ofibrilleu in Sehnenfibrillen, er habe 
die letztgenannten sich durch das Sarko'emm in die Muskelzelle hinein 
erstrecken sehen, wo sie allmählich in Myofibrillen übergegangen seien. 
Ich erwähne dies nur, um zu zeigen, daß der von mir als möglich 
angenommene Tatbestand keinen neuen Gedanken enthält. Im übrigen 
habe ich Schültzes Beobachtungen nicht bestätigen können, sondern 
es bilden meiner Ansicht nach die Telophragmen die einzige 
Verbindung zwischen Myofibrillen und koliagenen Fi brill en. 

SucheichmeineBeobachtungen bezüglich der Entwicklung des Sarko- 
lemms in Kürze noch einmal zusammenzufassen, so ergibt sich folgendes: 

Schon bei den jüngsten von mir beobachteten Myoblasten kann 
man in der Peripherie des Zellprotuplasmas eine doppeltkonturierte 



99 

membrauöse Ausdifferenzierung wahrnehmen. An der Stelle, wo diese 
Membran entsteht, bildet sich darauf gleichzeitig mit der Bildung des 
Perimysium internum und in unmittelbarer Verbindung mit demselben 
ein feines kollagenes Netzwerk^). Dieses Netzwerk ist das definitive, 
koUagene Sarkolemm und dieses tritt in Verbindung mit den Grund- 
membranen, welche sich in bezug auf ihre Färbung wie das Kollagen 
verhalten. 

Vorliegende Arbeit ist zum Teil am Normalanatomischen Museum 
der Universität zu Kopenhagen und zum Teil in meinem eigenen 
Laboratorium am anatomischen Institut der Universität zu Lund aus- 
geführt worden. Im Laufe meiner Arbeit habe ich oft den Vorzug 
einer Besprechung mit dem Leiter des erstgenannten Institutes, Herrn 
Prof. Fr. C. C. Hansen , genossen, und seine tiefgehende Kenntnis 
bezüglich der Entwicklung des Mesoderms ist mir von unschätz- 
barem Werte gewesen. Hierfür und für die liebenswürdige Gast- 
freundschaft, die mir zuteil wurde, spreche ich hiermit meinen 
wärmsten Dank aus. 

Literaturverzeichnis. 

1. Athanastu, J., et JÜeagoiu, J., „Association des Elements elastiques et 
contractiles dans les muscles lisses et stries." Compt. rend. Acad. sc. 
T. 151, Nr. 2, 1910, S. 551. 

2. Deiters, O., ,, Beitrag zur Histologie der quergestreiften Muskeln." Arch, 
f. Anat. Jahrg. 1861, S. 393. 

3. EoKAKD, C, „Zur Entwicklungsgeschichte der Herzmuskulatur." Zeitschr. 
f. rat. Med. III. Reihe, Bd. 29, 1867, S. 55. 

4. Flemming, W., ,,Die Histogenese der Stützsubstanzeu der Bindesubstanz- 
Gruppe." Handbuch der vergl. und experimentalen Entwicklungslehre 
der , Wirbeltiere, herausgegeben von O. Hertwig. 

5. Froriep, A., „Über das Sarkolemm und die Muskelkerne." Arch. f. Anat. 
u. Physiol., anat. Abt. Jahrg. 1878, S. 416. 

6. Griesmann, B., „Über die fibrilläre Struktur des Sarkolemms." Internat. 
Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 29, 1913, S. 268. 

7. Hansen, Fr. C. C, „En paalidelig Metode tili Farvning af Bindevaevet." 
Hospitaltidende Nr. 42, 1898. 

8. Hansen, Fr. C. C, ,,Eine zuverlässige Bindegewebsfärbung." Anat. Anz. 
Bd. 15, 1898. 

9. Hansen, Fr. C. C, „Om Udviklingen af Grundsubstansen i Bindevaevs- 
gruppen." Hospitaltidende Nr, 48—50, 1899. 



1) Nachtrag zur Korrektur: In einem Aufsatz im Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 83, 1913, S. 1 teilt Pbtbrfi mit, daß er das Sarkolemm teils aus 
einem kollagenen Netze, teils auch aus einer homogenen Grundsubstanz be- 
stehend gefunden hat, was mit der oben beschriebenen Entwicklung gut über- 
einzustimmen scheint. 

7* 



tob 

10. Hansen, Fr.G.G., „über die Genese einiger Bindegewebsgrundsubstanzen." 
Anat. Anz. 16. Jahrg., 1899, S.417. 

11. Hansen, Fr. C. C, „Über Eisenhämatein, Tonerdealaunhämatein,Hämatein- 
lösungen und einige Cochenillefarblösungen." Zeitschr. f. wiss. Mikr. 
Bd. 22, 1905, S. 45. 

12. Hansen, Fr. C. C, „Untersuchungen über die Gruppe der Bindesubstanzen : 
I. Der Hyalinknorpel." Anat. Hefte Bd. 27, 1905, S. 535. 

13. HeidenhaiN, M., „Plasma und Zelle^" 2. Lief. Jena 1911. 

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15. Holmgren, E., „Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern, 
nebst Bemerkungen über den allgemeinen Bau dieser Fasern." Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. 71, 1908, S. 165. 

16. Häggqvist, G., ,,Über die Entwicklung der quergestreiften Myofibrillen 
beim Frosche." Anat. Anz. 1920. 

17. Leydig, f., „Lehrbuch der Histologie." 1857. 

18. Margo, Th , ;,Neue Untersuchungen über die Entwicklung, das Wachs- 
tum, die Neubildung und den feineren Bau der Muskelfasern." Wien 1861. 

19. Müller, E., „Untersuchungen über ein faseriges Stützgewebe bei den 
Embryonen von Acanthias vulgaris." Kungl.SvenskaVetenskapsakademiens 
Handlingar Bd. 49, 1912. 

20. Pappenheimer, A. M., ,,Über juvenile familiäre Muskelatrophie. Zugleich 
ein Beitrag zur normalen Histologie des Sarkolemms." Zieglers Beiträge 
zur Patholog Anat. Bd. 44, 1908, S. 430. 

21. Reichert, K. B„ ,. Bericht über die Fortschritte der mikroskopischen Ana- 
tomie im Jahre 1845." Müllers Archiv 1846, S. 176. 

22. Stöhr, Ph., „Lehrbuch der Histologie." 17 Aufl., bearbeitet von O.Schulzte. 

23. Schultze, 0., „Über den direkten Zusammenhang zwischen Muskelfibrillen 
und SehnenfibriUen." Arch. f. mikr. Anat. Bd. 79, 1912, S. 307. 

24. Schwann, Th., „Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung 
in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen." Berlin 1839. 

25. Waldeyer, ..Über die Veränderungen der quergestreiften Muskeln bei der 
Entzündung und dem Thyphusprozeß, sowie über die Begeneration der- 
selben nach Substanzdefekten." Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. Bd. 34, 
1865, S. 473. 

Nachdruck verboten. 

Über die teratogenetische Bedeutung der Proigenese des Amnions. 

Vorläufige Mitteilung 
von Alfred Greil, Innsbruck. 

Die bei Fiedermäusen, manchen Nagern, wahrscheinlich allen 
Affen und dem Menschen gelingende frühzeitige Ausbildung des 
Amnions, die Persistenz der bei allen Säugerkeimen das Blastula- 
stadium begründenden Sonderung des Embryoamnioblastems (Embryonal- 
knotens) gewährt die Möglichkeit eines — unter ümständeu äußerst 
verhängnisvollen — Naturexperimentes größten Stiles, welches die 



101 

tiefsten Einblicke in die allgemeine und spezielle Dynamik der mensch- 
lichen Entwicklung eröffnet und auch dem Geschwulstproblem ver- 
läßliche Richtlinien weist. — In seiner für das Verständnis der 
Säugerentwicklung grundlegenden Schilderung früher Embryonalzu- 
stände der Fledermaus (Vespertilio murinus) hat van Beneden^) eine 
Keimblase abgebildet, in deren Embryoamnioblastem dicht nebenein- 
ander zwei Höhlungen aufgetreten waren, ohne jedoch diesen Befund 
weiter zu erörtern 2). Die Eolgeerscheinungen, welche sich aus einer 
so tiefgreifenden Sonderung im Zellenstammbaume ergeben, hängen 
von folgenden Momenten ab; 

1. Vom Größenunterschiede der — mitunter multipel auftreten- 
den — Blasenbildungen bzw. Sonderungen, Alle Übergänge leiten 
von — relativ und absolut — winzigsten marginalen, peripheren Knöt- 
chen zur vollen Halbgröße des Eiuheitskeimes. In letzterem Falle 
entstehen eineiige Zwillinge (ca. 1 ^/qq der Geburten), die sich zum Ver- 
wechseln ähnlich sehen können. Bestehen Größenunterschiede, so 
können dieselben z. T. auf geringgradige Inäqualität der Sonderung des 
Embryoamnioblastems zurückgeführt werden. 

2. Von der Orientierung der beiden Partialkeime. Die Sonde- 
rung der beiden Kugelgewölbekonstruktionen kann in allen Ebenen, 
senkrecht oder schräg auf die Bodenfläche des kuchenförmigen Embryo- 
amnioblastems erfolgen. Die kleinere Blase kann an irgendeiner 
Stelle des gesamten Umkreises der größeren abgeschnürt werden. 
Infolge des polarbilateralen Eibaues ist der Boden der Amnionhöhle 
hinsichtlich aller artgemäßen zellulären Fähigkeiten prävalent und baut 
den Embryo auf. Aber auch innerhalb dieses Gebietes sind als 
letzte, minutiöseste Konsequenzen jener Ungleichheit des Eibaues 
vom Zentrum nach der Peripherie hm subtilste Abstufungen der 
zellulären Leistungsfähigkeit anzunehmen. Es erscheint demnach 
nicht gleichgültig, ob gleich große Bläschen oder solide Knötchen am 
vorderen oder am hinteren Rande der mit dem Beginne der Gastru- 



1) Anatom. Anzeiger, Bd. 16, 1899 (Abb. 14). 

2) Verf. hat diese Variante sowohl in den Richtlinien des Entwicklungs- 
und Vererbungsproblems (1912), wie in den Tafeln zum Vergleiche der Ent- 
wicklung der Wirbeltierembryonen (1914) für die Erklärung der Entstehung 
eineiiger Zwillinge verwertet. Die Darstellung der weiteren Konsequenzen 
war für eine spezielle Arbeit geplant, die in der öVa Jahre dauernden Kriegs- 
gefangenschaft ausgeführt wurde. Das Manuskript wurde 1916 konfisziert 
und befindet sich in unbekannten russischen Händen. 



102 

lation — ■ dem Auftreten des Primitivstreifens und Urdarmes — sicht- 
bar orientierter Embryonalanlage abgesprengt werden. 

3. Von dem Umstände, ob sieh die gesonderten Bläschen im Yer- 
bande mit dem Dottersackepithel entwickeln oder nicht. Die Unter- 
lage des Dottersackes ist — entsprechende Minimalkonstruktion des 
Bläschens vorausgesetzt — für den normalen Ablauf der Urdarmbil- 
dung für die Richtungsbestimmung des Längenwachstumes des Ur- 
darmes sowie der zur Erhebung und Abschnürung des Embryos 
führenden, entspannenden Faltenwürfe und Verwerfungen unerläßlicl\ 
notwendig — so interessant und lehrreich auch die freie Urdarm- 
bildung ohne Unterlage eines Dottersackes bzw. einer subgerminalen 
Zellschichte für die Gastraeatheorie ist. Aus solchen Urdärmen gehen 
die manchmal in Dermoiden zu beobachtenden darmähnlichen Forma- 
tionen hervor: 

4. Von den peripheren "Widerständen, welche sich dem Längen- 
wachstum der Erabryonalanlagen (Amnionböden) entgegenstellen. Dies 
gilt vor allem für die symmetrischen Doppelbildungen Minutiöseste, 
in der Gesamtanordnung, insbesondere in der allgemeinen äußeren Be- 
engung gelegene Momente entscheiden darüber, ob die Hauptspannungs- 
richtungen, in denen die Invagination und die Längenzunahme der 
Neuralplatte erfolgen, miteinander parallel, in schrägem oder rechtem 
Winkel zueinander stehen. Daraus ergeben sich verschiedene Stellungen 
bzw. Verwachsungsmöglichkeiten der beiden Embryonen. 

'5. Von den gegenseitigen, unmittelbaren Lagebeziehungen der 
Partialkeimlinge. Je nach dem Größen- und Einstellungsverhältnis, 
sowie anderen sich epigenetisch ergebenden Momenten bestehen vier 
Kategorien: 

a) Die Sonderung der beiden Amnionhöhlen bleibt während der 
ganzen Entwicklung aufrecht erhalten (80% aller eineiigen Zwillinge). 

b) Die beiden oder die multipel aufgetretenen Amnionhöhlen 
konfluieren. Tritt dies frühzeitig, noch im Blastulazustande ein. so 
entsteht eine normale Einheitsbildung. Erfolgt dies später, so ent- 
wickeln sich beide Feten in einer Amnionhöhle und ihre Nabelschnüre 
können sich verwickeln. Je nach den Größen Verhältnissen ergeben 
sich alle Zwischenstufen zwischen der Normalbildung und dem 
Amorphus. Reste der trennenden amniotischen Scheidewand können 
in Form von Falten oder Sporne an beliebigen Stellen der Zirkum- 
ferenz des Embryonalschildes am Boden der Amnioshöhle erhalten und 
bei den verschiedenen "VVachstumsbewegungen emporgehoben, mitge- 
zogen und durch Dehiscenz bandarKg umgestaltet werden. Sie können 



103 

die verschiedensten Formationen der Körperoberfläche mit der Amnios- 
wand verbinden und den Ablauf gewisser Entwicklungsvorgänge stö- 
rend beeinflussen. 

c) Die beiden ^eimanlagen entwickeln sich so nahe, daß es 
(nach erfolgtem Amniosdurchbruch) zu deren partiellen Verbindung 
kommt. Ein derartiger Zusammenhang findet ausschließlich bei 
symmetrischen Doppelbildungen statt. Je nach der gegenseitigen 
Orientierung entstehen die Kranio-, Cephalothoraco-, Thoraco-, Xypho-, 
Ileoxypho-, Pygo- und Ischiopagen, the bidden maids. 

d) Sämtliche asymmetrischen Doppelbildungen, alle Teratome, 
Dermoide, Enterocysten und teratoiden Mischgeschwülste sind Einschlüsse 
(Inklusionen). Sie gehen aus marginalen, kleinen oder größeren \ 
Bläschen bzw. Knötchen hervor, welche beim Flächenwachstum der 
Hauptblase sowie des Dottersackes nicht peripherwärts verlagert werden, 
sondern unter die ektodermale Randzone der sich über sie hinweg- 
schiebenden Embryonalanlage gelangen. Sie werden von deren Wachs- 
tumsbewegungen, insbesondere Auffaltungen erfaßt und mitgeschleppt. 
Auf solche Weise können sie an alle Stellen des Autositen gelangen, mit 
Ausnahme der axialen und pariaxialen Regionen. In erster Linie kommen 
hierbei die beiden primären, das Breiten- und Längenwachstum ent- 
spannenden Falten wi^rfe — der Neuralfalten- und der vordere Grenzfalten- 
wurf — sowie der später erfolgende hintere Grenzfaltenwurf (die Einlei- 
tung zur Schwanzbildung) in Betracht. So werden diese Gebilde zu 
äußerst markanten Marken für die wichtigsten Wachstumsbewegungen. 

In der sekundär, durchaus epigenetisch erworbenen Situation er- 
geben sich nun neue, die coätane Entwicklung der Inklusionen in 
wesentlichem Belange mitbestimmende Abhängigkeitsverhältnisse; 

Von den lokalen Beziehungen zu den speziellen Formationen 
des Autositen. Im Allgemeinen kommt hierbei nur das Ektoderm 
und das Mesoderm, sowie deren Derivate in Betracht ; das invaginierte 
Entoderm nur ausnahmsweise. Der Parasit kann unter dem Ektoderm 
liegen bleiben, von den Seitenplatten, bzw. dem prostomal entstan- 
denen Mesoderm über-, um- oder unterwachsen werden, demgemäß von 
der Splanchno- bzw. Somatopleura bedeckt sein und diese vorwölben. 
Er kann auch vom zentralen, nicht invaginablen Entodermmassiv des 
Primitivstreifens überwachsen werden und dann bei dessen Um- 
stürzung an die Ventralseite der Schwanzknospe geraten. Die in den 
verschiedenen Körpergebieten des Autositen immer inniger werden- 
den, das Teilungswachstum, die Anordnung und Strukturdifferenzie- 
rung mitbestimmenden lokalen, dynamischen Beziehungen betreffen: 



104 

a) Die physikalischen Korrelationen. In allen Fällen setzt ein 
Ringen des inkludierten Keimlings mit der Nachbarschaft ein; er hat 
sich in seinem, gleichen Schritt haltenden Wachsturae gegen Hinder- 
nisse und Hemmnisse aller Art zu behaupten, sie zu überwinden oder 
ihnen auszuweichen. Beide Teile müssen sich in innigster wechsel- 
seitiger Anpassung weiterentwickeln; sie stören sich gegenseitig, es 
entstehen daraus auf beiden Seiten Mißbildungen und neue Form- 
bildungen im gemeinsamen Ringen um den beengten Raum. Alle 
sich epigenetisch ergebenden Wachstums- und Differenzierungsgelegen- 
heiten werden ausgenützt — und schließlich überschwemmt der Para- 
sit seinen Ernährer mit seinen höchst malignen Metastasen und gefähr- 
det so das symbiotische Verhältnis. 

b) Von den chemischen Korrelationen. Die Entwicklung ist um- 
gewandelte Energie der Ernährung. Sowohl hinsichtlich des forma- 
tiven wie des funktionellen Stoffwechsels, der Gewinnung formativer 
und funktioneller Energie können an den verschiedenen Stellen des 
Autositen für den Parasiten verschiedene Ernährungsbedingungen 
bestehen. In dem trefflichen Nährboden der Keimstätten kann sich 
die Inklusion reicher entfalten als in einem weniger vaskularisierten 
Gebiete — ceteris paribus — wenngleich die Bedeutung sekundärer 
Anpassungsweisen des Gefäßsystems bei erhöhter Beanspruchung 
nicht unterschätzt werden soll. 

Für sämtliche Inklusionen, welche im Ausgangsstadium Bläschen 
sind und nicht durch sekundäre Proliferation solid werden, besteht 
noch eine spezielle Abhängigkeit ihrer Lagerung. 

6. Von der Beschaffenheit der sich über sie hinwegwölbenden 
ektodermalen oder mesodermalen Epithelschicht. Das Entoderm 
kommt, wie bereits erwähnt, nur ganz ausnahmsweise im Betracht, 
wenn z. B. Mediastinal- oder Beckendermoide in die Luftwege bzw. 
Harnblase durchbrechen und auf solchen Wegen Haare nach außen 
gelangen. Wenn das bedeckende Epithel, welches sich in Blastula- 
oder Neurulastadium des Autositen über das marginale Bläschen hiu- 
weggeschoben hat, im Wachstum mit der Amnionhöhle des Parasiten 
nicht gleichen Schritt hält, so erfolgt ein Durchbruch der beider- 
seitigen Schichten und der Parasit wird frei. So kommt es, daß die 
nabelstrangartigen Verbindungen oder die breiten Stiele der Parasiten 
an der Schädelbasis (dicht vor der ehemaligen Insertion der Rachen- 
haut) oder am Scheitel inserieren. 

Es wird allgemein angenommen und trifft sicherlich zumeist zu. 



105 

daß eineiige Zwillinge desselben Geschlechtes sind; doch muß es 
nicht so sein. Es ist stets an jenen Goldfinken zu erinnern, der an 
den beiden Körperhälften konträrsexuell differenziert war. Die Ent- 
stehung einer solcher Verschiedenheit ist entweder auf eine ungleiche 
Centrosomenteilung oder auf das Verbleiben protoplasmatischer Ab- 
schnitte des Spermatozoons in einer der beiden ersten Blastomeren 
zurückzuführen, falls die Symmetrieebene des Keimlings mit der ersten 
Furchungsebene zusammenfällt. Erfolgt an einem Säugerkeime eine 
solche Differenzierung des Zellenstammbaumes in Übereinstimmung 
mit der Sonderung zweier Partialkeime , dann können sich daraus 
sowohl hinsichtlich des Teilungswachstumes, wie der Strukturdifferen- 
zierung ganz erhebliche Verschiedenheiten beim epigenetischen Form- 
erwerb ergeben. Abgesehen von diesen Möglichkeiten, besteht in der 
Ausgestaltung des Parasiten eine besondere Abhängigkeit, 

7. Vom Geschlecht der Keimzelle, bzw. ihrer latenten Geschlechts- 
bestimmung und späterhin zum mindesten hinsichtlich des erhaltend- 
formativen Stoffwechsels (^rch Hormonwirkung) vom Autositen. 
Dieser Einfluß äußert sich in besonders intimen und markanten epi- 
genetischen Reaktionen, indem z. B. in den Ovarien die Dermoid- 
cysten, in den Hoden der Autositen die zellreichen, rascher wach- 
senden, aber sich weniger weit differenzierenden, daher auch nicht 
alternden teratoiden Mischgeschwülste überwiegen. Auch die chorion- 
epitheliomatösen Teratome sind beim Manne viel häufiger anzutreffen, 
das Struma ovarii ist ebenfalls das Derivat eines Knötchens. 

Der gesamte Erscheinungskomplex bildet insofern eine einheitliche 
Kategorie, als die Sonderung des Embryoamnioblastems in zwei oder 
mehrere, einander neben- oder untergeordnete Formationen auf einem 
wenigstens in den kritischen Stadien als Ganzbildung erhalten blei- 
benden Dottersacke erfolgt. Bei dem alsbald einsetzenden Abrücken 
und gegenseitigen Verspreizen der beiden Teilsysteme muß der 
Dottersack in die Länge gezerrt, bzw. in dieser Richtung zum Mit- 
wachsen angeregt werden, bis schließlich früher oder später eine 
Sonderung erfolgt. Außer dieser großen umfassenden Kategorie (I) 
bestehen noch zwei andere, oder sind wenigstens als möglich anzu- 
nehmen; nämlich: II. Die (höchstwahrscheinlich auch beim mensch- 
lichen Keimlinge erfolgende) Aushöhlung eines soliden, subgerminalen 
Zellhaufens zur Kugelgewölbekonstruktion des Dottersackes erfolgt 
nicht einheitlich. Es können zwei oder mehrere, gleich oder ver- 
schieden große Dottersäcke entstehen, welche an dem einheitlich aus- 
gehöhlten, auflagernden Embryoamnioblastem eine korrespondierende 



106 

Sonderung in Partialsysteme induzieren können. Eine dritte Mög- 
lichkeit (III) bestände darin, daß die Entstehung der Kugelgewölbe- 
konstruktionen sowohl im soliden Embryoamnioblasteni wie im 
subgerminalen Zellhaufen doppelt erfolgt. Die Orientierung dieser 
Partialkonstruktionen würde vom Zufall (s. v. v.) abhängen. Jeden- 
falls würde im Falle einer Inkongruenz die durch die Sonderung des 
Embryoamnioblastems induzierte Doppelbildung das Feld beherrschen. 

Für die grobe Klassifikation der Erscheinungsweisen dürfte sich 
die Gruppierung in folgende drei Kategorien bei genau gleicher tera- 
togenetischer Terminationsperiode (Schwalbe) empfehlen: 

I. Vollkommen freie, selbständige Entwicklung der Doppel-, Mehr- 
fach- oder Sonderkeime in getrenntem oder gemeinsamem Amnios. 
Dieser Zustand kann auf dreierlei Weise eintreten: 

1. durch typische Einzelentwicklung am Boden zweier oder 
mehrerer im Blastulazustande gesonderter Amnioshöhlen; 

2. durch das Vorwachsen einer soliden, ausgehöhlten bzw. para- 
sitären Formation in die Amnioshöhle des Autositen mit nach- 
folgender Abschnürung. Je nach der Lagerung des parasitären 
Keimlings ist das Gebilde vom Amniosepithel oder vom Ektoderm 
des Autositen überkleidet; 

3. durch nachträgliche Konfluenz der Amnioshöhle eines Para- 
siten mit jener des Autositen, Hierbei sind die beiden Sonderfälle 
zu unterscheiden, je nachdem das Amnios des Parasiten vom Amnios- 
epithel oder vom Ektoderm des Autositen bedeckt war (temporäre 
Inklusion). 

IL Entwicklung der Doppel- bzw. Mehrfachbildungen in enger 
nachbarlicher Korrelation, doch stets in nebengeordnetem Verhältnis 
mit erheblicher Wahrung der Entwicklungsfreiheit des Einzelindivi- 
duums (Gruppe der Verwachsungserscheinungen). 

III. Dauernde Entwicklung eines oder mehrerer Sonderkeime im 
Zustande völliger Unterordnung, in allseitiger Umschließung von den 
Geweben des Autositen. 

Vom Standpunkte der Entwickluugsdynamik ist die Gruppierung 
der Erscheinungsweisen vor allem in topographischer Hinsicht kon- 
struktiv durchzuführen. Es muß für jeden Sektor und jede Kalotten- 
größe des Randes des kuchenförmigen Embryoamnioblastems, jür jedes 
Radiusgebiet des Embryonalschildes angegeben werden, was bei senk- 
recht und was bei schräg zur Grundfläche erfolgender Absonderung 
zu erwarten ist. Von der Größe des nicht in die Einheitskonstruktion 
aufgenommenen marginalen Abschnittes hängt es ab, ob dieser sich 



107 

solid weiterentwickelt oder ob auch er Flüssigkeit abscheidet, zu einem 
Bläschen wird. Diese Entscheidung begründet die erste, fundamen- 
tale Divergenz in der weiteren Gestaltung, welche von den übrigen 
Umständen abhängig ist. In letzter Linie ist der gesamte enorm um- 
fassende Erscheinungskomplex Avohl auf eine Variante in der Ab- 
scheidung der Amniosflüssigkeit zurückzuführen und in dieser zellu- 
lären Note auch vererbbar. Der Ort der hierdurch induzierten Soude- 
rung kann jedoch nur epigenetisch bestimmt werden. 

Die ausführliche Publikation mit den pro- und retrospektiven 
Konstruktionen der markantesten Fälle, sowie der eingehenden Wür- 
digung der entwicklungsdynamischen Bedeutung der Erscheinungs- 
weisen — insbesondere auch mit Rücksicht auf das Geschwulstproblem — 
ist in Vorbereitung. An dieser Stelle soll nur noch die eine Tat- 
sache hervorgehoben Averden, daß alles, was sich in dieser proteus- 
artigen. unerschöpflich variierbaren Mannigfaltigkeit der großenteils 
durchaus neuen Erscheinungsweisen vollzieht, eine glänzende Be- 
stätigung der fundamentalen entwicklungsdynamischen Lehrsatzes ist: 
„Die Entwicklung ist eine epigenetische Evolution essentiell zellulärer 
Mannigfaltigkeit und Eigenart, ausschließlich zellulärer Qualitäten." 

Taschkent, Zentralasien. Krepost, Juni 1916. 
(Eingesandt am 26. März 1920.) 



Nachdruck verboten. 

Zum „Problem der Entstehung der Zahnform". 

Von Priv.-Doz, Dr. B. Peyer, Zürich. 

Mit meiner in Nr. 3/4 Bd. 52 des Anat. Anz. erschienenen Mitteilung 
über die Flossenstacheln der Welse verfolgte ich die Absicht, die sich 
immer weiterspinnenden theoretischen Erörterungen abzuschneiden durch 
den Hinweis darauf, daß die Zacken an den Flossenstacheln der Welsgat- 
tung Doras gar keine Zähne sind, sondern nui\aus Knochen bestehen, und 
daß damit die gesamten Folgerungen Aichels, soweit sie sich auf ,,das 
Geschehen an den Flossenstacheln von Doras" beziehen, hinfällig sind. 
Nachdem nun 0. Aichel im Anat. Anz. nochmals seine Hypothesen aus- 
führlich wiederholt hat, ohne irgendwelche Beweise für die Zahnnatur 
der genannten Bildungen zu erbringen, sehe ich mich genötigt, mit allem 
Nachdruck die Diskussion auf den Ausgangspunkt, auf Aichels Unter- 
suchungen an den Flossenstacheln von Doras, zurückzuführen. Ich wieder- 
hole mit aller Bestimmtheit, daß nach meiner Untersuchung die von Aichel 
als echte Zähne bezeichneten Zacken nur aus Knochen bestehen. Es kann 
wohl füglich davon abgesehen werden, in einer anatomischen Fachschrift 



108 



die Unterschiede von Knochen und Zahn auseinanderzusetzen, oder auf 
die bekannte Tatsache hinziiweisen, daß Knochengewebe eine Veränderung 
in seiner mechanischen Beanspruchung prompt mit einer Veränderung 
seiner Anordnung beantwortet. Wenn, wie nach meinen Ergebnissen sicher- 
steht, die Zacken an den Flossenstacheln von Doras nur aus Knochen be- 
stehen, so ist es klar, daß die von Aichel geschilderten Vorgänge nicht die 
theoretische Bedeutung haben können, die er ihnen beimißt, sondern daß 
er alle darauf gegründeten Schlußfolgerungen, als auf unrichtiger Beob- 
achtung beruhend, fallen lassen muß. Wenn er seine Hypothesen weiter 
verfechten will, so muß er unbedingt den Nachweis der Zahnnatur der 
fraglichen Bildungen erbringen. Prof. Stromer v. Eeichenbach ^) be- 
zweifelte, daß Aichel die Struktur der ,, Zähne" überhaupt mikroskopisch 
nachgeprüft habe. Dies geschah wohl jedenfalls deswegen, Aveil sich in 
AiCHELä Abhandlutig 2) nur Abbildungen der makroskopischen Verhält- 
nisse finden, und weil Stromer eine Verwechslung von echtem Knochen- 
gewebe und echten Zähnen nicht für möglich hielt. Ganz abgesehen von 
dem Aufbau der Zacken an den ausgebildeten Flossenstacheln ledighch 
aus Knochengewebe lassen es mir schon Beobachtung und einfache Über- 
legung über das Längen- und Dickenwachstum des Flossenstachels von 
vornherein als ausgeschlossen erscheinen, daß Aichel wirklich Zahnkeime 
gesehen hat. Meinerseits muß ich hinsichtlich des Beweises meiner Be- 
hauptung auf Zeichnungen und Text meiner längst abgeschlossenen Unter- 
suchung verweisen, deren Publikation bisher noch nicht möglich war. 
Meine Präparate stehen zur Einsicht zur Verfügung. 

Nun noch ein Wort zur ganzen Diskussion über das Problem der Ent- 
stehung der Zahnform. Wenn man von Aichels so betitelter Abhandlung 
alles auf die „Zähne" und „Zahnkeime" von Doras Bezügliche, als auf 
unrichtiger Beobachtung beruhend, streichen muß, so bleiben noch die 
Erörterungen allgemeinerer Natur. Es seien mir auch hierzu einige Bemer- 
kungen gestattet: 

Die Aufstellung und weitläufige Beantwortung der Frage: ,, Werden 
die Zahnformen von niederen Tieren zu höherstehenden komplizierter?" 
(Aichel, loc. cit. S. 35) scheint mir nicht gerade notwendig zu sein, nachdeyi 
man doch schon längst davon abgekommen ist, die Tierwelt nach der Organi- 
sationshöhe uniserial in aufsteigender Linie anzuordnen. — Was soll ein Aus- 
spruch wie der folgende: „Wie im Flossenstachel unter mechanischer Ein- 
wirkung der Umgebung der Zahnkeime verschiedene Formen von Höcker- 
zähnen entstehen, aber auch Zahnschwund bewirkt wird, so werden im 
Beginn der phyletischen Entwicklung auch im Kiefer mechanisch nicht zu 
verwertende Zahnformen und zahnlose Kiefer entstanden sein." Ich 



1) Abhandl. Bayrisclie Akad. d. Wissensch., math.-phys. Klasse, Bd. 28, 
Abh. 8. München 1917. 

2) Arch. f. Auat. u. Phys.,Anat. Abt. Jahrg. 1915, Supplement, Leipzig 1916. 



109 



möchte da denn doch darauf aufmerksam machen, daß in vielen wichtigen 
Fällen paläontologisch und entwicklungsgeschichtlich der Nachweis er- 
bracht worden ist, daß Zahnlosigkeit nicht zu Beginn, sondern am Ende 
der uns bekannten Stammesgeschichte von jetzt zahnlosen Wirbeltieren 
sich einstellt, ganz abgesehen davon, daß es sich bei Doras überhaupt 
nicht um Zähne handelt. 

Bei der auf die Einsprache von Stromer hin angebrachten Änderung, 
der Ausdrucksweise, der zufolge nun die Schwertfische von Aichbl nicht 
mehr als ,, nahe Verwandte", sondern als ,, Formverwandte" der Sägefische 
bezeichnet werden, habe ich mich gefragt, warum um jeden Preis der 
fatale Ausdruck ,, verwandt" beibehalten werden soll. — In seiner Abhand- 
lung hat AiciiEL ganz apodiktisch erklärt (loc. cit. S. 37), ,,die Schnecken- 
gehäusen gleichenden Zähne von CocHliodus contortus und die fächer- 
förmigen Zähne von Ceratodus zeigen hochkompHzierte Formen, die durch 
Faltung entstanden sind". Für Ceratodus hat er dann in einem späteren 
Aufsatze, ohne seiner eben erwähnten Angabe Erwähnung zu tun, die 
durchaus andersartige, auf wirkliche Beobachtung hin gebildete Anschau- 
ung Pt. Semons berücksichtigt. Was Cochliodus anlangt, so sei erwähnt, 
daß auch hier eine Entstehung der Zahnform nur durch Faltung weder 
bewiesen, noch sehr wahrscheinlich ist. (Vgl. A. S. Woodward, The 
evolution of sharks teeth. Natural science. Vol. I, Nr. 9, London 1892.) 

Eines dagegen ist an Aichels Arbeit mit Anerkennung hervorzuheben. 
Es ist nachdrücklich auf die Schwierigkeiten hingewiesen worden, welche 
für eine Annahme funktioneller Anpassung bei Zähnen aus dem Umstände 
sich ergeben, daß der einmal fertig gebildete Zahn, abgesehen von der Ab- 
nutzung, seine Form nicht mehr ändern kann. Diese Überlegung ist aber 
nicht neu. Sogar im knappen Eahmen eines Lehrbuches hat z. B. Stromer 
V. Reichenbach in vorsichtiger Weise darauf hingewiesen^). 

Meines Erachtens ist bei der Behandlung dieses Problems stets der 
Zusammenhang mit der allgemeineren Frage im Auge zu behalten: Gibt 
es eine Vererbung von Eeizwirkungen ? Denn die den Zahn treffenden 
mechanischen Pteize stoßen dicht unter der an sich toten Schmelzkappe, 
nach der Ansicht einiger Untersucher sogar in manchen Fällen mögb' über- 
weise schon innerhalb derselben, auf Zellausläufer des lebenden Gewebes 
und werden so dem Organismus übermittelt. (Siehe hierzu auch Aichel 
loc. cit. S. 70.) 

Das Vorhandensein eines auf einmal ausgebildeten und dann form- 
unveränderlichen, toten Panzers, der zudem zur Zeit seiner Bildung noch 
gar nicht derselben mechanischen Beanspruchung ausgesetzt ist wie im 
fertigen Zustande, macht allerdings für diejenigen, welche für alle weit- 
gediehenen Anpassungen eine Vererbung von Reizwirkungen postulieren, 
gerade diesen Fall zu einer der am schwierigsten zu verteidigenden Posi- 



1) Lehrbucli der Paläozoologie, II. Teil, S. 303/304. Teubner, Leipzig 1912. 



no 



tionen. Sie befinden sich hier in einer ähnhch schwierigen Lage wie bei 
dem Versuch, die zahllosen, oft geradezu raffiniert fein ausgebildeten Form- 
anpassungen des imaginalen Exoskelettes holometaboler Insekten — ich 
greife als ein Beispiel nur die Mundwerkzeuge von Gicindeia^) heraus — 
auf Grund funktioneller Anpassung zu erklären. Denn in beiden Fällen, 
beim Säugetiermolaren z. B. wie beim Chitingebilde des holometaboleu 
Insektes, müßte angenommen werden, daß mechanische Eeize, welche 
z. B. infolge eines definitiven Überganges zu einer anderen Nahrung im 
Verlaufe von Generationen in gegenüber früher veränderter Weise durch 
den starren Panzer, sei es des chitinösen Exosklelettes, sei es der Schmelz- 
kappe des Zahnes, hindurch den lebenden Organismus, sagen \^^r das Soma,, 
getroffen haben, im Verlaufe langer Zeit schließlich zu einer Beeinflussung 
des Keimplasmas, einer somatischen Induktion im Sinne von Detto ge- 
führt hätten, mit dem Effekt, daß erst verhältnismäßig spat im individu- 
ellen Leben der folgenden Generation, nämlich bei der Bildung des Exo- 
skelettes der Insektenimago, bei der Ausbildung des definitiven Gebisses 
des Säugetieres, die somatische Induktion sich durch veränderte Anlage 
der betreffenden Hartgebilde manifestiert. 

Es ist mir sehr wohl bewußt, wie sehr hypothetisch diese Vorstellungen 
sind und wieviel einfacher es ist, alle Anpassungen unfer Ausschluß einer 
Vererbung von Eeizwirkungen allein durch die Allmacht der Selektion, 
welcher durch die Variabilität Gelegenheit zur Auslese geboten wird, und 
durch die Veränderung der Selektionsbedingungen zu erklären. Ich ver- 
hehle mir auch nicht, einen wie schweren Stand die Verteidiger der An- 
nahme einer Vererbung von Eeizwirkungen gegenüber den zurzeit vor- 
liegenden Eesultaten der modernen Vererbungslehre haben, sondern ich 
mache nur die bloße Denkbarkeit und Möghchkeit geltend, um zu zeigen, 
daß eine funktionelle Anpassung der Zahnform nicht, wie es Aichel will, 
a priori von der Hand zu weisen ist^). 

Eine Entscheidung kann vielleicht herbeigeführt werden durch das 
Experiment Aichel schreibt (loc. cit. S. 80), daß experimentelle Unter- 
suchungen resultatlos verlaufen müssen, deswegen, weil die fertiggebildete 
Zahnkrone, abgesehen von der Abnutzung, nicht mehr formveränderlich 
ist. Natürlich sind am Versuchstier selber keine Formveränderungen der 
Zahnkrone zu erwarten. Die Frage ist die, ob bei planmäßig durch viele 
Generationen hindurch künstlich erzwungener Änderung der Funktion, bei 
möglichst scharfer Änderung der mechanischen Beanspruchung des Zahne.s 

1) Hksse-üoflein, Tierbau und Tierleben Bd. 1, S 288, Abb. 178. 

2) Es mag eingewendet werden, daß eine derartige Beeinflussung der 
Zahnform durch die -Funktion, wenn sie jemals nachgewiesen werden könnte, 
doch nicht unbedingt eine funktionelle Anpassung im Sinne Aichels wäre.- 
Das wäre dann ein bloßer Streit um Worte, eine Frage der Konvenienz, 
während es mir bei der ganzen Auseinandersetzung darum zu tun ist, auf 
eine wirkliche Lücke in Aichels Gedankengängen hinzuweisen. 



11: 



und der damit verbundenen Änderung der auf den Organismus wirkenden 
Reize sich nicht eine Veränderung der Zahnform erzwingen üeße. Über die 
Schwierigkeit solcher Experimente, sowie über die wahrscheinUch not- 
wendige Zeitdauer, innerhalb welcher überhaupt erst an einen sichtlichen 
Erfolg zu denken wäre, darf man sich allerdings keinen Illusionen hingeben. 
Es sei aber gegenüber der ^ unbestreitbaren Feststellung, daß bisher noch 
keine experimentellen Ergebnisse in unwiderlegbarer Weise eine Vererbung 
von Eeizwirkungen beweisen, darauf hingewiesen, wie wenig und seit wie 
kurzer Zeit erst planmäßig in diesem Sinne experimentiert wu'd Es er- 
scheint sehr fraglich, ob Experimente in der oben angedeuteten Richtung 
erfolgreich sein werden. Sollten aber solche Versuche, die Zahnform von 
Wirbeltieren oder aber das chitinöse Exoskelett einer Insektenimago durch 
künstlich geschaffene Bedingungen im Laufe von Generationen zu ändern, 
positive Ergebnisse zeitigen, so wären diese von großer theoretischer Be- 
deutung, weil es sich dabei um eine Vererbung von Reizwirkungen, um eine 
somatische Induktion handeln würde und um eine wirkliche Veränderung 
des Erbgutes, gegenüber welcher die anläßlich der Versuche von Frl. v. 
Chauvin und dann derjenigen von Kammerer geltend gemachten Ein- 
wände nicht mehr vorgebracht werden könnten. 

Noch sind zurzeit derartige Experimente im nötigen Umfange nicht 
angestellt worden, und es ist durchaus ungewiß, wie das Ergebnis sein wird. 
Ich habe es aber doch für notwendig gehalten, schon die bloßen Möglich- 
keiten zu besprechen, um zu zeigen, daß es nicht angeht, von vornherein 
zu sagen: „Experimentelle Untersuchungen (über funktionelle Anpassung 
der Zahnform) müssen resultatlos verlaufen"^), sondern daß wir auch hier 
uns nicht nur in hypothetischen Vorstellungen ergehen dürfen, sondern 
Tatsachen kennen lernen müssen. 

Zürich, den 10. August 1919. 



1) AiCHEL, loc. cit. S. 80/81. 



Buchbesprechung. 

Schaffer, Josef. Vorlesungen über Histologie und Histogenese nebst Bemer- 
kungen über Histutechnik und das Mikroskop. 528 Selten mit 589 zum Teil 
farbigen Abbildungen. Leipzig, W. Engelmann. 1920. Geheftet 28. — Mk., 
gebunden 84.— Mk. + 50% Verlagsteuerungszuschlag. 

bcHAFFEKS Buch zerfällt in zwei Hauptteile, die etwa gleichen Baum be- 
ansprucheu : Die Lehre von den einfachen Geweben und die spezielle Gewebe- 
lehre oder mikroskopische Anatomie der Organe. Vorausgeschickt ist ein 
kurzer Abschnitt über das Mikroskop. Dessen Aufbau und seine einzelnen 
Teile, Messen und Zeichnen, Eigentümlichkeiten des mikroskopischen Sehens, 
Auflösungsvermögen, Ultramikroskopie und Dunkelfeldbeleuchtung werden 
knapp und klar behandelt 

Die Lelire von den Geweben beginnt mit dem Blut und nicht, wie ge- 
wöhnlich, mit einer Schilderung der Zelle Sohäffer begründet dies Vorgehen 
mit der Erwägung, daß die Zellenlehre eine Abstraktion aus der ganzen Ge- 
webelehre sei und konkrete Kenntnisse der mannigfachsten Zellformen in den ver- 
schiedensten Geweben voraussetze. Das Blut wurde vorangestellt, weil es verschie- 



112 

dene Zellformen, darunter solche, die den Typus einer tierischen Zelle darstellen, 
der Beobachtung besonders leicht zugänglich zeigt. Eef. vermag sich von der 
Zweckmäßigkeit dieser Anordnung, durch welche genetisch eng zusammenge- 
hörende Gewebsformen voneinander weit getrennt werden, nicht zu überzeugen. 
Die der Beschreibung des Blutes beigegebenen Abbildungen stellen Befunde 
bei den verschiedensten Wirbeltieren dar, wobei der Mensch sehr zurücktritt. 
Im Anschluß an das Blut wird ein Überblick über die Zell- und Kern- 
teilung gegeben an der liand von Bildern, die teils der Epidermis von Triton, 
teils den Befruchtungs- und Furchungsvorgängen von Ascaris megalocephala 
entnommen sind. £s folgen dann einzelne Kapitel über das Epithelgewebe, 
die Stütz- und Bindesubstanzen, Muskelgewebe und Nervengewebe. Besonders 
eingehend werden die Stütz- und Bindesubstanzen abgehandelt. Hier ist in 
kurzen verständlichen Sätzen auch die Untersuchung im polarisierten Licht 
näber beschrieben und durch eine farbige Tafel erläutert. Auch die Schilde- 
rung des Nervengewebes ist eine sehr eingehende. 

In der Anordnung des Stoffes weicht Schaffer auch bei der Darstellung 
der mikroskopischen Anatomie der Organe von der üblichen Einteilung ab. 
Er beginnt mit dem Gefäßsystem einschließlich Lymphknoten und Milz, 
w^endet sich dann zu den Drüsen mit innerer Sekretion und schildert weiter in 
einzelnen Kapiteln die Haut, Verdauungsorgane, Atmungsorgane, Harnapparat, 
männliche und weibliche Geschlechtsorgane, wozu auch die Milchdrüse ge- 
rechnet wird, und endlich die höheren Sinnesorgane, 

Das Bach von Schaffer ist außerordentlich inhaltsreich und wird nicht 
nur dem Studierenden, sondern auch dem Faihmann hervorragende Dienste 
leisten. Zur Einführung in das Studium der Histologie und mikroskopischen 
Anatomie dürfte sein Inhalt für den Durchschnitt der Studierenden sogar 
überreich sein, zumal im Hinblick auf die Bestrebungen zur Verkürzung des 
anatomischen Studiums. Schaffer gibt nicht nur eine Darstellung fest- 
stehender Tatsachen, sondern zieht auch strittige Punkte in die Betrachtung 
ein und nimmt zu ihnen Stellung, indem er neue Beobachtungen dazu beibringt. 
Auf die Schilderung der einzelnen Gewebe folgt je ein Abschnitt über ihre Ent- 
wickluüg und Histogenese. Vielfach wird auf allgemeine Zusammenhänge hin- 
gewiesen. Neben dem Menschen finden nicht nur die üblichen Laboratoriums- 
tiere, sondern auch andere Vertreter der Wirbeltiere, vielfach auch Wirbellose, 
Berücksichtigung. In einem besonderen Verzeichnis sind die tierischen Befunde, 
die in dem Buche erwähnt werden, übersichtlich zusammengestellt. 

Autorennamen sind vielfach im Text erwähnt im Zusammenhang mit 
grundlegenden oder neueren Beobachtungen. Im übrigen ist von Literatnr- 
angaben abgesehen, nur ein Verzeichnis der wichtigsten Lehr- und Handbücher, 
auch über mikroskopische Technik, beigegeben. 

Technische Angaben findet man hier und da im Text verstreut. Eine 
eigentliche Anleitung zur Herstellung von Präparaten ist nicht zu geben be- 
absichtigt. — Außerordentlich groß ist die Zahl der Abbildungen, der Mehrzahl 
nach Originale; viele sind auch der von EsNER'schen Bearbeitung von Köllikers 
Gewebelehre entnommen. Eine Anzahl der Abbildungen ist farbig, und zwar 
vorwiegend auf 12 lithographischen Tafeln. Die farbige Wiedergabe ist gut 
gelungen. Einejleihe von Schemata fördert das Verständnis ber beschriebe- 
nen Verhältnisse, z. B. sind besonders lehrreich die Schemata zur Erläuterung 
des Baues der Lymphknoten und der Milz. 

Die Ausstattung des Buches, Papier und Druck sind gut. Die Seiten 
sind etwas größer und stärker ausgenutzt durch dichteren Druck als in dem 
bekannten Lehrbuch von Stöhr. H. v. E. 

Inhalt. Aufsätze. Gösta Häggqvist, Über die Entwicklung und die Ver- 
bindungen des Sarkolemms. Mit 7 Abbildungen. S 81 — 100. — Alfred Grell, 
Über die teratogenetische Bedeutung der Proigenese des Amnions. S. 100—107. 
— B. Peyer, Zum „Problem der Entstehung der Zahnform. S. 107 — 111. — 
ßnclibcsprechang. Schaffer, Josef, S. 111—112. 

Abgeschlossea am 6. Juni 1920. 



Weimar. — Druck von B. Wagner Sohn. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr. H. von Sggeling in Jena. 



Verlag von Gustav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr, 

53. Bd. ^ 12. Juli 1920. ^ No. 5/6. 



Aufsätze. 

Nachdruck verboten. 

Einiges über die Hautsinnesorgane der Agamideu, insbesondere 

von Calotes, nebst Bemerkungen über diese Organe bei Gecko- 

niden und Ignaniden. 

Von Prof. W. J. Schmidt, Bonn, Zoolog. Institut. 
Mit 16 Abbildungen. 

Die im folgenden mitgeteilten neuen Beobachtungen über die 
Hautsinnesorgane der Agamideu beabsichtigte ich ursprüng- 
lich erst im allgemeinen Teil meiner „Studien am Integument der 
Reptilien"^) zu veröffentlichen; sie reichen bis ins Jahr 1914 zu- 
rück; damals entstanden auch die Abbildungen 4 — 8a, 10 a und b, 
12, 13, während die Abbildungen 3, 8b, 9, 10c — e, 14—16 erst 
kürzlich aber, soweit es sich um Schnittbilder handelt, nach den alten 
Präparaten hergestellt wurden. Ein Aufsatz von L, Cohn 2), der sich 



1) Die ,, Studien", nunmehr im speziellen Teil abgeschlossen, erschienen: 
I. Geckoniden in Zt. f. wiss. Zool. Bd. 101; 1912; II. Heloderma in Zool. 
Jahrb., Suppl. 15, Bd. 2, 1912 ; III. Gerrhosauriden ibid., Anat. Abt., Bd. 35, 
1912 ; IV. Uroplatus ibid. Bd. 36, 1913 ; V. Anguiden ibid. Bd. 38, 1914 ; 
VI. Krokodile ibid.; VII. Eidechsenkrallen ibid. Bd. 39, 1916; VIII. Acro- 
chordinen ibid. Bd. 40, 1917. 

2) Die Hautsinnesorgane von Agama colonorum, in Zool. Anz. Bd. 44, 
S. 145—155. 

Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. ® 



114 

mit den Hautsinaesorganeu von Agama colonorum beschäftigt, gibt 
mir Veranlassung, schon jetzt zu diesem Thema das Wort zu er- 
greifen: er erschien bereits 1914, kam mir aber erst jüngst infolge 
Durchblätterns der Bibliographia zoologica zur Kenntnis und wurde mir 
dann auf meine Bitte hin liebenswürdigerweise vom Verfasser im 
Sonderdruck überlassen. 

So verdienstvoll nun die genannten Mitteilungen von Cohjt 
schon dadurch sind, daß hier Hautsinnesorgane der Agamiden zum 
ersten Male eingehender geschildert werden, und so zutreffend 
ein Teil der textlichen und bildlichen Darstellung ist, so kann ich 
doch nicht umhin, auf Grund meiner Untersuchungen bei Calotes 
dem Autor in einigen wesentlichen Punkten zu widersprechen, und 
das um so mehr, als Cohn zum Teil auf Irrtümer zurückgreift, welche 
in der Arbeit Todaros^) enthalten sind, die ich aber- durch meine 
Untersuchungen bei den Geckoniden . und Uroplatus endgültig be- 
seitigt glaubte (Auffassung der „Sinneshaare'' als direkte Fortsetzung 
[= Ausläufer] der „Sinneszellen"). Aus meinen hier mitgeteilten Be- 
obachtungen ergibt sich aber, daß zwischen den Hautsiunes- 
organen der Agamiden und Geckoniden ein wesentlicher 
Unterschied besteht, indem der histologische Wert der Tastborsten 
in beiden Fällen grundverschieden ist, ein Umstand, der Cohx völlig 
entgangen ist und ihn deshalb auch an der richtigen Deutung des 
„interepithelialen Teiles des Organes" gehindert hat. Also, selbst 
wenn die Darstellung Todaeos über die Sinnesorgane der Gecko- 
niden zutreffend wäre, so vermag sie in diesem Funkte nicht die 
Auffassung Cohns betreffend die Hautsinnesorgane der Agamiden 
zu stützen. Die Irrtümer der CoHN'schen Schilderung, von denen 
nur noch die Annahme eines Kanals in den Tastborsten erwähnt sei, 
sollen bei der Mitteilung meiner Befunde an den Agamiden dargelegt 
w^erden. Da der Autor aber auch — mißverstehend und entgegen 
meinen ausdrücklichen Angaben (s. u.) — einen Unterschied zwischen 
den Hautsinnesorganen von Uroplatus und den Geckoniden aus 
meinen „Studien" herausliest, so scheint es mir zweckmäßig, zunächst 
einmal die Hautsinnesorgaue der letztgenannten Formen kurz zu be- 
sprechen, zumal wir ja ihrer zum Vergleich mit denen der Agamiden 
bedürfen. 



1) Sulla struttura intima della pelle de' rettili, in Atti della R. Accad. 
dei Lincei, anno. 275. 1877—78., Memorie, ser. terza, vol. 2, S. 1073. 



115 



1. Über einige Bauverhältnisse der Hautsinnesorgane der Qeckoniden 

und von Uroplatus. 

ToDAROS Anschauungen über den Bau der Hautsinnesorgane der 
Geckoniden ergeben sich am einfachsten an Hand unserer 
Abb. la— c, die Kopien seiner Abb. 61, 53 u. 54, Taf. XI a. a. 0. sind 
(vgl. auch „Studien'' I, S. 153-154). 

Die Organe sollen rein epithelial sein, durchsetzen die ganze 
Dicke der Epidermis, berühren mit dem Grund die Oberfläche der 
Kutis und reichen mit dem anderen Ende bis zur Außenfläche der 
Haut, wo sie von einem Deckel verschlossen werden, der aus der 
sehr verdünnten kompakten Hornschicht und der darüber gelegenen 




Abb. 1. Hautsinnesorgane von Tarentola mauritanica nach Todaro. a zur Zeit 
fern von der Häutung, ö u. c während der Bildung der neuen Epidermisgeneration. 



,,Pellicola epidermica" besteht. Todaro unterscheidet an dem Organ 
den „Körper" und den vom Deckel verschlossenen ,, Kanal". Das 
Aussehen der Organe ist nun sehr veischieden, je nach dem Zustand 
der Haut : fern von der Häutung (Abb. 1 a) sind die Zellen, die den 
Kanal bilden, abgeplattet und polygonal — ein Kanal fehlt eigent- 
lich ganz — , die Zellen des Körpers dagegen kuglig ; zur Zeit der 
Häutung — nur alsdann zeigt das Organ nach Todaro seine volle 
Entwicklung (Abb. 1 b u. c) — haben sich die Zellen des Kanals in die 
Länge gestreckt; sie ruhen jetzt einem „Ring" auf (s. Abb. 1 b u. c), 
der den Kanal vom Körper trennt; nunmehr haben die Zellen des 
Körpers birnförmige Gestalt angenommen, und ein Teil von ihnen 
entsendet schlanke kegelförmige Fortsätze, welche die ganze Länge des 
Kanals durchsetzen (Abb. 1 c). Diese borstenartigen Gebilde sind also 
nach Todaro die unmittelbaren, fadenförmigen Verlänge- 
rungen der Sinneszellen, die im jugendlichen Zustand den 



116 

Kauai einnehmen, iu der Folge aber gleich den Zellen, denen sie 
entspringen, verhornen und bei der Neubildung des Sinnesorganes 
(bei der Häutung) auf die Oberfläche der Haut gelangen. In den 
Abb. 1 b u. 1 c sehen wir die alten Deckelborsten und jene des 
auf dem Höhepunkt seiner Entwicklung stehenden Organes neben- 
einander. 

Vergleicht man die Schilderung Todaros mit seinen Ab- 
bildungen, so gewahrt man, daß in den letzten niemals ein un- 
mittelbarer Zusammenhang der Borsten mit den Sinneszellen gezeichnet 
ist. Im Stadium fern von der Häutung (Abb. 1 a) ist ja nach den 
Angaben des Autors eine solche Kontinuität nicht sichtbar, weil die 
Sinneszellen hi^r durch die Verhornung unkenntlich geworden sind: 
eine dicke Hornlage schaltet sich zwischen die Borsten und die ober- 
sten noch kenntlichen Zellen des Organes ein (die letzten wären, 
wenn ich Todaro recht verstehe, die Kanalzellen). Doch sollte nach 
Todaro zur Zeit der Härtung (Abb. 1 b u. c) der Zusammenhang der 
Borsten mit ihren Zellen kenntlich sein : jetzt sind aber die Borsten 
von den Sinneszellen durch den „Ring" geschieden. Wie ist dieser 
Widerspruch zu erklären ? Vielleicht so, daß der Ring bei höherer 
Einstellung als die Sinneszellen gezeichnet ist und diese daher gerade 
an der Stelle überschneidet, an welcher die Zellen in die Fortsätze 
übergehen ? 

Eine sorgfältige Untersuchung dieser Verhältnisse bei Todaros 
Objekt, Tarentola mauritanica, ferner bei der Greckonide Phel- 
suma (später auch bei dem den Geckoniden nahe stehenden Uro- 
platus), hat mir gezeigt, daß die Borsten in der Tat mit den unter 
ihnen gelegenen Zellen nicht unmittelbar, sondern durch Inter- 
zellularbrücken zusammenhängen (vgl. „Studien" I, S. 211^) u. 234, 
Abb. 32, Taf. IX und insbesondere Abb. 65 u. 66, Tal XII), daß 
sogar, mag das Organ nun in der Häutung oder fern von ihr sein, 
stets zwischen den Borsten und den sog. S i u n e s z e 1 1 e n 
(die der basalen Zellschicht der Epidermis angehören) mehrere Lagen 
von Zellen eingeschaltet sind, die fern von der Häutung allerdings 
nur als dünne Hornlamellen erscheinen (vgl. Abb. 32, Tal IXa. a. 0.). 
Ferner habe ich schon damals (1912) ausgesprochen, daß die 



1) An dieser Stelle hatte ich (für Phelsuma) damals einigen Zweifel ge- 
lassen, daß die Brückenkörner am distalen Ende der Sinneszellen wirklich, 
solche seien ; diese Bedenken hege ich nun nicht mehr. 



,, Sinne sh aare" der Tastorgane völlig den übrigen ,, C uti- 
le ularhärchen " auf derEpidermis der Gecko niden homo- 
log sind und wie diese i n den äußeren Häutungszellen ent- 
stehen. Sie müssen vergleichend histologisch in eine Reihe gestellt 
werden mit den bekannten Plasmafasern (Protoplasmafaserung, 
Epithelfasern, Tonofibrillen), die in den Zellen der Wirbeltierepidermis 
in weiter Verbreitung vorkommen und durch die Interzellularbrücken 
aus einer Zelle in die andere eintreten. Deshalb schlug ich damals 
für die Gesamtheit dieser haarartigen Bildungen, die Cutikularhärchen 
der älteren Autoren (Cartier), die am mächtigsten entwickelt in den 
Haftbüscheln auf den Zehenlappen der Geckoniden vorliegen, den 
Namen Epithelfaser borsten bezw. -haare vor ; alle diese fas- 
rigen Bildungen sind im fertigen Zustand verhornt^). 

Die im letzten Abschnitt im allgemeinen erwähnten Tatsachen 
sollen noch mit einem besonders klaren Beispiel, U r o p 1 a t u s , be- 
legt werden (vgl. „Studien" IV, S. 4171, Abb. 34, 35, 36, Tai XXXV). 
Abb. 2 (Kopie nach Abb. 35 a. a. 0., -Hornschicht ergänzt nach 
Abb. 34 ebendort) stellt ein Hautsinnesorgan dieser Form dar zur 
Zeit, da eine neue Epidermisgeneration angelegt wird. Die äußerste 
Lage der Hornschicht der alten Epidermisgeneration {k H) ist von 
feinen Borsten bestanden, die über dem Sinnesorgan an Länge und 
Stärke beträchtlich zunehmen, aber mit ihrer Umgebung durch all- 
mähliche Übergänge verbunden sind. Nach innen folgt zu- 
nächst die hier stark gefärbte lockere Hornschicht {l H) der alten 
Epidermisgeneration, dann eine einfache Lage von Zellen [a H^), 
innerhalb deren (und zwar in ihrem basalen Teil) die Borsten der 
neuen Generation schon augelegt sind. Diese Zellen , die 
äußeren Häutungszellen (a Hz), sind an den gewöhnlichen 
Stellen der Epidermis verhältnismäßig niedrig, werden aber über den 
Tastorganen zu mächtigen Elementen, deren seitliche Grenzen nicht 
immer leicht festzustellen sind ; ihr Plasma ist durch die Anwesen- 
heit scholliger, stark färbbarer Massen (Keratohyalin) ausgezeichnet. 
Mit der Zunahme der Gesamtgröße dieser Elemente steigern sich auch 
die Dimensionen der in ihnen erzeugten Epithelfaserborsten (vgl. 
Abb. 2, a Hz). Die Borsten sind auf dem Sinnesorgan wie über- 
all bei der in Bildung begriffenen Epidermisgeneration durch Inter- 



1) Vgl. meine allgemeine Darstellung dieser Dinge in „Studien" VII, 
S. 472 f. 



118 



zelkilarbrücken mit der nach innen folgenden Zellschicht, dea inne- 
ren Häutuugszellen (i Hz), verbunden. 

Der auf das Sinnesorgan entfallende Anteil der inneren Hau- 
tangszellen stellt nun offenbar nichts anderes dar als die Anlage 
des Deckels bzw. seiner äußersten Lage, in der die Borsten ver- 
ankert sind. Er besteht aus zwei Zellen, die zusammen ein Ge- 
bilde liefern, das einem Teller vergleichbar ist, dessen Höhlung gegen 
die Kutis gekehrt ist und der in seiner Mitte durch das Auseinander- 
weichen der beiden ihn bildenden Zellen eine kleine Öffnung besitzt 
(über diese s. u.). Die Kerne der beiden Zellen — einer ist in 

Abb. 2 sichtbar — liegen 
in dem abgebogenen ßand- 
teil des Tellers. 

Auch Todaro hat die 
Anlage des Deckels gesehen 
und als den oben erwähn- 
ten „Ring" beschrieben, 
der in den Abb. 1 b u. 1 c 
wohl kenntlich ist und ganz 
richtig in dem abgebogenen 
Teil die Kerne zeigt. Es 
handelt sich aber tatsäch- 



lich nicht um einen Ring 
gewöhnlicher Form, sondern 
um eine kreisförmige Scheibe 
(bei Uroplatus mit sehr klei- 
ner zentraler Öffnung). 
Unter dem Deckel folgt 




.-Stz 



Abb. 2. Hautsinnesorgan von Uroplatus fim- 
briatus nach W. J. Schmidt. kH feste, 
l H lockere Hornschicht, a Hz äußere, i Hz 
innere Häutungszellen (= Oberhäutchen), H in 
Bildung begriffene Hornschicht der neuen Epi- 
dermisgeneration, K Keimschicht, Stz ,, Stütz- 
zellen", Sz „Sinneszellen", T kutaner Anteil 
des Sinnesorganes (Tastzellen). 1360:1. 



bei Uroplatus das eigent- 
liche Organ, eine zentrale 
Gruppe von Zellen {Sz, 
Abb. 2), die von einem 
Mantel schlankerer Elemente {Stz) umhüllt wird, welche sich auch 
zwischen den Deckel und die erstgenannten Zellen einschieben. 
Der zentrale Zellkegel stellt nach der Auffassung von Todaro die 
Sinneszellen dar. 

Schon Todaro hatte aber festgestellt, daß die Organe der Kiefer- 
beschilderung bei T a r e n 1 1 a m a u r i t a n i c a sich auf einer Kutis- 
papille erheben, und ich konnte beim gleichen Objekt bisAveilen in 



119 

der Kutis eine Ansammlung von Kernen beobachten, die in irgend 
einer Beziehung zum Sinnesorgan zu stehen schienen („Studien" I^ 
S. 287). Bei Uroplatus („Studien" IV, S. 420) finde ich diesen 
kutanen Anteil des Tastorganes stets: er umfaßt eine Gruppe von 
Zellen ( T, Abb. 2), die, nur durch dünne Bindegewebsscheiden von- 
einander getrennt, in der Kutispapille übereinander geschachtelt sind. 
Während ich nun damals die Frage unentschieden gelassen habe, ob die 
sensiblen Zellen in dem der Kutis angehörigen Teil des Sinnesorganes 
zu suchen sind oder in dem epithelialen oder gar in beiden („Stu- 
dien'* IV, S. 423), neigt Cohn ganz entschieden der Deutung Todaros 
zu, die Organe seien rein epithelial und die Kutispapille stelle nur 
ihren Träger dar, durch welchen der Nerv herantrete. Die Gründe, 
welche Cohn für diese Anschauung ins Feld führt, bestehen nicht 
zu Kecht, wie sich aus den folgenden Mitteilungen ergeben wird. 
Da es sich aber unter diesen Umständen nur um verschiedene Deu- 
tungen handeln kann, für die ein strenger Beweis nicht njöglich ist, 
so kann ich auf eine Erörterung dieser Streitfrage verzichten, 
und das um so mehr, als ich mich vor nicht langer Zeit zusammen- 
fassend über diese Dinge geäußert habe („Studien" VIII, S. 185 f; 
vgl. aber auch den Schlußabschnitt dieses Aufsatzes). 

CoHX findet nun, daß auf Grund meiner Darstellung bei den 
Geckoniden (im weitesten Sinne) „grundverschiedene Typen" von 
Hautsinnesorganen vorkämen, indem bei dem einen die (epithelialen) 
Sinneszellen nicht direkt mit der Außenwelt in Berührung treten, 
bei dem anderen (=Uroplatus) dagegen ein unmittelbarer Kontakt 
zwischen Sinneszellen und Außenwelt infolge der „persistierenden" 
(Cohn) Öffnung im Deckel hergestellt sei. Und es sei klar, „daß 
ein so gebautes Organ, wie es für Uroplatus beschrieben ist, nicht 
auf gleiche Weise als Tastorgan dienen kann, wie das für das Organ 
der Agamiden und auch einiger Geckoniden anzunehmen ist. Ein 
so tiefgehender prinzipieller Unterschied innerhalb der sonst so ein- 
heitlichen Gruppe der Geckoniden wäre weitere Nachuntersuchungen 
wert." 

Diese Auffassung von Cohn ist aber mit meiner Darstellung der 
Tat stachen ganz und gar unvereinbar; denn die Durchboh- 
rung des Deckels findet sich nur bei dem in Bildungbegriffenen 
Sinnesorgan von Uroplatus, das die Oberfläche der Haut noch nicht 
erreicht hat (vgl. Abb. 2). In meiner Beschreibung der Tastorgane von 
"Uroplatus heißt es wörtlich: „Späterhin aber verschließt sich die 



120> 

Öffnung des Deckels; bei dem Deckel der fertigen Epidermisgene- 
ration ist ja keine Durchbohrung im Deckel nachweisbar, nicht ein- 
mal die Stellung der Borsten verrät ihren früheren Platz'' (,,Stu- 
dien" IV, S. 424). — Ich möchte vermuten, daß Cohn zu seiner 
mißverständlichen Auffassung durch den Vergleich verleitet worden 
ist, den ich zwischen den Hautsinnesknospen der Amphibien und den 
Tastorganen von Uroplatus gezogen habe, an welcher Stelle gesagt 
wird : „. . . bei dem in Bildung begriffenen^) Sinnesorgan 
ist der Deckel durchbohrt und somit k ä m e n ^) die Sinneszelleu mit 
der Außenwelt in Berührung, wenn^) jetzt schon die alte Epidermis- 
generation abgew^orfen würde.'' Übrigens bin ich jetzt nicht mehr 
geneigt, im Rahmen dieses Vergleiches der Durchbohrung des Deckels^ 
an dem in Bildung begriffenen Sinnesorgan bei Uroplatus eine 
wesentliche EoUe zuzuerkennen. Da diese Durchbohrung gemäß 
obigen Angaben über den Bau des Deckels dadurch zustande kommt, 
daß die den Deckel zusammensetzenden Zellen in der Mitte etwas 
auseinanderweichen, vielleicht infolge des gesteigerten Wachstums 
der darunter gelegenen Partie des Sinnesorganes, so möchte ich in 
ihr eine mehr zufällige Erscheinung erblicken. Jedenfalls besteht 
also kein grundsätzlicher Unterschied zwi&chen den 
Tastorganen von Uroplatus und denen der Gecko-* 
n i d e n : „Die Hautsinnesorgane von Uroplatus schließen sich denen 
der Geckoniden eng au" („Studien" IV, S. 417). 

CoHN glaubt, den bei ihm für die Agamiden festgestellten Bau 
der Sinnesorgane in der Hauptsache auch bei G e c ko n i d e n (Pachy- 
dactylus bibroni und Gecko vittatus) wiederzufinden. 
Die Hautsiunesorgane der Agamiden werden im folgenden Abschnitt 
besprochen: aber schon hier sei betont, daß den Tastborsten der 
Geckoniden niemals eine k a n a 1 a r t i g e Durchbohrung zu- 
kommt, wie sie Cohn für jene der Agamiden in Anspruch nimmt. 
Nur aus einer Abbildung von Todaro (s. unsere Abb. 1 a ) könnte 
man einen derartigen Bau der Borste vielleicht herauslesen : im Text 
erwähnt dieser Autor aber an keiner Stelle etwas von einem sol- 
chen Strukturverhältnis, das einem so gewissenhaften und gewandten 
Beobachter sicher nicht entgangen wäre. Auch ich habe niemals 
eine Durchbohrung der Tastborsten bei den Geckoniden wahrge- 
nommen und hatte Gelegenheit, außer denen von Phelsuma, 



1) Hier von mir durch Sperrdruck hervorgehoben. 



121 

Tarentola, üroplatus, die riesigen Tastborsten von Gecko- 
lepis („Stadien" IV) zu untersuchen, bei deren Größe eine kanal- 
artige Durchbohrung mit Leichtigkeit festzustellen sein müßte. Bei 
der histologischen Natur der Tastborsteu der Geckoniden (ver- 
hornte Plasraafasern, s. o.) und bei der Art ihrer Entstehung ist eine 
solche Durchbohrung auch gar nicht zu erwarten, und für mich ist 
es daher außer allem Zweifel, daß nirgends bei Geckoniden durch- 
bohrte Tastborsten vorkommen. 

Für die folgende Erörterung über die Hautsinnesorgane der A ga- 
rni den ist aus der vorstehenden Auseinandersetzung festzuhalten, 
daß die . Tastborsten der Geckoniden intrazellulär in den äußeren 
Häutangszellen entstehen, daß sie vergleichend histologisch als ver- 
hornte Plasmafasern betrachtet werden . müssen, daß sie keinesfalls 
mit den „Sinneszellen" unmittelbar zusammenhängen und auch eine 
kanalartige Durchbohrung nicht besitzen. 

2. Über die Hautsinnesorgane von Calotes, einigen anderen 
Agamiden und Iguaniden. 

Sieht man von einigen kurzen Bemerkungen Cartiees ^) — bei 
Draco kämen die Borsten auf den Sinnesorganen in noch entwickel- 
terer Weise und etwas anderer Form als bei den Geckoniden vor 
(S. 288) und die hier mehr keulenförmigen „Kutikulargebilde'' ent- 
stünden wie dort ^) (S. 202) — ab, so verbleibt als einzige Mitteilung 
über die Hautsinnesorgane der Agamiden der eingangs genannte 
Aufsatz von Cohn. Dieser Autor hat vornehmlich Agama colo- 
norum untersucht, daneben aber auch andere Formen geprüft; von 
ihnen soll Calotes versicolor genau denselben Typ der Organe 
aufweisen, auch die Tastorgane bei (den Geckoniden) Pachy- 
dactylus bibroni und Gecko vittatus sollen in der Haupt- 
sache mit denen von Agama colonorum übereinstimmen. 

Meine Beobachtungen erstrecken sich vorwiegend auf Calotes 
j u b a t u s , von dem mir zwei gut in Alkohol konservierte Tiere zur 
Verfügung standen, die ich zu Total- und Schnittpräparaten benutzte 
und an denen ich auch die Verteilung der Sinnesorgane unter dem 
Binokularmikroskop studierte. Ferner untersuchte ich Anordnung 



1) Der feinere Bau der Epidermis bei den Geckotiden in : Verh. physik.- 
med. G-es. Würzburg N. F. Bd. 3, 1872, S. 281. 

2) Studien über den feineren Bau der Haut bei den Reptilien in : Verh. 
physik.-med. Ges. Würzburg N. F. Bd. 5, 1874, S. 192. 



122 



und äußere Form der Tastorgane bei Agama sanguin oleu ta und 
Agama inermis und prüfte kurz die betreffenden Yerhältnisse bei 
einigen Iguaniden. Schnittpräparate habe ich von den letzterwähn- 
ten Formen nicht hergestellt. 

a) Die Anordnung der Organe. 

Was CoHN über die Anordnung der Tastorgane bei 

Agama colonorum berichtet, trifft in wesentlichen Zügen, so vor 

allem was die Häufung der Organe am Kopf angeht, auch 

für C a 1 t e s j u b a t u s zu ; die Vermehrung der Hautsinnesorgane 



^^T^^^-r 




Abb. 3. Calotes jubatus. Seitenansicht des Kopfes. Die Hautsinnesoigane 
sind als Punkte wiedergegeben, ungefähr 3 : 1. 

am Kopf ist eine ganz allgemeine und ja auch physiologisch ver- 
ständliche Erscheinung bei den Reptilien ^). Während es nun 
infolge der Kleinheit der Tastorgane oft (vor allem bei den 
Geckoniden) schwer hält, Übersichtsbilder ihrer gesamten Anordnung 
zu geben, weil Untersuchung einzelner Schuppen unter dem Mikro- 
skop nötig ist, sind die Hautsinnesorgane bei manchen Agamiden, 



1) Vgl. ,, Studien" V, Blindschleiche Abb. R, ferner in meiner Arbeit 
„Das Integument von Voeltzkowia mira" in Zt. f. wiss. Zool. Bd. 94, 1910, 
Abb. Y, S. 676, scliließlich bei Baumeister, „Beiträge zur Anatomie und 
Physiologie der Ehinöphiden", Abb. 8a u. b, Taf. XXIII in Zool. Jahrb., 
Abt. f. Anat., Bd. 26, 1908. 



123 

z. B. bei Calotes, so groß, daß sie mühelos bei Betrachtung des 
ganzen Tieres mit einem Binokularmikroskop aufgefunden werden 
können. Auf solchem Wege ist unsere Abb. 3 gewonnen worden. 
Sie zeigt sehr deutlich ein Zunehmen der als Punkte angedeuteten 
Organe nach der Schnauzenspitze und auch nach den Lippenrändern 
hin. CoHN bemerkt für Agama colouorum, daß obere und untere 
Lippenschilder nur einzelne unregelmäßig zerstreute Sinnesorgane 
tragen, recht dicht dagegen die anschließenden Schuppenreihen be- 
setzt sind, und möchte diesen Umstand daraus erklären, daß die Or- 
gane auf den Lippenschildern beim Fressen harter Nahrung zu sehr 
Insulten ausgesetzt seien. Bei Calotes dagegen sehen wir, daß 
die Lippenschilder selbst reich mit Tastorganen versehen sind, die 
fast ausschließlich zu einer Längsreihe nahe der kielartigen Erhöhung 
dieser Schuppen angeordnet erscheinen. Ein ähnlicher Unterschied 
besteht zwischen dem Verhalten der Sinnesorgane auf dem Nasale 
bei Agamacolonorum und Calotes. Bei diesem (vgl. Abb. 3) ist 
das Nasalschild mit zahlreichen Tastorganen ausgestattet, bei jener 
trägt es nach Cohn nur wenige Sinnesorgane, während die oberhalb 
der Nasenöffnung liegenden Schuppen besonders stark damit besetzt 
sind. Derartige Verschiedenheiten dürften sich bei einem Vergleich 
zahlreicher Formen aus einer und derselben Familie häufiger finden 
und aus den wechselnden plastischen Verhältnissen des Kopfes er- 
klären, indem im allgemeinen die am meisten exponierten Stellen 
die Tastorgane tragen, wie Cohn richtig bemerkt. 

An der Spitze des Oberkiefers und Unterkiefers, ebenso zwischen 
Nase und Auge breiten sich die Organe über die ganze Fläche der 
Schuppe aus, während sie im übrigen, so auch zwischen Auge und 
Trommelfell, eine deutliche Beziehung zum Schuppenkiel nicht ver- 
kennen lassen (Abb. 3). Dort, wo sie in geringerer Zahl auftreten, 
halten sie sich am Hinterrand der Hautelemente. Die zahlreichen 
kleinen Schüppchen, welche das Auge umgeben, sind größtenteils frei 
von Sinnesorganen ; nur die dem Lidspalt zunächst befindlichen 
Schuppenreihen tragen auf jedem Element 1 — 2 Tastorgane (Abb. 3). 

In Abb. 4 sind isolierte Schuppen vom Kopf des Calotes 
j u b a t n s bei stärkerer Vergrößerung dargestellt und lassen daher 
Zahl und Anordnung der Organe leichter überblicken. DasEostrale 
(Abb. 4 a), das Schild an der Spitze des Oberkiefers, zeigt 31 Tast- 
organe, die dicht seinen hinteren (von der Mundspalte abgekehrten) 
Rand entlang angeordnet sind; ihre Tastborsten weisen nach vorn, 



124 



zur Mmidspalte hin. Das in Abb. 4b abgebildete Oberlippen - 
Schild besitzt 22 auf der firstartigen Erhöhung gelegene Sinnes- 
organe, deren Borsten nach hinten gerichtet sind, wie es gewöhn- 
lich der Fall ist. Das Nasenloch im Nasale (Abb. 4c) wird von 
einem Kranz aus 34 Organen umrahmt, deren Tastborsten von allen 
Seiten her darauf hinweisen. Die eigentümlich geformten Schuppen 
(Abb, 4 d), welche die Übergaugsstelle von der Seite zur Dorsalfläche 
des Kopfes bekleiden (vgl. auch Abb. 3), weisen nur an ihrem Hinter- 




Abb. 4. Einzelne Kopfschuppen von Calotesjubatus mit Hautsinnesorganen. 
a Rostrale, b ein Obeiiippeuschild, c Nasale, d Schuppe vom Rand des Augen- 
wulstes, e, /', g Schuppen mit großen Tastorganen aus der Gegend zwischen den Augen. 

a-d 13:1, e-f 16:1. 



rand Sinnesorgane auf, deren Zahl sich bei der abgebildeten Schuppe 
auf 13 beläuft. So ist denn der Kopf mit vielen hundert Tastorganen 
ausgestattet. 

Schon hier sei vorausgreifeud bemerkt, daß die Sinnesorgane 
auf dem Kopf von C a 1 o t e s von sehr verschiedener Größe 
sind. Die kleinen, hochgewölbten Schuppen auf der Dorsalfläche des 
Kopfes zwischen den Augen und vor dem Beginn des Rückeukarames, 
ferner die ähnlich geformten Hautelemente, welche am Yorderrand 
des Auges (vgl. Abb. 3) unmittelbar an die winzigen Augenschüpp- 



125 



eben anschließen, besitzen Tastorgane, die nm ein Mehrfaches den 
Durchmesser der Sinnesorgane auf den Kieferschildern übertreffen 
und schon bei schwacher Vergrößerung als wulstige Erhebungen er- 
scheinen. Doch finden sich alle Größenübergänge zwischen diesen 
Extremen. Abb. 4e, eine Schuppe von den Augenwülsten, besitzt 
fünf Organe mittlerer Größe, von denen drei dem Kiel entlang ge- 
ordnet sind, die zwei übrigen nahe beieinander mehr seitlich liegen. 
Ungewöhnlich große Organe zeigt die in Abb. 4 g dargestellte Schuppe 
aus der Gegend zwischen den Augen : die Tastorgane nehmen die 
höchste Erhebung des 
Hautelementes ein. Ab- l_Vl' f 
bildung4f, eine Schuppe ' / 

von derselben Stelle her, 
weist fünf Hautsinnes- 
organe von recht ver- 
schiedener Größe auf. 
Diese großen Orgaue 
sind teils kreisförmig, 
teils länglich, erheben 
sich z. T. unmittelbar 
über die Haut, sind z. T. 
aber auch etwas in Ver- 
tiefungen eingelassen. 
Schon auf der Unter- 
seite des Kopfes bildet 
sich die Anordnung der 
Sinnesorgane heraus, die 
bei C a 1 1 e s auf dem 
ganzen Rumpf im 
wesentlichen stets wie- 
derkehrt: jede der dach- 
artiggekielten Schuppen 

trägt nur ein Sinnesorgan, das, in der Fortsetzung des Kieles ge- 
legen und mehr oder minder von seiner Spitze überragt, dem Hinter- 
rand der Schuppe eingelassen ist. Jede der kleinen, stets nach 
hinten weisenden Borsten, die in Abb. 5, einem Stück der Rückeu- 
haut von Calotes, am hinteren Ende der Schuppen zu sehen 
sind, gehört einem Hautsinnesorgau an. Auf der Bauchseite 
sind die Verhältnisse ganz ähnlich, nur daß die Tastborsten weniger 




Abb. 5. Calotes jubatus. Stück der Rücken- 
haut, An der Spitze jeder Schuppe die Tastborste 
eines Sinnesorganes sichtbar; auch das am aufgehell- 
ten Hautstück sichtbare Gefäßnetz der Kutis einge- 
tragen, schwache Vergr. 



126 



weit frei vorragen, da sie von 'der stärker entwickelten Endspitze 
des Schuppenkieles mehr verdeckt werden. Die sichelförmigen, seit- 
lich flach zusammengedrückten Schuppen des Rückenkammes 
(vgl. Abb. 3) tragen ihr Sinnesorgan, oder auch gelegentlich mehrere, 
etwas unterhalb der Spitze (vgl. Abb. 9). Auf dem Schwanz ver- 
halten sich die Tastorgane dorsal wie auf dem Rücken, ventral fehlen 
sie, nehmen überhaupt nach dem Endabschnitt hin allmählich ab. 
An den Extremitäten fehlen die Sinnesorgane auf der Unterseite 
der Zehen und der Fußsohle, ferner in der Haut der Beugefalten : 
im übrigen finden sie sich auf Außen- und Innenseite von Yorder- 
und Hinterbein. 

Vergleicht man diese Angaben über die Yerteiiung der Sinnes- 
organe am Rumpf von C a l o t e s mit den entsprechenden bei Cohx 

für A g a m a c o 1 o n o r u m , so er- 
geben sich allerlei bemerkenswerte 
Unterschiede, von denen hier nur 
die reiche Ausbildung der Organe 
am Schwanz bei Agama hervor- 
gehoben sei. Solche Abweichungen 
zu erklären, wird eine selu* genaue 
Kenntnis der Lebensgewohnheiten 
dieser Eidechsen nötig sein, die 
uns einstweilen noch mangelt. 

Bei Agama sanguiuo- 
l e n t a ^) finde ich im vorderen 
Teil des Rückens auf jeder 
Schuppe ein, meist genau unter 
dem dornartigen Kiel gelegenes 




Abb. 6. Agama sanguinolenta. 
a Schuppe vom vorderen Teil des Rük- 
kens von hinten her gesehen ; unter dem 
steil aufragenden Schuppenkiel ein Sinnes- 
organ ; b Schuppe aus dem hinteren Teil 
des Rückens, von oben betrachtet ; rechts 
und links vom Dorn des Schuppenkiels 
je ein Sinnesorgan; c Schuppe vom Bauch, 
von oben gesehen, rechts vom Ende des 
Schuppenkiels ein Sinnesorgan. 13 : 1. 

Sinnesorgan, das von oben her kaum 
zu bemerken ist, vielmehr erst bei Ansicht der Schuppe von hinten 
(Abb. 6 a) zutage tritt. Die Borsten solcher Organe sind daher im 
allgeraeiueu vor Berührungen geschützt, die das Integument in 
breiter Fläche treffen. Im hinteren Teil des Rückens finden sich 
neben dem soeben beschriebenen Verhalten Schuppen, deren einziges 
Sinnesorgan links oder rechts unter dem Dorn liegt, und andere, die 
zwei symmetrisch verteilte Organe besitzen (Abb. 6 b). Manchen 



1) Hier konnte ich nur die Verhältnisse am Rumpf untersuchen, da die 
Köpfe der betr. Tiere früher zu anderem Zwecke verwertet worden waren. 



127 



Hautelementen des Rückens fehlen die Tastorgane. Auf der Bauch- 
seite sind die Sinnesorgane spärlicher, bei einem älteren Exemplar 
ganz erheblich seltener ; ob es sich hier um individuelle Unter- 
schiede handelt oder ob mit zunehmendem Alter ein Teil der Tast- 
organe zugrunde geht, muß ich unentschieden lassen. Meist besitzen 
die Bauchschuppen ein, seltener zwei Hautsinnesorgane. Berück- 
sichtigt man die Angaben von Cohn über Agama colonorum, 
so ergeben sich für die nah verwandte Agama sanguinolenta 
allerlei kleinere Unterschiede in der Zahl und Stellung der Organe. 




Abb. 7. Hoplurussebae. a Riickenscbuppe mit fünf Tastorganen ; ö (Horn-), 

Schuppe eines großen Schwanzwirteis von oben, c eine ähnliche Schuppe von unten 

gesehen; d Schuppe eines kleinen Wirteis vom Schwanz. 16:1. 



Der Autor erwähnt z. B., daß bei seinem Objekt auf Rücken und 
Rumpfseiten jede Schuppe drei Organe trägt, deren mittelstes stets- 
ein wenig seitlich von der vorspringenden Spitze des Kammes ge- 
legen ist. — 

Hier mögen ein paar Bemerkungen über die Hautsinnesorgane 
der Iguaniden Platz finden. Ihre Verteilung und äußere Form bei 
Hoplurus sebae erinnert im allgemeinen an Agama; auch 
hier (Abb. 7 a) liegen die Organe bei den Rückenschuppen am Hinter- 
rand, aber in größerer Zahl (etwa fünf); die Bauchschuppen 
verhalten sich ähnlich, die von den Seiten des Rumpfes weisen bei 
im übrigen entsprechender Ausbildung noch mehr Organe (bis etwa 
acht) auf. Sehr zahlreiche Tastorgane treten an den Schwanz- 



128 

schuppen auf. Abb. 7 b gibt eine jener Schuppen von einem breiten 
Wirtel des Schwanzes wieder, die sich mit ihren Seitenrändern gegen- 
seitig decken. Der freiliegende Seitenrand jeder solchen Schuppe (in 
Abb. 7 b ist es der linke) trägt die Tastorgane dicht aufeinander fol- 
gend in einer Reihe, welche sich auf den dornartig vorspringenden 
Teil der Schuppe unterseits fortsetzt, wie man feststellen kann, wenn 
man die abgelösten Hornschuppen von unten her betrachtet (Abb. 7 c). 
Hier bleiben die Organe aber nicht nur auf der gleichen (linken) 
Seite, sondern gehen von der Spitze her auch auf die andere Seite 
über. Ein großer Teil der Organe liegt also hier auf der Unterseite 
des Schuppendornes, wenn auch nahe seinem Aiißenrand. Die ganz 
anders gestalteten Schuppen der schmalen Wirtel (Abb. 7 d) zeigen 
eine Anordnung der sehr zahlreichen Tastorgane, die an jene der 
Rumpfschuppeu erinnert. Die Gestalt einer Schuppe ist eben von 
großem Einfluß auf die Stellung der Hautsinnesorgane. 

Daß die Tastorgane bei den I g u a n i d e n durchweg so große 
(nur äußere ?) Ähnlichkeit mit denen der Agamiden besitzen, wie nach 
dem Befund an H o p 1 u r u s anzunehmen wäre, ist sehr fraglich, denn 
bei Phrynosomacorn utiim, bei S celeporus-, Basilisciis- 
und Liolaemusarten, konnte ich keine Borsten auf den Organen 
wahrnehmen, während bei Chalarodon und Anolisarten Tast- 
borsten kenntlich waren. Scheint es mir doch selbst für die Aga- 
miden noch zweifelhaft, ob hier überall die Sinnesorgane nach dem 
Typus von C a 1 o t e s und A g a m a gebaut sind, da ich bei einem aller- 
dings wenig gut erhaltenen Exemplar von üromastix acanthinurus 
keine Tastborsten auf den Organen feststellen konnte. Derartige Ver- 
schiedenheiten der Organe innerhalb einer Familie erscheinen geeignet, 
die auf anderen Erwägungen fußenden Vorstellungen über die systema- 
tische Stellung der Formen nachzuprüfen. Eine Untersuchung der 
Tastorgane bei den Iguaniden an Schnittpräparaten, die allein über 
ihren Bau sicheren Aufschluß geben können, wäre sehr erwünscht. 

b) Der Bau der Organe (bei Calotes). 
Wir beginnen die Untersuchung des Baues der Tastorgane 
mit den Hautsinnesorganen auf den Rumpf schuppen von Calotes. 
Löst man von einer Rückenschuppe die Hornlage ab und betrachtet 
ihren hintersten, das Sinnesorgan tragenden Teil unter dem Mikro- 
skop, so erhält man ein Bild wie in Abb. 8 a. Die ganze Oberfläche 
der Schuppe w^ird von einem zierlichen, erhabenen Netzwerk bedeckt. 



129 



das die äußerste Schicht der Hornlage, ihr Oberhäutchen, dar- 
stellt. Ein kleines Stück des Oberhäutchens ist in Abb. 8 b bei 
stärkerer Vergrößerung wiedergegeben ; die einzelnen Zellen sind wie 
kleine Schüppchen geformt und dachziegelartig angeordnet ; an der 
Horuschicht (H) in Abb. 15 sind sie im Schnitt zu sehen. Die Zellen 
des Oberhäutchens überkleiden in etwas veränderter Gestalt auch den 
Schuppenkiel, der an der zur Abbildung benutzten Schuppe (Abb. 8a) 
schon etwas vor dem Hinterrande der Schuppe aufhörte, während 
er im allgemeinen weiter reicht. Der HinteiTand der Schuppe ist in 
der Verlängerung des Kieles halbkreisförmig ausgeschnitten,, und in 
■der so entstandenen 
Höhlung erhebt sich 
eine kuppelartige Vor- 
wölbung, welche die 
Tastborste trägt. 
Dieser Teil des Sinnes- 
organes entspricht offen- 
bar demjenigen, den 
CoHJS' bei Agama co- 
lonorum als Glocke 
bezeichnet (vgl. unsere 
Abb. 11 nach Cohn). 
Die „Glocke" zeigt bei 
C a 1 1 e s nicht das zier- 
liche Netzwerk wie die 
Oberfläche der Schuppe, 




Abb. 8. Calotes jubätus. a Ausschnitt aus 
dem Hinterrand eiper Rückenschuppe mit Sinnes- 
organ. 81 : 1. b ein Stück des Oberhäutchens, stärker 
vergrößert. 375:1. 



sondern erscheint glatt; 

aber auch sie wird (vgl. u. die Organe auf den Kopfschuppen) vom 
Oberbäutchen überzogen, nur fehlt die scharfe Ausprägung der Zell- 
grenzen. 

Bei der Gestalt der ßumpfschuppen fällt es nicht leicht, das 
Sinnesorgan an der abgelösten Hornlage im Profil zu untersuchen ; 
die von den Seiten her blattartig zusammengedrückten Schuppen des 
Rückeiikammes bieten aber hierzu die beste Gelegenheit, da sie sich 
dem Objektträger ohne weiteres so anlegen, daß das Tastorgan in 
Seitenansicht erscheint (Abb. 9). Der die Borste tragende Deckel 
des Organes ist hier nicht kuppelartig vorgewölbt; sehr deutlich ge- 
wahrt man, daß die Hornschicht an der Stelle des Hautsinnesorganes 
unvermittelt und außerordentlich verdünnt ist, so daß unter dem 

Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 9 



130 

Deckel eiue Höhle entsteht, in der die übrigen Teile des Organes 
Platz finden. 

Abgelöste Hornschuppen eignen sich auch sehr gut dazu, den 
Bau der Tastborste zu studieren. Nach den Angaben von Cohn 
(vgl. auch unsere Abb. IIa) soll die Hornborste bei Agama colo- 
norum ein kanalartiges, . unten weites, nach oben sich veijüugen- 
des und hier abgeschlossenes Lumen enthalten, in dem ein ent- 
sprechend geformter, mehr oder weniger pigmentierter Plasmafaden 
verlaufe, der die unmittelbare Fortsetzung einer oder- auch mehrerer 
Sinneszellen darstelle. Die Anwesenheit eines kanalartigen Hohl- 
raumes in den Tastborsten muß ich nach meinen /besonders darauf 
gerichteten Beobachtungen an Agama sanguinolenta, Agama 
, in er mis und Calotes jubatus auf das 

> bestimmteste in Abrede stellen; die Tast- 
borsten dieser Formen und sicherlich auch 



von Agama colonorum sind solid, ent- 
halten keinen Kanal! (Vgl. Abb. 10.) 
Wer die Tastborsten bei den Gecko- 
niden kennt, mag beim ersten Anblick in 
denjenigen der Agamiden ihnen gleich- 
wertige Gebilde vermuten; doch lehrt eine 
genauere Untersuchung, daß es sich hier und 

Abb. 9. Calotes ju- j^j.^ ^^j^^ niorphologischen Standpunkt aus um 
batus. Ende einer Kamm- r o r 

schuppe in Profilansicht, grundverschiedene Dinge handelt. Zu- 
Sinnesorgan, 47:1. nächst ist die außergewöhnhche Länge der 

Borsten bei den Agamiden auffallend : die Tast- 
borste einer Bauchschuppe von Agama sanguinolenta maß 120 [j.. 
eine solche einer Rückenschuppe vbn Calotes 160 [x, die einer 
Kammschuppe der gleichen Form gar 240 [j.. Solche Dimensionen 
sind an den Tastborsteu von Geckoniden nie festgestellt worden : 
die Borsten auf den Sinnesorganen von T a r e n t o 1 a besitzen eine 
Durchschnittslänge von 20 [j., die ganz außergewöhnlich großen bei 
Geckolepis von etwa 60 [j.. Da nun gemäß unseren früheren Mit- 
teilungen (s. S. 103) die Borsten bei den Geckoniden intrazellulär ge- 
bildet werden, so müßten, eine gleiche Entstehungsart bei den Aga- 
miden vorausgesetzt, die Bildungszellen der Borsten hier ganz enorme 
Größe besitzen, sie müßten noch weit größer sein als die Zellen, 
welche dit Haftbüschel der Geckoniden erzeugen ;, denn diese Büschel 
messen bt;i einer so gi^oßen Form wie Urop latus nur etwa 70 p.. 



131 



Auch in der Form zeigen die Tastborsten der Agamiden — der 
folgenden Schilderung liegen die von Calotes zugrunde — Abwei- 
chungen gegenüber denen der Geckoniden, indem sie sich nicht immer 
gleichmäßig zur Spitze hin verjüngen, sondern bisweilen stellenweise un- 
regelmäßig angeschwollen und auch im Querschnitt nicht kreisförmig und 
auf der Oberfläche glatt, sondern vor allem in ihrem basalen Teil mit 
leistenartigen Yorsprüngen versehen sind. Im allgemeinen entspringen 
die Tastborsten dem 
Deckel mit etwas ver- 
breiterter Basis und 
verschmälern sich all- 
mählich, um zugespitzt 
zu enden (Ab*b. 10 a): 
selten ist die Spitze der 
Borste gegabelt (Abb. 
10 e), bisweilen kom- 
men auch derartige Aus- 
wüchse mehr nach unten 
im Anschluß an die er- 
wähnten Leisten vor. 
Fast stets und vor 
allem an den pigmen- 
tierten Stellen der Haut 
lassen sich an den Tast- 
borsten von Calotes 
eine dünne, immer pig- 
mentfreie Rinde und 
ein axialer, gewöhnlich 
mehr oder minder pig- 
menti erter Teil 
unterscheiden (Abb. 10 
a — d) ; in seltenen Fällen 
(Abb. 10 c) war die Rin- 
de wenigstens strecken- 
weise als doppelt kontu- 
rierte Schicht scharf 
gegen das Innere äbge- \ 

setzt ; meist wird dagegen die Sonderung dieser beiden Teile nur durch die 
Pigmentverteilung kenntlich. Das körnige Pigment (Melanin) zeigt schon 




Abb. 10. Calotes j u b a t u s. Tastborsteu der 
Hautsinnesorane. a mäßig pigmentierte Boiste. 200 : 1 . 
h Ende einer mit Schwefelsäure erwärmten Borste ; 
Rinde und axialer pigmenthaltiger Teil der Borste 
kenntlich ; in dem letzterer ein dicker Pigment- 
klumpen (intraepitheliale Melanophore) eingelagert; 
270 : 1. c mittlerer Teil der schwach pigmentierten 
Borste einer Kammschuppe, Rinde doppelt koutu- 
riert, in der Achse einzelne Zellen konntlich, 750 : 1 ; 
d basaler Abschnitt der stärker pigmentierten Borste 
einer Kammschuppe ; die Zusammensetzung der 
Borstenachse aus Zellen wird durch die Verteilung 
des Pigments angezeigt ; nahe dem basalen Ende der 
Borste eine Melanophore, 750 : 1 ; e gegabeltes Ende 
einer Tastborste; 375 : 1. 



132 

bei schwächeren Yergrößerungeu eine Anordnung in Streifen, 
die in der Längsrichtung der Borsten verlaufen (Abb. 10 a). Manche 
Borsten lassen unter starken Vergrößerungen aufs deutlichste er- 
kennen, daß diese Pigraentstreifen keineswegs durch die ganze Länge 
der Borsten sich erstrecken, sondern aus einer größeren Zahl von 
spindelförmigen Gebilden bestehen, die sich mit ihren verjüngten 
Enden zwischeueinander einkeilen (Abb. 10 d). Wer mit dem Bau 
der festen Hornschicht bei Reptilien vertraut ist, wird nicht zögern, 
jede dieser Spindeln als eine verhornte Zelle anzusprechen. 
Damit ergibt sich ohne weiteres, daß die Tastborste der Aga- 
m i d e n nicht wie bei den Geckoniden innerhalb einer Zelle (als 
Bündel von Plasmafasern) entsteht, sondern sich aus einer Anzahl von 
Zellen zusammensetzt, ein vielzelliges Gebilde ist. 

Für diese Deutung der Struktur des axialen Teiles der Borsten 
spricht im einzelnen noch folgendes. An schwach pigmentierten 
Borsten kann man gelegentlich die Grenzen der Zellen un- 
mittelbar beobachten (Abb. 10 c) und alsdann feststellen, daß das 
Pigment im Inneren der Zellen liegt, deren Kern bisweilen durch die 
Umlagerung mit Pigmentkörnchen hervortritt. Das ganze Bild stimmt 
ferner durchaus überein mit dem des stark verhornten Schuppen- 
kieles, der ja selbstverständlich aus zahlreichen Zellen besteht. Wenn 
man eine Borste mit konzentrierter Schwefelsäure behandelt, so wird 
sie weich und elastisch biegsam. Die Rinde hebt sich als eine dünne, 
farblose Hülle ab, und wenn man nun einen Druck aufs Deckglas 
ausübt, so zerfällt der pigmentijgrte Anteil der Borste in eine größere 
Anzahl sehr schlanker; spindelförmiger Gebilde, die einzelnen Zellen; 
dabei isoliert sich die Rinde manchmal im ganzen als ein gefaltetes 
Häutchen. 

Schließlich kann ich für die vielzellige Xatur der Borsten von 
Calotes noch eine Beobachtung von Cohn anführen, der, ohne 
es zu weissen, die in Bildung begriffene Borste vor Augen 
gehabt hat : es ist der von ihm als „ i n t e r e p i t h e 1 i a l e r Teil" 
bezeichnete Abschnitt des Sinnesorganes bei Agama colonorum (vgl. 
le unserer Abb. IIb). Dieser Abschnitt des Tastorganes ist nach 
dem Autor aus „pigmentierten Mittelzellen" und ^,farblosen Deck- 
zellen" zusammengesetzt: die letzteren spricht Cohx als Stützzellen, 
die fersteren anscheinend als nervöse Zellen (leitende Elemente) an. 
Das Pigment der Mittelzellen, das nach Cohn diese Zellen' nur um- 
hüllt, soll v^on Kutismelanophoren herrühren, die Ausläufer ins Epithel 



133 

entsandten, oder auch von kleinen intraepitheJialen Pigmentzellen, die 
zum Teil auch selbst in den „interepithelialen Teil" des Tastorganes 
eindringen. Ein Vergleich der Abb. 10 d mit der betreffenden Ab- 
bildung bei CoHN (unserer Abb, IIb) dürfte den Leser wohl von 
der Richtigkeit meiner Ausführungen überzeugen. 

Wie es Cohn für die in Bildung begriffene Borste angibt, finden 
sich auch in den fertigen Borsten von Calotes, dicke Pigment- 
klumpen (Abb. 10 b u. d), die offenbar nichts anders sind als kleine, 
in die Borste aufgenommene Melanophoren. Die genannte Abbil- 
dung von Cohn läßt mich auch mit einiger Wahrscheinlichkeit ver- 
muten, daß die „farblosen D e c k z e 1 1 e n " das die Borste be- 
kleidende Oberhäutchen darstellten; und so dürfte es denn viel- 
leicht richtig sein, auch die Rinde der fertigen Borsten als ihr (zel- 
liges) Oberhäutchen zu betrachten ; setzt es sich doch ununterbrochen 
auf die Oberfläche des Deckels fort und steht dadurch auch mit dem 
Oberhäutchen der übrigen Schuppe in Zusammenhang. 

Gemäß vorstehenden Angaben über den Bau der Borsten muß 
ich also gegenüber Cohn betonen, daß die Tastborsten der Agamiden 
wesentlich verschieden von denen der Geckoniden sind, daß sie nicht 
Ausläufer irgendwelcher Zellen darstellen, auch nicht in ihrem 
Innern ein von einem Plasmafaden erfülltes Lumen enthalten, sondern 
solid sind und aus einer größeren Anzahl von verhornten Zellen be- 
stehen. Wie Cohn dazu kommt, diesen Gebilden bei A gam a colo- 
norum ein kanalartiges Lumen zuzusprechen, und auch wohl bei 
Calotes versicolor einen solchen Bau anzunehmen, ist mir ganz 
unverständlich; ich kann höchstens annehmen, daß Cohn durch die 
Lichtbrechungserscheinungen an den Borsten im ganzen oder an ihren 
leistenartigen Bildungen ..oder gelegentlich in den Borsten zwischen 
den Zellen auftretenden Spalten sich hat täuschen lassen. Ich be- 
merke noch, daß, wenn auch die vorigen Mitteilungen über den Bau 
der Borsten sich wesentlich auf ihre Untersuchung im ganzen stützt, 
Schnittpräparate genau zu demselben Ergebnis führten : die Tastborsten 
besitzen weder einen Kanal noch werden sie von einem Plasma- 
faden durchzogen. 

Cohn unterscheidet an den Hautsinnesorganen von A g a m a c o - 
1 n r u m zwei Hauptabschnitte, die unter dem Deckel gelegene 
Glocke und den interepithelialen Teil, der nach unseren Ausein- 
andersetzungen nichts anderes als die Anlage der Tastborste in der 
neuen Epidermisgeneration sein kann. Die Glocke (Abb. Hau. b) 



134 



umschließt eine zentrale Gruppe keulenförmiger Siuneszellen (Sz), die 
nahe ihrem distalen Ende einen bandförmigen Pignieutstreifen ent-* 
halten : von ihnen allen oder nur von der mittelstgelegeuen Zelle 
soll der Plasmafaden (Abb. IIa) ausgehen, den Cohn in der Tast- 
borste vermutete. Unsere Darstellung wird zeigen, daß die Tastborste 
in gar keiner unmittelbaren Berührung mit den von Cohn als Sinnes- 
zellen angesprochenen Elementen steht. Die Sinueszellen sind nach 
CoHis^ von einer Hülle von Stützzellen (Dz) umgeben (Abb. IIa u. b). 
Die Glocke steht durch einen stielartig verschmälerten Abschnitt mit dem 
interepithelialen Teil des Organes im Zusammenhang; das basale Ende 




Abb. 11. Hautsinnesorgan von Agama colonorum nach Cohx. a Schnitt durch ein 
Sinnesorgan (schematisiert), b Längsschnitt durch ein Sinnesorgan auf einem Schilde 
nächst den oberen Lippenschilderu. Dz Deckzellen, & Siuneszellen, le interepitlielialer 
Teil des Organes mit den pigmentierten Mittelzellen und farblosen Deckzellen. 



des letzteren liegt über einer kleinen Kutispapille, die eine Anzahl von 
schüsseiförmigen Kernen enthält (Abb. IIa). Wie Glocke und inter- 
epithelialer Teil, in dem der Autor ein leitendes Verbindungsstück 
sehen möchte, untereinander zusammenhängen, konnte Cohn nicht 
feststellen ; nach unserer Deutung ist eine engere Verknüpfung beider 
Teile gar nicht zu erwarten. — 

Ich ' finde dagegen an Schnitten folgenden Bau der Tastorgane 
auf den R ü cken seh u pp en von Calotes (Abb. 12). Der die 



135 



Tastborste (B) tragende Deckel (D) hat sich an den Präparaten fast 
stets von dem daruntergelegenen Teil des Organs abgehoben und stellt 
eine unmittelbare Fortsetzung der festen Hornschicht dar (iZ), die 
sich an dieser Stelle zwar stark verjüngt, aber durch ihr Aufblättern 
' in verschiedene Lamellen die Zusammensetzung aus einer Reihe von 
Zellagen verrät. So ist also die Borste unter allen Umständen durch 
verhornte Zellen von dem nun folgenden Teil des Organes getrennt 
und steht mit den gleich zu besprechenden zylinderförmigen Zellen 
in keinerlei Verbindung. 

Die Keimschicht des Epithels (Z, Abb. 12) besteht auf der Ober- 
seite der Schuppe aus mehreren Zellagen, ist aber in dem vorliegen- 
den Zustand der Epidermis (fern von der Häutung) ziemlich niedrig; 

H K 




Abb. 12. a Längsschnitt durch ein Hautsinnesorgan auf einer Rückenschuppe von 
€alotesjubatus. B Borste, D Deckel, Jff Hornschicht, K Keimschicht, JE Zy- 
linderzellen der Keimschicht unter dem Deckel, T kutaner Anteil des Sinnesorganes, 
Gr Guanophorenschicht; 210:1. b einige Zylinderzellen, stärker vergrößeit. 750:1. 



auf der Unterseite der Schuppe, wo sie stets dünner befunden wird, 
läßt sie nur eine Lage von Zellen deutlich erkennen. Unterhalb des 
Deckels ist die Keimschicht (E) ebenfalls einschichtig, aber trotzdem 
viel höher als das Epithel auf der Schuppenoberseite ; sie besteht 
nämlich aus sehr schlanken Zylinderzellen, deren Kerne nahe 
ihrer Basis gelegen sind. .So weit der Deckel reicht, läßt sich er- 
kennen, daß über diesen Elementen noch eine Lage weniger stark 
verhornter, abgeplatteter Zellen liegt. Betrachtet man die Zylinder- 
zellen an mit Eisenhämatoxylin gefärbten Präparaten unter starker 
Vergrößerung, so gewahrt man zwischen ihnen und auch den letztge- 
nannten Zellen über ihnen punktförmige Interzellularbrücken (Abb. 12 b). 
Stellt man auf die Oberfläche der Zylinderzellen ein, so erscheinen 
diese Zellbrücken in Längsreihen geordnet (Abb. 12 b). Offenbar sind 



136 




die hier beschriebenen Zylinderzellen den „Sinneszellen" in der Glocke 
bei CoHN zu homologisieren ; den „Stützzellen" vergleichbare Elemente 
fehlen, indem die Zylinderzellen allmählich in das gewöhnliche Epithel 

der Nachbarschaft über- 
gehen. 

Unter dem Zylinderepi- 
thel tritt die sonst dicht 
an die Epidermis heran- 
reichende Lage guaniuhal- 
tiger Zellen (G) etwas zu- 
rück und in dem so ge- 
wonnenen Raum findet 
sich eine Gruppe sc h ü s - 
selförmiger Kerne 
(T, Abb. 12 a). 

Ehe ich auf die Deutung 
der einzelnen Teile des 
Tastorgans eingehe, sollen 
die oben erwähnten großen 
Organe auf den Kopfschil- 
dern noch kurz besprochen 
werden.; wesentlich stimmt 
ihr Bau mit dem des 
Rumpfes überein. aber in 
einigen, für das Verständ- 
nis der Funktion nicht 
ganz bedeutungslosen Ein- 
zelheiten weichen sie von 
jenen ab. An der losge- 
lösten Hornlage .von Kopf- 
schuppen erkennt man 
, unter dem Mikroskop auf 
dem flachkuppelartig vor- 
gewölbten Deckel der Tast- 
organe sehr deutlich die Felderung des Oberhäutchens (Abb. 13a— c); 
die auf den Organen des Rumpfes nicht nachzuweisen war. Die 
Tastborsten (B) dieser Organe sind — wenn auch in der Abb. 13 
verkürzt dargestellt — im Verhältnis zum großen Deckel klein. Sie 
scheinen sich immer auf der Grenze benachbarter Zellen des Ober- 



Abb. 13. Große Tastorgane auf Kopfschuppen 

von Calotfes jubatus von der Fläche gesehen. 

Der Deckel ist vom Oberhäutchen überkleidet. 

B Tastborste. 17 : 1. 




Abb. 14. Calotes jubatus. Schnitt durch eine 
Kopfschuppe mit zwei großen Sinnesorganen. 63 : 1. 



137 



häutchens zu erheben. Mochten die Organe noch so groß sein, nie- 
mals trugen sie mehr als eine Tastborste. Diese hält sich im all- 
gemeinen (Abb. 13 a u. c) in der Mitte des Deckels, kann aber auch 
gelegentlich mehr seitlich stehen (Abb. 13 b). 

Auf Schnitten zeigen die Tastorgane vom Kopf den gleichen Auf- 
bau wie jene des Rumpfes. Infolge ihrer Ausdehnung stellen sie recht 
auffällige Bildungen dar, die schon bei schwacher Vergrößerung an 
der Ausbildung des Zylinderepithels unter der dünnen Hornlage des 
Deckels leicht zu erkennen sind. Besonders charakteristisch ist das 
Bild, wenn mehrere, große, dicht beieinander gelegene Organe im 
gleichen Schnitt getroffen sind 

(Abb. 14), die nur durch schmale ^»^-~~J""'^ 
Brücken' normal ausgebildeter ^^^^S-'-'^ 
Hornschicht miteinander verbun- rn^^f ^'"^ 
den werden. w>*''%im " 

Abb. 15 stellt eine steil ^^^Wm ^ 

aufgerichtete Kopfschuppe dar, jT^ ^'* ^[X 

die auf ihrer höchsten Erhebung Jf/ -l w >■ .J' • 

ein größeres Sinnesorgan trägt. y^^-»^*l^M ^\ ' 

Wie an den Rumpfschuppen ^^^ %^^fwh^\ A 

tritt über dem Tastorgan eine Jr/^^ K f/ *^ m m 

unvermittelte und beträchtliche .^^Z^<\ "^ V'^'i "^^^J^'-'' 

^^'^'^ ^i ' ^-^ '\. "^Iw"^-'- 
Verdünnung der Hornschicht (i:?) ^C ~ '^i-^ 2f^Vv^ '^'^' 

ein, die so zum leicht gewölbten ; ;: ^__.^ ^ __ 7~. -^ -:;;5^_-^' 

Deckel (Z)) wird, dem die Borste wC.^;i.Il,,:^ix£i^^^^i^£-iii:^vp^T 

{ß) aufsitzt. Unter dem Deckel 

folgt ein Spaltraum, da sich hier Abb. 15. C a 1 o t e s j u b a t u s. Schnitt 
.... ,, 1 ^ , ,. durch eine Kopfschuppe mit einem größeren 

wie überall an der Schuppe die Sinnesorgan. B Borste, D Deckel, E Zy- 
Hornschicht von ihrer Unterlage linderzellenschicht, U Melanophore in der 
, , , , ^ TA T- -^1 I /7-i\ Kutis (oberhalb der Guanophorenschicht (r), 
abgehoben hat. Das Hipithel (jß/) if Hornschicht, K Keimschicht, M^ Melano- 
des Hautsinnesorganes zeigt den- phorenschicht. 93 : 1. 
selben Charakter wie an den 

Rumpforganen, ist höher als die Keimschicht {K) im allgemeinen und 
besteht aus schlanken Zylinderzellen mit basal angeordneten Kernen. 
In der Kutis unter ihm tritt die Lage der Guanophoren {G) etwas 
zurück und hier finden sich neben den gleich zu erwähnenden 
schüsseiförmigen Kernen öfters Melanophoren (ilf), die im allgemeinen 
erst jenseits der Guaninlage in dichter Schicht {M-^ angeordnet sind. 
(Auch im Inneren der Keimschicht des Sinnesorganes begegnet man 
gelegentlich Melanophoren; vgl. Abb. 16.) 



138 



Die Einzelheiten im Bau eines Kopforganes ergeben sich aus 
Abb. 16; da sie durchaus mit denen eines Sinnesorganes vom Rumpf 
im, Einklang stehen, ist eine besondere Besprechung wohl nicht mehr 
nötig. Ich möchte nur noch einmal darauf aufmerksam machen, daß 
unter dem Deckel noch verschiedene schwächer verhornte Zellagen 
folgen und sich somit auch hier mit größter Deutlichkeit ergibt, daß 
die Tastborste in gar keiner direkten Beziehung zu tiefer in der 
Epidermis gelegenen Elementen steht. Ferner ist in Abb. 16 auch die 

Gruppe der schüs- 
seiförmigen Kerne 
in der Kutis unter 
der Keimschicht 
des. Sinnesorgaues 
sichtbar. 

Sowohl bei den 
Organen des Rump- 
fes als auch vor 
allem an jenen des 
Kopfes konnte ich 
den zugehörigen 
Nerv bis nahe an 
das Organ heran- 
treten sehen : in 
der Gegend der 
eben genannten, in 
der Kutis gelegenen 
Zellgruppen findet 
er sein Ende ; die Art seiner Endigung im einzelnen vermochte ich 
nicht festzustellen. Der Nerv geht von gröberen Stämmchen in der 
Subkutis aus und durchbohrt, senkrecht aufsteigend, von Blutgefäßen 
begleitet, die Bindegewebsmasse der Schuppe. Bei zwei Sinnesorganen 
auf einer Kopfschuppe erhielt jedes seinen Nerv von der Subkutis aus, 
es trat nicht etwa eine Gabelung eines Hauptstammes innerhalb des 
Schuppenkörpers auf. 

CoHN möchte, wie schon mehrfach augedeutet die in der „Glocke" 
gelegenen Zellen der Tastorgane als die sensiblen Elemente 
ansprechen. Sollte diese Deutung richtig sein, dann hätten wir unter 
dem Deckel jedes Organes bei C a 1 o t e s eine beträchtliche Anzahl 
vo.n Sinueszellen, ja bei den großen Hautsinnesorganen auf den Kopf- 




•'Wr^, 



Ä.bb. 16. C a I t e s j u b a t u s. Großes Sinnesorgan 
einer Kopfschuppe ; im Epithel eine Melanophore. 500 : 1. 



139 

schuppen träte ein förmliches Sinnesepithel auf; denn es kann ja 
keinem Zweifel unterliegen, daß die zylinderförmigen Zellen bei Ca- 
lotes den keulenförmigen ,,Sinneszellen" bei Agama colon or um 
entsprechen. Nachdem mit aller Sicherheit der Nachweis er- 
bracht ist, daß die Borste in keiner direkten Beziehung zu diesen 
unter ihr gelegenen Zellen steht, muß ja auch die von Cohn offen- 
gelassene Möglichkeit, daß vielleicht nur eine einzelne, axiale Zelle 
die eigentliche Sinneszelle darstelle, fallen gelassen werden. 

Nun scheint mir aber eine Deutung der Zylinderzelleu als sen- 
sible Element.e im Hinblick auf die großen Organe am Kopf von 
Calot es recht unwahrscheinlich. Vielmehr halte ich die Erklärung 
des Organes als eines in der Kutis gelegenen Tastkörper- 
chens, das aus den Zellen mit den schüsseiförmigen Kernen be- 
steht und mit einer Epidermisdifferenzierung verknüpft ist, die nur den 
Reizüberträger (Tastborste) liefert, für die einfachere. Da sich 
die Angabe Cohns, von den „Sinneszellen" gingen Plasmafäden in die 
Tastborste hinein, als irrig erwiesen hat, fehlt ja auch jeder morphor 
logische Hinweis auf die sensible Natur dieser Elemente. Ich möchte 
vielmehr vermuten, daß dieses besonders differenzierte Epithel unter 
dem Deckel mit dessen Neubildung bzw. derjenigen der Tastborste 
bei der Entwicklung einer neuen Epidermisgeneration zusammen- 
hängt — wie im einzelnen, das müßten besonders darauf gerichtete 
Untersuchungen lehren. Die von mir bevorzugte Deutung der Haut- 
sinnesorgane der Agamiden wird auch dadurch gestützt, daß die Tast- 
organe zahlreicher Reptilien (Krokodile, manche Schlangen; vgl. „Stu- 
dien" YIII) ohne jeden Zweifel als in der Kutis gelegene Tastkörper- 
chen zu betrachten sind, die mit einer Differenzierung der darüber- 
gelegeneu Epidermis Hand in Hand gehen, während nach der Dar- 
stellung von CoHN Agama colonorum Tastorgane zukämen, die 
nicht nur bei den Reptilien, sondern wohl unter den Wirbeltieren 
überhaupt ganz vereinzelt ständen. 

(Eingegangen am 16. Juni 1919.) 



140 



Nachdruck verboten. 

Über die Entwicklung der glatten Muskelfasern in der Haut 
der Anuren und über ihre Beziehungen zur Epidermis. 

Von Dr. Werner Kornfeld. 

Mit 16 Abbildungen. 

Aus dem embryol. Institut der Univ. "Wien. Vorstand : Prof. Dr. A. Fischel» 

Vor kurzem hat Schmidt (1918) eine neue Beschreibung von den 
Beziehungen der glatten Muskelfasern in der Haut des Laubfrosches 
zum Epithel gegeben. Er gelangt zu dem Ergebnis, daß diese Muskel- 
fasern nicht wie es Ma,uker (1895) und neuerdings Weiss (1916) an- 
geben, in die Epidermis endringen, sondern daß sie unter der ..Epi- 
dermis enden, ähnlich wie es Eberth (1869) beschrieben hat. Inner- 
halb der Epidermis aber findet Schmidt als Fortsetzung und als 
mechanischen Endapparat der Muskelfaser in einer besonders diffe- 
renzierten Epithelzelle ein Fibrillenbündel, dem er nach seiner ver- 
mutlichen Funktion den Namen ,, Zellsehne" beilegt. 

Ich hatte mich im Zusammenhang mit Untersuchungen, welche 
der Fortführung einer experimentellen Analyse metamorphotischer 
Erscheinungen als histologische Grundlage dienen sollen, auf Anregung, 
des Herrn Prof. Fischel auch mit dem Bau und der Entwicklang der 
glatten Muskelfasern in der Anurenhaut beschäftigt, weil die von 
Maurer und Weiss behauptete ektodermale Abstammung dieser 
Muskelfasern als eine der wenigen Ausnahmen vom Gesetz der Spezi- 
fität der Keimblätter zu einer eingehenden Untersuchung der Ver- 
hältnisse herausforderte. Die Befunde Schmidts ließen mir eine 
weitere Untersuchung nicht nur nicht überflüssig, sondern sogar 
besonders anregend erscheinen. Denn einerseits sind die Angaben 
Schmidts vom allgemein-histologischen Standpunkte aus neuartig 
und von hohem Interesse, andererseits wurde durch sie — soweit 
von den Befunden am entwickelten Tier überhaupt ein Kückschluß 
auf einen Entwicklungs Vorgang erlaubt ist — die Annahn\e 'einer 
ektodermalen Abstammung dieser Muskelfasern wieder weniger 
wahrscheinlich und die nochmalige entwicklungsgeschichtliche Unter- 
suchung dieser Frage erschien daher wünschenswert. 



141 



Als Material dienten mir Larven verschiedenen Alters von Bufo 
vulsaris, Pelobates fuscus und Bana temporaria sowie verwandelte 
Tiere von Bombinator pachypus, Bufo viridis, Hyla arborea, Pelo- 
bates fuscas, Bana esculenta und Bana temporaria. Meine entwicklungs- 
gt schichtlichen Befunde beziehen sich nur auf Pelobates und Bana, 
da unter den zur Verfügung stehenden Larven von Bufo die ent- 
sprechenden Entwicldungsstadien nicht vertreten waren. 

Als Konservitrungsmittel wurden verwendet: Sublimat-Pikrin- 
säure nach Babl, ZENKERSche Flüssigkeit und das vielfach sehr gut 
bewährte Gemisch: 3 % Kaliumbichromatlösung-Formol-Eisessig (7 : 
2 : 1). Gefärbt wurden die 5 — 8 \^ dicken Schnitte meist mit Heiden- 
hains Eisenhämatoxylin. das allein oder mit nachfolgender Gegen- 
färbung (Eosin, S. -Fuchsin, Lichtgrün, Fuchsin- Pikrinsäure nach 
VAN Gieson) zur Anwendung kam; ferner mit der Dreifachfärbung 
Säure-Fuchsin-j\.nilinblau-Orange nach Mallory, die oft auch nach 
stark differenzierter Färbung mit Heidenhains Eisenhämatoxylin 
angewandt wurde. Die Färbung nach Mallory erwies sich als be- 
sonders geeignet wegen der klaren, scharfen Farbdifferenzen zwischen 
plasmatischen Bildungen und Muskelfasern einerseits, kollagenen 
Elementen andererseits. Auch die Färbung nach van Gieson, die 
ähnliche Vorteile bietet, gab — nach Eisenhämatoxylinfärbung — 
gut Verwendbare Bilder. 

Meine histologischen Befunde bestätigen im wesentlichen die 
Angaben Schmidts und ergänzen sie in einigen Punkten. • So ermög- 
lichte mir die Verwendung der genannten Färbungsmethoden den 
sicheren Nachweis, daß in den meisten Fällen zwischen dem distalen 
Ende der Muskelfaser und der Basis der epidermalen Muskelansatz- 
zelle eine ununterbrochene kollagene Schicht hindurchzieht; dies 
konnte Schmidt nicht siclier feststellen, da die von ihm angewandten 
Färbungen Muskelfasern und kollagene Bildungen nicht scharf diffe- 
renzieren. In entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht konnte ich fest- 
stellen, daß die Muskelzellen nicht von der Epidermis, sondern vom 
Corium abstammen also nicht ektodermaler, sondern mesodermaler 
Herkunft sind und daß ihre Beziehung zu einem in bestimmter 
Weise diffenrenzierten Epidermisbezirk nicht eine primäre, durch 
ihre Abstammung gewährleistete, sondern eine sekundäre ist. Diese 
Beziehung kommt dadurch zustande, daß die im Corium entstehenden 
Muskelzellen im Laufe ihrer Entwicklung mit ihrem distalen Ende an 
eine bis dahin nicht besonders differenzierte Epidermiszelle heran- 



142 



treten; diejenigen Epidermiszellen, an welchen dieser Anschluß er- 
folgt, erfahren sekundär, entsprechend der funktionellen Beanspruch- 
ung durch die Muskelzellen eine charakteristische Differenzierung im 
Gegensatz zu den übrigen indifferent bleibenden Epidermiszellen. 
In vergleichend anatomischer Beziehung endlich läßt sich feststellen, 
daß diese Differenzierung des Muskelansatzgebietes bei den ver- 
schiedenen Gattungen der Anuren eine sehr verschiedenartige ist, 
was mit allgemeinen Verschiedenheiten im Bau des Integumentes 
dieser Formen zusammenhängt. 

Als erste unterscheidbare Anlagen der glatten Muskelfasern in 
der Froschhaut beschreibt Maurer bei Larven von Eana, bei welchen 
eben die hinteren Extremitäten als kleine Höcker sichtbar sind, in der 
basalen Zellage der Epidermis zerstreut liegende birnförmige Zellen, 
die einen feinen Plasmafortsatz basalwärts senkrecht in das Coiium 
hinein entsenden. Weiss konnte bei den von ihm untersuchten Larven 
(Bombinator und Pelobates) diese birnförmigen Zellen niemals finden; 
er verlegt die ersten Differenzierungsvorgänge, die zur Ausbildung 
der Muskelfasern führen sollen, in ein späteres Entwicklungsstadium, 
knapp vor der Metamorphose. Auch ich konnte weder irgendwelche 
Bildungen finden, die Maurers birnförmigen Zellen vergleichbar ge- 
wesen wären, noch irgend eine andere Bihlung, die in dem früh- 
larvalen von Maurer bezeichneten Entwicklungsstadium als ^'or- 
läufer der Muskelfasern erkennbar wäre. Als „birnförmige Zellen" 
dürften Maurer, wie er selbst andeutet und wie auch Saguchi (1918) 
vermutet, jene basalen Epidermiszellen aufgefallen sein, in welchen 
zuerst die Eberth sehen Fadenbildungen "auftreten. Der Eindruck 
von basalen, in das Corium eindringenden Zellfortsätzen könnte durch 
Faltungen der basalen Grenzfläche der Epidermis hervorgerufen 
worden sein. 

Die Weiterentwicklung soll nach Maurer in der Weise erfolgen, 
daß sich aus den birnförmigen Zellen durch wiederholte Zellteilungen 
ein in das Corium vordringender Zellpfropf bildet. Durch weiteres 
Auswachsen dieses Zellpfropfes soll die Umwandlung zu Muskel- 
fasern eingeleitet werden. Die enge durch diese Entstehungsweise 
bedingte Beziehung der Muskelfasern zur Epidermis soll beibehalten 
bleiben und den für die erwachsenen Tiere behaupteten direkten 
Übergang der Muskelfasern in die epithelialen Elemente der Epi- 
dermis erklären. Von diesen Vorgängen konnte ich ebensowenig 
etwas wiederfinden wie von den als erste x\nlage der Muskelfasern in 



143 



der Basalschicht der Epidermis beschriebenen birnförmigen Zellen. 
Aber auch die von Weiss für ein spät larvales Stadium angegebene 
Entstehung der Muskelfasern aus nicht besonders differenzierten 
Zellen der basalen Epidermisschicht durch einfaches Auswachsen 
kann ich nicht bestätigen. Meine Präparate zeigen vielmehr eine 
ganz andere Art der Entwicklung bei diesen Organen. 

Abb. 1 stellt einen Schnitt durch die Kückenhaut einer d7 mm 
langen Larve von Eana temporaria dar, bei der die hinteren Extre- 
mitäten eine Länge von ca. 1 mm besaßen und bereits mit deutlich 
erkennbaren Zehenanlagen versehen waren. Ich finde auch hier 
noch die Epidermis überall glattrandig gegen die etwa 4 t^ breite 
kollagene Faserschicht abgegrenzt, aus der im weiteren Entwicklungs- 
verlaufe die einzelnen Schichten des Coriam entstehen. Die Epi- 
dermis ist in diesem Stadium noch im wesentlichen zweischichtig. 
Die basale Schicht besteht durchwegs aus Eberth sehen Fadenzellen, 
die distale aus Pflasterzellen. 
Zwischen beiden liegen die 
Zellkörper von Melanoplio- 
ren, die ihre verzweigten Aus- 
läufer in die Grenzschicht 
zwischen den beiden Epi- 
dermislagen und zwischen die 
Fadenzellen liindurchzwän- 
gen. An der Innenseite der 
Coriumanlage finden sich ver- 
einzelte flache Bindegewebs- 
zellen, die mit den tiefer 
liegenden Zellkörpern des gallertigen Unterhautbindegewebes ana- 
stomisieren, stellenweise auch Melanophoren. 

Die weitere Entwicklung des Corium hat Schuberg (1908) aus- 
führlich beschrieben und ich kann nach meiner Untersuchung seine 
Angaben in der Hauptsache bestätigen. Die anfangs oft wabig 
strukturiert erscheinende, später deutlich lamelläre kollagene Lage 
an der Innenfläche der Epidermis erreicht eine beträchtliche Dicke, 
ohne daß in ihrem Inneren Zellkerne oder Zellkörper zu erkennen sind. 
Die Basalfläche der Epidermis bleibt auch weiter scharf gegen diese 
kollagene Schicht abgegrenzt, niemals konnte ich die von Maurer 
angegebene Abspaltung basaler Epidermiszellen zwecks Teilnahme 
am Aufbau des Corium beobachten. Einwandfrei dagegen ist in 




Abb. 1. Rana temporaria, larval, Vergr. 760. 
Fixierung: Kai. bichr.-Formol-Eisessig; Fär- 
bung nach. Mällory. C Coriumanlage. 



144 



dem nun folgenden Stadium auch in meinen Präparaten die schon 
von Maurer und dann eingehender von Schuberg beschriebene 
Einwanderung von Bindegewebszellen vom Unterhautbindegewebe 
her in die breitgewordene Coriumanlage zu erkennen. Abb. 2 stellt 
diesen Vorgang bei Pelobates dar. In allen wesentlichen Erschei- 
nungen verlaufen die Vorgänge bei Pelobates und bei Eana über- 
einstimmend. In dem gezeichneten Stadium - — Körperlänge 44 mm — 
besteht die Epidermis aus zwei scharf getrennten Schichten. Ober- 
flächlich findet sich eine Lage 
?.^».*> von Pflasterzellen, die einen 

Bau- auf weisen wie ihn schon 
E BERTH, F. E. Schulze und 
ausführlicher 0. Schulze (1906) 
beschrieben haben: An ihrer 
freien Seite finden sich große 
Waben, deren Hohlräume von 
je einem großen Sekrettropfen 
eingenommen werden. Bis- 
weilen scheinen die Waben nach 
außen offen zu sein, was aber 
ein durch Fixierung und Nach- 
behandlung hervorgerufener un- 
natürlicher Zustand sein könnte. 
Unter diesen Pflasterzellen sieht 
man eine etwa doppelt so hohe 
Lage schlanker Zellen, in denen 
EBERTH'sche Fadenbildungen im Höhepunkt ihrer Ausbildung 
als breite Stränge zu finden sind, welche zum größten .Teil die 
Zellen der Länge nach durchziehen. Die Kerne dieser Zellen 
liegen bald in der distalen, bald in der basalen Zellhälfte. Im basalen 
Teil dieser Schicht liegen zahlreiche Melanophoren. In der Grenz- 
zone zwischen den basalliegenden Fadenzellen und den oberflächlichen 
Pflasterzellen finden sich vereinzelt Elemente vor mit hellem, von 
wrtbig angeordneten Plasmasträngen durchzogenem Zelleib und seit- 
lich anliegendem Kern (Abb. '2. Dr.) In den Wabenhohlräumen 
zwischen den Plasmasträngen liegen Sekrettropfen, die nach Größe 
imd Färbbarkeit jenen gleichen, welche in den oberflächlichen Waben 
der Pflasterzellen liegen. Diese Elemente könnten nach Lage und 
Bau vielleicht als ein — schon oft gesuchtes — Homologon der Leydig- 




c.z. 



Abb. 2. Pelobates fuscus, larval, Vergr. 
760. Fixierung: Subl.-Pikrins. Färbung 
nach Mallor^'. Dr Drüsenzelle, C.Z. ein- 
wandernde Coriumzellen. 



145 



scher Zellen bei ürodelenlarven aufgefaßt werden. Andererseits 
aber macht es oft den Eindruck, als ob die Sekrettröpfchen in diesen 
Zellen in braune (Melanin ?) Körnchen umgewandelt werden könnten. 
Durch diese Tatsache würden sie sich den von Fischel (1919) in der 
Epidermis von Eana- und Bufolarven beschriebenen runden unver- 
zweigten Melanophoren nähern. Die Coriumanlage dieses Stadiums 
stellt eine breite, stellenweise wabig gebaute, stellenweise regelmäßig 
lamelläre kollagene Schicht dar, welcher basal zahlreiche Zellkerne 
mit flachen Plasmakörpern dicht angelagert sind. Nach der anderen 
Seite — also proximal — stehen diese Zellen darch Plasmafortsätze 
in Verbindung mit dem hier anschließenden subkutanen Bindegewebe. 
Einzelne von diesen Zellen entsenden nun in die kollagenen Corium- 
lamellen, welche bisher weder Zellkerne noch Zellkörper enthielten, 
feine verzweigte Plasmafortsätze und rücken dann diesen allmählich 
mit ihrem ganzen Zellkörper nach (Abb. 2 C.Z.). 

Diese einwandernden Zellen liefern den Zellbestand des sich nun 
weiterentwickelnden Coriums. Einige von ihnen nehmen in ver- 
schiedener Höhe innerhalb der dicht zusammengeschlossen bleibenden 
kollagenen Lamellen eine der Körperoberfläche und dem Lamellen- 
verlauf parallele Lagerung ein und werden so zu den fixen Binde- 
gewebszellen der späteren ,, Innenlage" des Coriums (Schubert). 
Andere Zellen aber beteiligen sich an der nun stattfindenden Sonderung 
der Coriumanlage in die drei Schichten des ausgebildeten (^orium. 
Unter ihrer Mitwirkung wird nämlich innerhalb der bis dahin einheit- 
lich lamellären Anlage eine locker netzig gebaute Schicht gebildet, die 
,, Mittellage" Schubeegs (Stratum spongiosum Gaupp) und durch 
sie die dünne lamelläre ,, Außenlage" (Schuberg = kollagene Grenz- 
schicht autorum) ; von der breiten, straffen lamellar geschichteten 
,, Innenlage" Schubergs (= Stratum compactum Gaupp) geschieden. 
Gleichzeitig beginnen von der Epidermis her Drüsenanlagen in die 
in Bildung begriffene Mittellage einzusinken und andererseits Blut- 
kapillaren aus dem Unterhautbindegewebe die Innenlage zu durch- i 
brechen und in die Mittellage einzuwuchern. 

Diese Zelleinwanderungen dauern nun längere Zeit hindurch an. 
So finden wir sie bei Eana zahlreich in allen Phasen ihres Ablaufes 
noch in einem Stadium, in dem die Mittellage des Corium bereits gut 
ausgebildet und die Eadenstriikturen in den basalen Epidermiszellen 
in Eückbildung begriffen sind (Abb. 3, 4, 5). Das Verschwinden der 
Fadenstrukturen aus den Epidermiszellen scheint durch zwei ver- 
schiedene Prozesse zustande zu kommen. Bei einem Teil der basalen 

A.nat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 10 



146 






Epidermiszellen verlieren die Fadenbildungen ihre charakteristische 
Färbbarkeit (Abb. 4, Ei), nehmen wieder die Färbbarkeit indiffe- 
renter plasmatischer Gebilde an und scheinen schließlich ganz einge- 
schmolzen zu werden. Das Plasma 
solcher Zellen erscheint dadurch auf- 
fallend dicht strukturiert. In dieser 
Ä x^ K^iVf ' Zellart findet man auch häufig Mi- 

V ■ 6"^ ^. ^^^^-^ tosen, aus ihr allein gehen die ge- 

samten weiteren Zellgenerationen der 
definitiven Epidermis hervor. Diese 
Zellen sitzen dem Corium mit breiter 
Basis auf. Oft bilden sie auch kleine, 
dicht zusammengedrängte Gruppen, 
die vielleicht durch Mitosen aus je 
einer Stammzelle hervorgegangen 
sind. Zwischen diesen indifferent ge- 





Abb. 4. 



fSS^, 



<-^ 



■^iSSS^^M 




<gs» 



G.Z. 



Abb. 5. 



Abb. 3, 4, 5. Rana temporaria, spät-larval, Körperlänge 39 mm. Vergr. 760. 
Fixierung: Sublimat-Pikrinsäure. Färbung: Eisenhämatoxylin nach Heidexhain + 
Mallorts Dreifacbfärbung. E^ Epidermiszelle mit riickgebildeten EBERXH'schen 
Strängen, E^ Epidermiszelle mit stark ausgebildeten EßERTH'schen Strängen, C.Z. 
durchwandernde Coriumzelle. 



wordenen Zellen oder Zellgruppen steht eine andere Art von Zellen 
(Abb. 4 u. 5, E2). Diese sitzen der basalen Epidermisgrenze mit ver- 
schmälertem Fuße auf und tragen in ihrem distalen bauchig erweiterten 
Teil einen chromatinarm gewordenen oder sogar schon in Auflösung 
begriffenen Kern. In ihnen fand ich niemals Mitosen. In diesen 



147 




-BZ. 



Zellen sind die Eberth sehen Stränge auffallend grob und stark tin- 
gierbar. Diese Zellart dürfte in der weiteren Entwicklung sarnt den 
Fadenbildungen in der Weise aus dem definitiven Zellbestande der 
Epidermis eliminiert werden, daß ihr basaler Stiel zwischen den fort- 
wachsenden indifferent gewordenen Zellgruppen immer mehr ver- 
schmälert und rückgebildet wird, während ihr distaler Teil von nach- 
rückenden aus den indifferenten Zellgruppen durch Teilung ent- 
stehenden Zellschichten immer weiter distalwärts gedrängt und schließ- 
lich bei einer Häutung mit abgestoßen wird. 

Diejenigen Zellen, welche nach der Durchwanderung der jetzt als 
Innenlage abgesonderten Coriumschicht die neue entstehende Mittel- 
lage erreichen und hier als fixe Binde- 



gewebszellen dieser Lage Verwendung 
finden, zeigen . bei dem Übergange 
zu dieser Funktion ein charakteris- 
tisches Verhalten (Abb. 6, B. Z.). 
Ihr Zellkern mit der ihm anhaftenden 
Hauptmasse ihres Protoplamas biegt 
von der bei der Durchwanderung ein- 
genommenen senkrecht gegen die 
Körperoberfläche gewendeten Eich- 
tung ab und legt sich parallel zur 
Körperoberfläche. Diese Zellen bilden 
ferner plasmatische Anastomosen mit 
den anderen hier bereits angelangten 
Bindegewebszellen. Gleichzeitig wird 
der als Zeuge der durchgeführten 
Wanderung noch eine Zeit hing 
nachweisbare, senkrecht in die lamel- 

läre Innenlage reichende Plasmafortsatz rückgebildet oder eingezogen. 
In manchen Fällen scheint dieser Fortsatz auch in kollagene Substanz 
umgewandelt zu werden; derartigen Umbildungen dürfte wenigstens 
ein Teil der die Innenlage senkrecht durchsetzenden kollagenen 
Fasern ihren Ursprung verdanken. 

Einige von den durchwandernden Zellen aber zeigen ein wesent- 
hch anderes Verhalten (Abb. 7, M. B. Z.). Bei ihnen bleibt der von 
der Durchwanderung herrührende, die Innenlage des Corium senk- 
recht durchsetzende Fortsatz in seiner ganzen Ausdehnung, mit Bei- 
behaltung seiner ihn von kollagenen Bildungen deutlich unter- 
scheidenden plasmatischen Färb barkeit bestehen und bewahrt so 

10* 






^<^-.- 



Abb. 6. üana temporaria, spät-larval, 
Körperlänge 39 nun. Technik wie 
Abb. 3—5. B.Z. Bindegewebszellen 
der Coriummittellage kurz nacii Ein- 
wanderung. 



148 



den primären Zusammenhang dieser Zellen mit der subkutanen Binde- 
gewebsschicht, aus der sie stammen. Die Längsachse des Körpers 
dieser Zellen biegt nicht von ihrer ursprünglichen Verlaufsrichtung ab, 
sondern bleibt senkrecht oder nur wenig schief gegen die Körperober- 
fläche gerichtet. Die Zellen bilden keine Anastomosen mit den Binde- 
gewebszellen der Umgebung, dagegen entsenden sie einen oder mehrere 
Plasmafortsätze zur Epidermis. An der Stelle, an welcher diese 
Fortsätze die Epidermis, beziehungsweise die dünne Coriumaußen- 
lage, welche der Epidermis basal anliegt, ' erreichen, lassen sich bald 
Veränderungen in den Epidermiszellen erkennen, w^elche zeigen, daß 
diese Art von Coriumzellen nicht nur in morphologische sekundäre 

Beziehungen zur Epidermis tritt, sondern 
auf diese auch eine mechanische Einwirkung 
ausübt. Dieser Umstand stützt die bereits 
aus dem anatomischen Bilde dieser Zellen 
äußerst wahrscheinlich gewordene Auffas- 
sung, daß es sich in ihnen um die gesuchten 
Muskelbidlungszellen handelt . 

Die Epidermis verliert unterdessen 
immer mehr ihren larvalen Charakter und 
nähert sich dem Bautj'pus, den wir allgemein 
bei den erwachsenen Anuren vorfinden. Sie 
ist mehrschichtig geworden, die Fadenbild- 
ungen in der basalen Zellschicht sind ver- 
schwunden, gegen die freie Oberfläche zu 
finden wir eine zur Abstoßung bereite Schicht 
aus platten, stark tingierbaren Zellen. 

Diejenigen basalen Epidermiszellen, an 
welche die distalen Fortsätze der^Muskel- 
bildungszellen herantreten, beginnen nun, wie bereits bemerkt, 
sich gegen die anderen, unverändert bleibenden Zellen der Epi- 
dermis zu differenzieren. Die erste Andeutung dieses Vorganges 
ist in einem abweichenden tinktoriellen Verhalten zu erblicken, dem 
eine Veränderung der plasmatischen Konsistenz oder Struktur zu- 
grunde liegen dürfte. Die ,, Muskelansatzzellen" werden entweder 
im ganzen stärker färbbar oder es weist eine der Muskelbildungs- 
zelle entgegenziehende Plasmaspitze lokal beschränkte dichtere Be- 
schaffenheit und dunklere Färbung auf (Abb. 8, M. A. Z.). Endlich 
kommen Fälle vor, in denen je nach den wechselnden Ansatzverhält- 
nissen der Muskelbildungszellen spezielle Strukturverhältnisse im 




Abb. 7. Racia temporaria, 
metamorphosierend ; Vergr. 
760. Fixierung: Sublimat- 
Pikrinsäure. Färbung nach 
Malloey. M.B.Z. Muskel- 
bildungszelle. 



149 



epidermalen Muskelansatzgebiete erkennbar sind, die offenbar der 
mechanischen Beanspruchung in den betreffenden Einzelfällen Bech- 
nung tragen. So zeigt beispielsweise Abb. 9 zwei Zellen in der 
basalen Epidermisschicht, welche entsprechend mehreren an ihnen 
ansetzenden Muskel bildungszellen arkadenförmige Verdichtungen er- 
kennen lassen, die auf Verdichtungspfeilern aufsitzen (Abb. 9, M. A. Z.). 
Die Fußpunkte dieser Pfeiler fallen mit den Berühr angsstellen der 
Muskelzellenden zusammen. 

Die epidermalen Muskelansatzzellen scheinen bei der Mehrzahl 
der untersuchten Anuren ihre Teilungsfähigkeit einzubüßen. Dieser 



M A.Z 



<^^ 





Abb. 9. 



Abb. 8. Eana temporaria, raetamorphosierend ; Vergr. 1060. Fixierung uad Färbung 

wie Abb. 7. M.B.Z. Muskelbildungszelle, M.A.Z. Muskelansatzzelle. 

Abb. 9. Eana temporaria, metatiiorphosierend ; Vergr. 760. Fixierung und Färbung 

wie bei Abb. 7. Bezeichnung wie bei Abb. 8. 

Umstand bewirkt, daß die Stelle des Muskelansatzes beim erwachsenen 
Tier außer durch eventuelle Struktur-Besonderheiten der Muskel- 
ansatzzellen bei diesen Formen auch durch eine von der übrigen 
Epidermis abweichende Schichtung auffällt. Im einzelnen wechselt 
der Bau des epidermalen Muskelansatzgebietes bei den verschiedenen 
Anuren im Zusammenhang mit Verschiedenheiten des allgemeinen 
Aufbaues des Integumentes und auch die Muskelfasern selbst zeigen 
in Bau und Anordnung Abweichungen bei den einzelnen Formen. 



150 



Am auffallendsten sind die auch von Schmidt beschriebenen Ver- 
hältnisse bei Hyla arborea. Bei dieser Form ziehen die „perforieren- 
den Muskelfasern" einzeln durch das Corium und sind von eigenen 
Röhren umscheidet, deren Wandung, wie schon Bchuberg bemerkte, 
von elastischen Fasern gebildet wird. Charakteristisch ist, daß die 
kontraktile Substanz dieser Muskelfasern nicht die ganze Länge der 
Zelle kontinuierlich durchzieht, sondern durch den Kern, der an seinen 
. Längsseiten nur von einer dünnen plasmatischen Hüllschicht über- 
zogen wird, unterbrochen ist. Wenn die Färbung in der Muskelfaser 
getrennte Fibrillen (Myofibrillen?) erkennen läßt, dann findet man 
diese an der proximalen Kernkuppe endend und an der distalen wieder 
neu beginnend. Bisweilen sind diese Fibrillenenden von der Kern- 
membran durch einen wohl künstlich durch Schrumpfung entstandenen 
Spalt getrennt ; sie erscheinen dann oft etwas verdickt, körnchenartig, 
ein Bild, das aber auch durch Abreißen und Abbiegen der Enden von 
der Hauptrichtung des Fibrillenverlaufes zustande kommen könnte. 
Die Fibrillen der Muskelfaser enden an der kollagenen Außenlage des 
Corium, während die nicht fibrillären Teile der Muskelfaser oft ohne 
scharf erkennbare Grenze in diese kollagene Grenzlamelle überzugehen 
scheinen. Fast ausnahmslos aber ist bei entsprechender Färbung 
zwischen der Muskelfaser und den Epidermiszellen diese kollagene 
Lamelle als zusammenhängende ununterbrochene Scheidewand nach- 
weisbar. Sie bietet je nach dem Kontraktionszustande der Muskel- 
faser ein verschiedenes Aussehen dar: Bei stark kontrahierter Muskel- 
faser ist die kollagene Grenzlamelle — und mit ihr der basale Teil 
der epidermalen Muskelansatzzelle — kegelförmig gegen das Corium 
ausgezogen (Abb. 11, M. A. Z.). Bei einem mittleren Kontraktions- 
zustande zieht die Lamelle glatt mit unveränderter Dicke zwischen 
Epidern;is und Muskelfaser hindurch. Bei erschlafften Muskelfasern 
aber kommt es vor, daß die kollagene Substanz der Grenzlamelle 
sogar pfropfartig gegen das Innere der Muskelansatzzelle zu vor- 
springt. (Abb. lOj M. A. Z.). An ihrem proximalen Ende gehen die 
Muskelfasern entweder durch verzweigte plasmatische Fortsätze ohne 
scharfe Grenze über in die Ausläufer der Unterhautbindegewebs- 
zellen oder sie ziehen noch durch das Unterhautbindegewebe hindurch 
bis zur endothelartigen Auskleidung der Lymphsäcke, durch welche 
das Unterhautbindegewebe innen begrenzt wird, und inserieren an 
dieser. Sie haben also in beiden Fällen den durch ihre Entstehung 
bedingten engen Zusammenhang mit dem Unterhaut bindegewebe 
beibehalten. 



151 



In der Epidermis sehen wir an der Stelle des Muskelansatzes die 
sonst mehrschichtig angeordneten indifferenten Epithelzellen unter- 
brochen durch eine zylindrische, die ganze Epithelhöhe durchsetzende 
Zelle (Abb. 10 u. 11, M. A. Z.), die sich auch durch ihre schwäcliere 
Färbbarkeit von den benachbarten Epidermiszellen unterscheidet. 
Sie wird der Länge nach von einem den Faserzug der Muskelzelle 
fortsetzenden Fibrillenbündel durchsetzt. Dieses Fibrillenbündel ist 
meist der Hohlseite des hufeisenförmig gekrümmten Zellkernes an- 
gelagert. Gegen die Oberfläche zu findet man die Muskelansatzzelle 

M.A.Z. 



M.A.Z. 





Abb. 11. 



M,Z 

Abb. 10. 

Abb. 10. Hyla arborea. Vergr. 1060. Fixierung: Sublimat - Eisessig. Färbung: 
Heidenhains Eisenhämatoxylin + Mallorys Dreifachfärbung. MZ Muskelzelle, 

M.A.Z. Muskelansatzzelle. 
Abb. 11. Hyla arborea; Vergr. 760. Fixierung, Färbung und Bezeichnung wie bei Abb. 10. 

oft trichterförmig verbreitert. Zwischen Eückenhaut und Bauchhaut 
finde ich keine prinzipiellen Unterschiede. Nur die Häufigkeit der 
Muskelfasern, die Deutlichkeit der fibrillären Differenzierungen in 
den Muskelansatzzellen und die Auffälligkeit dieser Zellen den anderen 
Epidermiszellen gegenüber schwankt beträchtlich. 

Dieses mit der Beschreibung Schmidts übereinstimmende Ver- 
halten des Muskelansatzgebietes bei Hyla fand ich aber nur an kleinen, 
jungen Exemplaren. Bei älteren Tieren fand ich abweichende Zu- 
stände, die im Hinblick auf die Befunde an den weiter zu besprechenden 
Formen und auf die allgemeine Anatomie des Muskelansatzgebietes 



152 



M.A.Z. 



von Interesse sind. Bei älteren Individuen ragen die Enden der Muskel- 
fasern tief in eine Einbuchtung der basalen Epidermisgrenze hinein. 
Die Muskelansatzzelle besitzt nicht mehr die gleiche Höhe wie die 
gesamten Zellschichten der übrigen Epidermis, sondern ist viel 
niedriger und bewirkt dadurch eine starke Verschmälerung der Epi- 
dermis an dieser Stelle. So kommt es zu einer mehr oder weniger 
engen Einkeilung des distalen Muskelfaserendes zwischen den breiteren 
Nachbarpartien der Epidermis. Oft ist die epidermale Muskelansatz- 
zelle sogar so weitgehend reduziert, daß man sie ohne Vergleich mit 

den anderen Fällen gar nicht als 
vollwertige Zelle erkennen würde. 
Auch bei Bombinator (Abb. 
12 u. 13) unterscheidet sich das 
Muskelansatzgebiet innerhalb der 
Epidermis durch einschichtig an- 
geordnete hohe Zylinderzellen von 
der übrigen indifferenten mehr- 
schichtigen Epidermis. Bei dieser 
Gattung sind die Muskelfasern 
meist in Gruppen von 4 — 8 an- 
geordnet und enden in der kolla- 
genen Coriumaußenlage mit feinen 
Auf faserungen. Die epidermalen 
Muskelansatzzellen unterscheiden 
sich von den anderen Epidermis- 
zellen durch ihre Form und An- 
ordnung, bisw^eilen auch durch 
stärkere Tingierbarkeit. An den 
einschichtigen Epithelstellen ist 
fast regelmäßig die basale, bis- 
weilen auch die distale Begrenzungsfläche der Epidermis im Muskel- 
ansatzgebiete eingebuchtet, das Epithel an dieser Stelle also ver- 
schmälert. Fibrilläre Bildungen konnte ich in den Muskelansatz- 
zellen von Bombinator nicht erkennen. 

Ähnlich sind die Schichtungsverhältnisse bei Eana esculenta 
(Abb. 14), doch kommt es hier kaum zu einer Verschmälerung der 
Epidermis im Muskelansatzgebiet. Auffällig ist bei dieser Form das 
oft tiefe wechselseitige Ineinandergreifen feiner basaler Zellausläufer 
der epidermalen Muskelansatzzellen mit fein-fadenförmigen Enden 
der Muskelfasern. 




---M.Z. 



Abb. 12. Bombinator pachypus ; Vergr. 
760. Fixierung: Kai. bichr.-Formol-Eis- 
essig. Färbung: Eisenhämatoxylin + 
Mallorys Dreifachfärbung. Bezeichnung 
wie bei Abb. 10. 



153 




Bei Kana temporaria, die sich von Kana esculenta im allgemeinen 
durch eine .viel dik- 
kere Epidermis mit 
einer größeren Zahl 
von Zellschichten un- 
terscheidet, bleiben 
auch die Muskelan- 
satzgebiete in der Epi- 
dermis nicht ein- 
schichtig (Abb. 15). 
Die feinfädig ausge- 
zogenen Muskelfaser- 
enden lassen sich ge- 
gen und zwischen 
ebenso fein aufgefa- 
serte basale Plasma- 
fortsätze der epider- 
malen Muskel ans at z.- 
zellen verfolgen, blei- 
ben von ihnen aber 
meist deutlich durch 
die kollagene Corium- 
außenlage getrennt. 
Die Muskelansatz- 
zellen sind auch hier 
von der angrenzenden 
indifferenten Epider- 
mis gut unterscheid- 
bar; sie nehmen mit 
schmal zylindrischer 
Gestalt meist die Höhe 
von 2 — 3 basalen Zell- 
schichten der übrigen 
Epidermis ein. Über 
diesen hohenZylinder- 
zellen aber findet sich 
hier im Gegensatz 
zu den bisher be- 
sprochenen Formen 
noch eine Lage großer, schwach tingierbarer Zellen vor 



Abb. 13. Bombinator pachypus; Vergr. 1500. Fixie- 
rung: Sublimat-Pikrinsäure. Färbung und Bezeichnung 
wie bei Abb. 10. 



___^ M.A.Z. 




M.Z. 



'— ^^^^ 



Abb. 14. Raua esculenta; Vergr. 760. Fixierung: 

ZßNKER'sche Flüssigkeit. Färbung und Bezeichnung wie 

bei Abb. 10. 

Ich denke 



15-1 



mir den Zusammenhang dieses Befundes mit den bisher besprochenen 
in folgender Weise: Bei Hyla, Bombinator, und Eana esculenta ist 
es durch die verhältnismäßig dünne Epidermis möglich, daß nach 
Abstoßung einiger distaler Zellagen bei den Häutungen die nicht 
mehr teilungsfähigen Muskelansatzzellen die ganze Höhe der sonst 
mehrschichtigen Epidermis durchsetzen und bis an die freie Ober- 
fläche reichen. Bei älteren Exemplaren von Hj^la und bei Bombinator 
kommt es im Zusammenhang damit zu Einziehungen der basalen,- 
bisweilen auch der distalen Begrenzungsflächen der Epidermis. Bei 





















■-M.Z. 




"M.Z. 



Abb. 16. 



Abb. 15. Rana temporaria; Vergr. 760. Fixierung: ZENKER'sche Flüssigkeit; Fär- 
bung nach Mallort. Bezeichnung -svie bei Abb. 10. 
Abb. 16. Bufo viridis; Yergr. 760. Fixierung: ZENKEK'sche Flüssigkeit. Färbung 
und Bezeichnung wie bei Abb. 10. 



Eana temporaria dagegen führen regere Zellteilungen nach der Meta- 
morphose zu einer so großen Anzahl von Zellagen in der indifferenten 
Epidermis, daß Streckung der teilungsfähig werdenden Muskel- 
ansatzzellen (nach Abstoßung der sie im larvalen Zustande deckenden 
distalen Zellagen bei der ersten Häutung) nicht mehr genügt, um 
mit der Dickenzunahme der übrigen Epidermis Schritt zu halten. 
Auch die bei Hyla und Bombinator erfolgenden Einbuchtungen der 
epidermalen Grenzflächen reichen hier nicht aus um dieser Ungleich- 



155 



heit des Dickenwachstums Eechnung zu tragen. Es wölben sich nun 
vielleicht von den Seiten her indifferente Epidermiszellen über die 
distalen Enden der eigentlichen Muskelansatzzellen vor und bilden 
hier — unter geringeren Gewebsdruck gelangend — die großen plum- 
pen, schwach tingierbaren Zellen des Muskelansatzgebietes. Die 
basalen Zylinderzellen allein würden dann den Muskelansatzzellen 
der anderen besprochenen Formen entsprechen, während die großen 
hellen distalen Zellen eine durch das stärkere epidermale Dicken- 
wachst am bedingte Eigentümlichkeit von Rana temporaria darstellen 
würden. 

Auch bei Bufo (Abb. 16) enden die Muskelfasern als feine Fäden, 
doch biegen diese dünnen Enden hier oft vor Erreichung der Epidermis 
von ihrem senkrecht aufsteigenden Verlaufe ab und ziehen dann eine 
verschieden lange Strecke schief oder sogar parallel zur epidermalen 
Grenzfläche weiter. Eine eigene Differenzierung des Muskelansatz 
gebietes in der Epidermis konnte ich hier nicht feststellen. Ich möchte 
diese Tatsache mit folgendem Befunde in Zusammenhang bringen: Bei 
Bufo findet sich im Gegensatze zu den anderen untersuchten Formen 
keine einheitlich-lamelläre kollagene Außenlage des Corium, sondern 
die Mittellage, die viel dichter und aus gröberen Fasern und Balken 
als sonst gewebt ist, reicht hier bis an die basale Epidermisgrenze 
heran. Von den basalen Epidermiszellen wieder ziehen auffallend 
lange fingerförmige Plasmafortsätze in die Grenzzone des Corium 
hinein. Durch diese beiden Umstände kommt eine besonders feste 
Verankerung der ganzen Epidermis am Corium zustande, die eine 
spezielle mechanische Einrichtung zur Übernahme des Muskelzuges 
durch eigene intraepidermale Differenzierungen vielleicht überflüssig 
macht, insbesondere, wenn durch das erwähnte Abbiegen der Muskel- 
faserenden die Zugwirkung sich auch auf eine größere, weniger scharf 
umschriebene Angriffsfläche verteilt. 

Die auffallenden Fibrillenstränge in den epidermalen Muskel- 
ansat^zzellen bei Hyla und der scheinbar völlige Mangel entsprechen- 
der Bildungen bei Bombinator, bei Bufo, bei Rana esculenta und bei 
Rana temporaria bildeten einen schwer verständlichen Gegensatz, 
bis die Untersuchung von Pelobates mir hier wieder Aufklärung 
brachte und im Zusammenhange mit anderen Erwägungen auch ein 
gewisses Verständnis für die histologische Bewertung der ,, Zellsehnen" 
von Hyla ermöglichte. Bei Pelobates ist die Schichtenfolge des epi- 
dermalen Epithels im Muskelansatzgebiete kaum von der in den 
übrigen Epidermisbezirken unterschieden. Die eine der vorkommen- 



156 



den Strukturbesonderheiten, nämlich die veränderte Schichtung als 
Folgeerscheinung der Teilungsfähigkeit bei den Muskelansatzzellen 
fehlt hier, dagegen findet sich bei Pelobates die zweite vorkommende 
Anpassungserscheinung der Muskelansatzgebiete, nämlich die intra- 
zelluläre Differenzierung: Diejenigen basalen Epidermiszellen, an 
welchen perforierende Muskelfasern ansetzen, zeigen, besonders in 
ihrer basalen Hälfte, eine deutliche Faserung. Wenn es auch nicht 
zu so scharf abgrenzbaren intrazellulären sehnigen Strängen kommt^ 
wie bei Hyla, so handelt es sich doch auch hier um sehr auffallende, 
die Zugrichtung der Muskelfasern fortsetzende fibrilläre Bildungen 
innerhalb der Epidermiszellen. ■ Diese Fibrillen lassen sich auch hier 
nicht nur durch ihre Dimensionierung und Anordnung, sondern auch 
durch ihre Färbbarkeit von den stets unter der Epidermis endenden 
fibrillären Bildungen der Muskelzellen unterscheiden. Eine genauere 
Untersuchung zeigte, daß ähnliche, allerdings nicht so stark aus- 
gebildete, senkrecht gegen die Epithelbasis ziehende Fibrillen bei 
Pelobates auch in den übrigen indifferenten basalen Epidermiszellen 
zu erkennen sind. Eine nochmalige Durchsicht meiner Präparate 
von den anderen Anurenformen zeigte mir nun ähnliche fibrilläre 
Bildungen in gewissen Epidermisbezirken bei Bombinator. Diese 
Bezirke unterscheiden sich von der übrigen Epidermis durch etwas 
größere Höhe und eine damit zusammenhängende flach-polster- 
förmige Vorwölbung der äußeren Epidermisgrenze sowie durch eine 
gleichmäßigere Ausbildung der hier flacheren und breiteren Epithel- 
zelleii. In diesen Epidermisbezirken von Bombinator zeigen die 
basalen Epithelzellen eine deutliche, senkrecht gegen die Corium- 
grenze gerichtete Faserung, die oberen Zellschichten weniger deut- 
liche und unregelmäßiger angeordnete Fibrillen. 

Es ergab sich nun die Fi'age, ob und wie sich die bei Hyla und bei 
Pelobates vorkommenden intrazellulären Fibrillenbildangen in den 
Eahmen anderer bereits bekannter Gebilde ähnlicher Art einordnen 
lassen. Die Befunde bei Pelobates und bei Bombinator legen den 
Gedanken nahe, claß es sich um eine im Dienste einer besonderen 
Funktion stehende höhere Ausbildung von Differenzierungen handeln 
dürfte, die in geringerer Ausbildung auch sonst weiter verbreitet sind. 

Fibrilläre Bildungen mit vermutlich mechanischer Funktion 
wurden in neuerer Zeit sowohl bei Wirbeltieren als auch bei Wirbel- 
losen in Epithelzellen außerordentlich verbreitet vorgefunden. 
Studnicka (s. bes. 1909) bezeichnet derartige Fibrillenbildungen, 
welche die Aufgabe haben, die Festigkeit des an sich weichen Proto- 



157 



plasmas der Epithelzellen zu erhöhen, als ,,Tonofibrillen"i) und ver- 
gleicht sie in ihrer Funktion mit den Bindegewebsfibrillen, die im 
allgemeinen viel stärker entwickelt seien. Im Epithel komme es 
stets dann za stärkeren Fibrillenbildungen, wenn dies durch eine be- 
sondere Funktion — besonders Zugbeanspruchung — erforderlich 
werde. Auch Schmidt faßt die ,, Zellsehnen" von Hyla als Bündel 
von Tonofibrillen auf, deren besondere Ausbildung durch die Zug- 
beanspruchung bedingt ist. 

Die hier vorkommenden intrazellulären Bildungen mit sehnen- 
artiger Funktion erinnern aber besonders an einzelne Befunde aus 
dem Gebiete der wirbellosen Tiere. So bemerkte Joseph (1902), 
daß in den Borstenfollikeln bei Lambricus an jenen Stellen, an denen 
kräftige Borstenmuskeln ansetzen, besonders zahlreiche und starke 
parallel angeordnete Fasern in den Epithelzellen zu finden sind, 
deren Kichtung mit jener der ansetzenden Muskelfasern überein- 
stimmt. Ebenfalls an Lumbricus und außerdem auch an einigen 
Polychaeten beschreibt Mayer (1913) intraepidermale Fibrillen, die 
sie als eine Art Sehnenbildung entsprechend dem Muskelansatz auf- 
faßt. Bei Argulus beschreibt Grobben (1911) „intrazelluläre Sehnen- 
fibrillen" im Hautepithel als Fortsetzung der an den betreffenden 
Stellen endenden Muskelfibrillen. (^robben findet bei der unter- 
suchten Form drei verschiedene Arten von Muskelinsertionen. Im 
einfachsten Falle inserieren die Muskelfasern an einer Hypo der miszeUe, 
in der sich als Fortsetzung eine der Zahl der Myofibrillen entsprechende 
Zahl von intrazellulären ,,Sehnenfibrillen" findet. Dieser Fall ent- 
spricht etwa dem Verhalten von Hyla und Pelobates. Als zweite 
Insertionsart beschreibt Grobben bei Argulus das Verhalten von 
Muskelfasern, welche an einer verdickten Basalmembran des Haut- 
epithels enden. Dies würde dem bei den übrigen untersuchten Anuren 
gefundenen Verhalten entsprechen, bei dem die Muskelfasern an oder 
in der kollagenen Außenlage des Corium enden, ohne daß in der 
Epidermis besondere fibrilläre Differenzierungen an der Muskel- 
ansatzstelle zu ■ finden wären. Als dritte Möglichkeit endlich zeigt 
Grobben bei Argulus Muskelfaseifh, die unter Beteiligung von ein- 
geschalteten sehnigen Bindegewebszellen am Epithel inserieren. Ob 
ein ähnlicher Fall auch bei Wirbeltieren vorkommt, scheint noch nicht 
bekannt zu sein. 

Eine weitere durch die neuen Befunde aufgeworfene Frage ist 



^) Der Name „Tonofibrillen" scheint auf Heidenhain (1899) zurückzugehen. 



158 



die nach der Entwicklung jener anderen Muskeln, für welche gleich- 
falls eine ektodermale Abstammung behauptet wird. Für die Musku- 
latur der Hautdrüsen von Amphibien glaube ich besonders nach 
Präparaten von Bombinator und von Pelobateslarven Anhalts- 
punkte für eine nicht ektodermale, sondern meso dermale Herkunft 
gewonnen zu haben. Ein w^eiteres Objekt, dessen Untersuchung ich 
in diesem Zusammenhange in Angriff genommen habei bietet die 
Muskulatur der Schweißdrüsen bei den Säugetieren. 

Meine Ergebnisse lassen sich in folgender Weise zusammenfassen : 
Die glatten Muskelfasern, welche das Corium der Anu- 
r e n senkrecht durchsetzen, sind nicht e k t o d e r m a 1 e r , 
sondern m e s o d e r m a 1 e r H e r k a n f t ; sie zeigen demnach keine 
Abweichung von dem Gesetze der Spezifität der Keimblätter. Ihre 
Beziehungen zu einem, eigenartig differenzierten Bezirke der Epi- 
dermis sind nicht primäre, in einem genetischen Zusammenhange 
begründete. Es handelt sich vielmehr am sekundäre, durch 
die besondere funktionelle Beanspruchung bedingte 
Differenzierungen der Epidermis, die bei den verschiedenen 
Formen je nach den allgemeinen Bauverhältnissen des Integumentes 
beträchtlich wechseln. Ein dabei oft bestimmend wirkendes Prinzip 
ist der Verlust der T eilungsf ähigkeit bei jenen Epidermis- 
zellen, welche von dem Zuge der Muskelfasern direkt betroffen werden. 
In manchen Fällen bilden fibrilläre Differenzierungen in den 
epidermalen Muskelansatzzellen sehnenartige St ränge, welche 
den von den Muskelfasern ausgeübten Zug übernehmen. Auf die 
untersuchten Formen verteilen sich diese beiden hauptsächlichsten 
Differenzierungserscheinungen des Muskelansatzgebietes folgender- 
maßen : Veränderte Schichtenfolge im Zusammenhange mit Verlust der 
Teilungsfähigkeit der Muskelansatzzellen zeigen Bombinator pachypus, 
Eana esculenta und Eana temporaria. Intrazelluläre fibrilläre Differen- 
zierungen im Muskelansatzgebiet zeigt Pelobates fuscus. Sowohl ver- 
änderte Schichtenfolge als auch intrazelluläre Differenzierungen bietet 
Hyla arborea dar. Bei Bufo viridis endlich fand ich überhaupt keine 
wesentliche Differenzierung im Muskelansatzgebiete, was im Zu- 
sammenhange mit einer festeren Verankerung der gesamten Epidermis 
in der Cutis stehen könnte. 

Nachtrag bei der Korrektur: Während der Drucklegung 
der vorliegenden Arbeit erschien in dieser Z3itschrift (Bd. 52, 
S. 115 — 129) eine neue Mitteilung von Schmidt, in welcher 
er seine Befunde bei Hvla durch die Erörterung der Verhältnisse 



159 



bei Eana temporaria und Kana esculenta ergänzt. Schmidt be- 
schreibt wieder nur die fertigen Zustände und in bezug auf dies« 
stimmen seine Befunde auch für diese beiden Arten mit den meinen 
im wesenthchen überein. Auch betont Schmidt in dieser Publi- 
kation wieder, daß diese fertigen Zustände keinerlei Hinweis auf 
eine ektodermale Herkunft der Muskelzellen enthalten. — ■ Die von 
Schmidt bei Rana esculenta als wesentlicher Unterschied gegen 
Eana temporaria beschriebene Bindegewebsschicht zwischen Muskel- 
faser und Epidermis stellt wohl nichts anderes als die Außenlage 
des Coriam dar, welche nach meinen Befunden bei allen unter- 
suchten Anuren als Grenzlamelle zwischen Muskelfaser und Epithel 
nachweisbar ist. Auch bei Hyla arborea und Eana temporaria, 
bei welchen Formen Schmidt eine durch Unterbrechung der ,, Basal- 
membran" ermöglichte direkte Insertion der Muskelfasern an den 
Epithelzellen beschreibt, konnte ich, wie früher erörtert wurde, bei 
geeigneter Färbung diese kollagene Grenzschicht meist deutlich 
zwischen Muskelfaserende und Epidermis nachweisen. Im Gegen- 
satze zu Schmidt finde ich daher keinen prinzipiellen Unterschied 
zwischen der Muskelinsertion bei Eana temporaria und jener bei 
Eana esculenta. — Endigungen von Muskelfasern in Coriumpapillen, 
welche weit in die Epidermis vorspringe^n, ähnlich wie dies Schmidt 
in seiner Abb. 4 wiedergibt, fand ich besonders häufig bei älteren 
Exemplaren von Hyla. Dieses Verhalten erklärt sich, wie oben näher 
ausgeführt wurde, zwanglos einerseits aus dem Verluste der Teilungs- 
fähigkeit der epidermalen Muskelansatzzellen, andererseits aus dem 
fortschreitenden Dickenwachstum der übrigen Epidermis und aus 
deren wied3rholten Häutungen. 

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Froschhaut. Leipzig 1869. f 

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160 



Maurer, F., Die Epidermis und ihre Abkömmlinge. Leipzig 1895. 

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1913. 
Saguchi, S., Über Mitochondrien und mitochondriale Stränge in den Epidermis- 

zellen der Anurenlarven . . . usw. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 83, 1913. 
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Schuberg, A., Beiträge zur vei'gleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte 

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ScHULTZE, 0., Über den Bau und die Bedeutung der Außenkutikula der Amphi- 
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Studnicka, f. K., Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Verte-, 

braten. Anat. Hefte, Bd. 39, 1909. 
Weiss, O., Zur Histologie der Anurenhaut. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 87, 1916. 



Nachtrag zu meinem Aufsatze: „Die Lehi'e vom spezifischen Eiweiß 

und die 3Iorpliologie", Anat. Anz., 53. Bd. S. 49. 

Von Prof. Dr. Otto Grosser, Prag. 

R. FiCK hat in seinem mir entgangenen Aufsatze ,,Über die Ver- 
erbungssubstanz" (Archiv f. Anatomie 1907, auch in „Umschau" und 
,, Lancet") Anschauungen über das individualspezifische Eiweiß und 
seine Rolle bei der Vererbung entwickelt, denen der bezügliche Teil meiner 
Ausführungen (S. 53 — 54) sehr nahe kommt, ohne ganz mit ihnen über- 
einzustimmen. In dieser Hinsicht möchte ich die wenigen Literatur- 
angaben meines Aufsatzes jedenfalls ergänzen. Der Aufsatz ist die 
Niederschrift eines Vortrages, was leider nicht zum Ausdruck kommt, 
und erhebt daher im übrigen überhaupt nicht den Anspruch eines 
auch nur annähernd vollständigen Nachweises der einschlägigen Vor- 
arbeiten. 

Inhalt. Aufsätze. W. J. Schmidt, Einiges über die Hautsinnesorgane 
der Agamiden, Insbesondere von Calotes, nebst Bemerkungen über diese Or- 
gane bei Geckoniden und Iguaniden. Mit 16 Abbildungen. S. 113 — 139. — 
Werner Kornfeld, Über die Entwicklung der glatten Muskelfasern in der 
Ht,ut der Anuren und über ihre Beziehungen zur Epidermis. Mit 16 Abbil- 
dungen. S. 140—160. — Otto Grosser, Nachtrag zu dem Aufsatze:' „Die Lehre 
vom spezifischen Eiweiß und die Morphologie." S. 160. 

Abgeschlossen am 26. Juni 1920. 



Weimar. — Druck von R. Wagner Jäoim. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eg^geling in Jena. 



Verlag von (rustav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 

53. Bd. ^ 4. August 1920. «e- No. 7. 

Aufsätze. 

Nachdruck verboten. 

Das Ligamentum sphenopetrosum Gruber = Abducensbrücke 
und homologe Gebilde. 

Eine Erwiderung an Max Yoit. 

Von Richard N. Wegner, Frankfurt a. M., Anatomie. 

Mit 2 Abbildungen. 

YoiT (Anat. Anz. Bd. 52, S. 36—41, Jena 1919) berührt in 
seiner Beschreibung eines den Nervus abducens überbrückenden Binde- 
gewebsstreifens am knöchernen Kranium ein altes Problem. Henle 
(1856, S. 55) erwähnte ihn als ein Band „zwischen der Spitze der 
Schläfenpyramide und dem Processus clinoideus posterior des Wespen- 
beins, unter welchem der Nervus abducens aus der hinteren in die 
mittlere Schädelgrube zieht". Allerdings ist Henle hier ein wenig 
ungenau, da das Band, wie Gruber (1859, S. 12) und Yoit richtig 
beobachten, soviel wie regelmäßig zur ansteigenden Seitenkante des 
Dorsum sellae turcicae zieht, dort ein Ansatzhöckerchen hervorruft 
und nur selten aberrierende Paserzüge bis zum Processus clinoideus 
hinauf sendet. Das Interesse, welches vergleichend -anatomische und 
embryologische Betrachtungen heute auf diese Bandverbindung beim 
Menschen lenken, lag damals ferner, denn Henle ließ eine Bemer- 
kung anschließen, daß sich noch kein Bedürfnis gezeigt habe, neben 
anderen Haftbändern am Schädel auch dieses zu benennen. Hierauf 

Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 11 



• 162 

ist es vielleicht zurückzuführen, daß dieses Ligament trotz der schon 
1859 durch Wenzel Gbuber erfolgten eingehenden Beschreibung in 
vielen der üblichen deutschen Lehrbücher der Anatomie keine beson- 
dere Beachtung gefunden hat. Auch v. Luschka (1867, S. 529) 
erwähnt es ohne besondere Benennung. In Kauber-Kopsch (Bd. 5, 
Abb. 273) finde ich es ohne Bezeichnung abgebildet. Ebenda (Bd. 3, 
S. 297, Abb. 260) kurz in der Figurenlegende als Ligamentum 
sphenopetrosum angeführt. In der ausländischen Literatur hat die 
GRUBER'sche Beobachtung eine bessere Würdigung erfahren. Poirier 
(1899, S. 837) läßt den Nervus abducens durch dieses Band eng an den 
Knochen geheftet werden, woher die Häufigkeit einer Paralyse des 
sechsten Hirnnerven bei Frakturen der Felsenbeinspitze käme (die 
klinisch interessante Literatur darüber siehe bei Poirier). Testut 
(1911, Bd. 3, S. 88) weist auf den Zusammenhang der Form des Durch- 
lasses unter der Abducensbrücke mit der Größe der Venensinus hin. 
Die Erwähnung des Bandes in Quains Lehrbuch (1909, Bd. 3, 
S. 30) sei kurz vermerkt. Gruber, dem wir so manche treffliche 
Monographie über das morphologische Detail am Schädel verdanken, 
bildet es aufs sorgfältigste ab und schildert mehrere Variationen an 
der Hand eines reichen Materials. Nach Grüber führt dieses Band 
den Namen Ligamentum petrosphenoideum oder sphenopetrosum (po- 
sterius). Außer den bisher beschriebenen Variationen wäre noch zu 
erwähnen, daß sich dieses Band zuweilen zu zwei Schenkeln gabelt, 
von denen der eine zur Spitze der Felsenbeiupyramide verläuft, der 
andere zur Seite des Clivus, und zwar zwischen Sinus petrosus in- 
ferior und Nervus abducens. Diese Variation ist deswegen von Inter- 
esse, weil sich homologe Bildungen dafür bei den Anthropomorphen 
finden (Abb. 1). 

Als Ansatzstellen dieses Bandes finden sich meistens deutliche 
Knochenspitzen ausgebildet. Der vordere Ansatz des Bandes in Ge- 
stalt einer Knochenspitze an der lateralen Seite des zum Processus 
clinoideus posterior ansteigenden Knochenrandes des Dorsum sellae 
ist sogar ein fast regelmäßig vorkommender Vorspruug. Gruber 
(1859, S. 5), dem ich auch in der Benennung dieses Knochenvor- 
sprunges folge, nennt ihn Processus clinoideus posterior inferior im 
Gegensatz zum Processus clinoideus posterior superior, der dem binde- 
gewebigen hinteren Hirnzeltschenkel zum Ansatz dient. 

Henle (3. Aufl., 1871, Bd. 1, S. 112) zitiert den Processus 
clinoideus posterior inferior nach Gruber, ist aber auch hier unge- 



163 

nail, wenn er ihn als einen Fortsatz „des Seitenrandes der Sattel- 
lehne beschreibt, der durch eine Ausbuchtung oder einen Ausschnitt 
von der Lingula geschieden ist". Das letztere trifft nämlich ebenso- 
gut für den Processus basilaris Sue zu, den Henle als schmales rück- 
wärts gebogenes Plättchen am Fuße der Sattellehne beschreibt, wel- 
ches mit der Spitze der Schläfenpyramide zusammenstößt. — Diese 
beiden Fortsätze sind wohl auseinanderzuhalten: Der Processus basi- 
laris Sue (1759, Tab. 8, Abb. 1) = Processus occipitalis Loder (1803, 
Tab, 5, Abb. 9, 4) == Processus petrosus medius Gruber (1859, S. 4) 
bildet die mediale Begrenzung des Sulcus caroticus an der Basis der 
Sattellehne,, kann die laterale "Wand der Rinne für den Sulcus petrosus 
inferior bilden und liegt lateral -kaudal vom Abducensausschnitt der 
Seitenkante der Sattellehne, unmittelbar über der kaudalen Öffnung 
des Canalis Vidianus. Seine Ossifikation erfolgt vom basisphenoidalen 
Knochenkern aus. Demgegenüber überbrückt der Processus clinoi- 
deus posterior inferior den N. abducens, liegt also cranialwärts vom 
Processus basilaris, zwischen beiden liegt ein Ausschnitt, die Incisura 
nervi abducentis, die selten fehlt. (Ohne Legendenbezeichnung sicht- 
bar bei Spalteholz (1913, Bd. 1, Abb. 4, rechts). 

Bei den meisten Säugetieren, bei denen diese Fortsätze über- 
haupt zur Ausbildung gelangen, entstehen die Processus clinoidei po- 
steriores aus der Anlage zweier symmetrischer besonderer Knochen- 
kerne, oberhalb des Basisphenoids. Auch beim Menschen findet sich 
gelegentlich ein asymmetrischer (Calori 1891, S. 301) oder beider- 
seits je ein besonderer Knochenkern, aus dem der Processus clinoi- 
deus posterior entsteht, und zwar geht aus der oberen Spitze dieses 
Knochenkerns der Processus clinoideus posterior superior, aus seiner 
unteren der Processus clinoideus posterior inferior hervor; die Inci- 
sura n. abducentis liegt am oberen Rande des basisphenoidalen 
Knochenkerns. Die Ausbildung eines solchen besonderen Knochen- 
kerns für die Processus clinoidei posteriores, der beim Menschen 
nur gelegentlich als überzähliger Knochenkern auftritt und den ich 
bei verschiedenen Rassen, unter anderem bei Chinesenschädeln sah, 
ist für die Anthropoiden die Regel. Bei einem großen Material jun- 
ger Orangschädel habe ich stets zwei besondere symmetrische Knochen- 
kerne für das Dorsum sellae gefunden. Wenn junge Orangschädel 
nicht mit großer Vorsicht mazeriert werden, gehen sie leicht ver- 
loren, da sie bis in den Zahnwechsel hinein nur durch lockeres Ge- 
webe mit dem Basisphenoid verbunden bleiben. Bei den übrigen 

11* 



164 

Anthropoidengattungen habe ich sie gleichfalls gefunden. Bei nie- 
deren Affen wurde ein besonderer Knochenkern des Dorsum schon 
von Albrecht (1881) (Basiepisphenoid Albrechts) festgestellt, von 
Staurenghi (1899) verschiedene Verknöcherungszentren für dasselbe 
bei Bos beschrieben usw. Sein Vorkommen unter den Säugetieren 
überhaupt scheint ziemlich allgemein verbreitet zu sein, doch sind 
darüber noch weitere Untersuchungen notwendig. 

Den Ursprung des Ligamentum sphenopetrosum an der Schläfen- 
beinpyramide bezeichnet Gruber als Processus sphenoidalis (posterior). 
Nicht zu verwechseln ist dieser Fortsatz mit einem zuweilen noch 
weiter kaudalwärts auf der Vorderfläche des Petrosums hinter der 
Impressio trigemini gelegenen zweiten Fortsatz, welcher den Nervus 
trigeminus überdacht und mitunter als seltene Variation in Gestalt 
einer knöchernen Vagina nervi trigemini mit einer vom Processus 
clinoideus posterior ausgehenden Knochenspange verschmelzen kann. 
Ist das Ligamentum sphenopetrosum = Abducensbrücke völlig verknö- 
chert, so kommt es zur Bildung eines Foramen petrosphenoideum 
osseum anomalum Gruber = Foramen nervi abducentis. Als äußerst 
seltene Variation kann sich über diese knöcherne Abducensbrücke 
noch eine zweite längere Knochenspange hinwegwölben infolge gleich- 
zeitiger Ausbildung einer knöchernen Vagina n. trigemini. Sehr deut- 
lich und vollständig habe ich diese gleichzeitige Ausbildung zweier 
übereinander gelegener Knochenbrücken über dem VI. und darüber 
wieder über dem V. Gehirnnerven und einem Venenaste bei Hapale 
jacchus L. gelegentlich beobachtet. Diese Knochenbrücken werden 
zu gleichen Anteilen vom Processus clinoideus posterior superior und 
inferior auf der einen Seite, dem Os petrosum auf der anderen Seite 
gebildet. Anders ist es bei einem von Staürenghi (1906, S. 157, 
Taf. 5, Abb. 11) abgebildeten Schädel von Ateles paniscus Wagn. 
Die knöcherne Abducensbrücke wird bei diesem Ateles ganz vom 
Petrosum gebildet, sie verschmilzt oralwärts mit einer knöchernen 
Vagina N. V., welche kaudalwärts mit einem ziemlich ausgebildeten 
Tentorium osseum in Verbindung steht. Die krauialwärts gerichteten, 
nur durch einön kleinen vorderen Einschnitt angedeuteten, sonst mit- 
einander verwachsenen Enden der beiden Knocheubrücken sind durch 
eine Naht vom Processus clinoideus posterior getrennt und richten 
noch einen duralen, von Staürenghi (1906, S. 157) Processus tento- 
rialis genannten Fortsatz nach oben. Derartige Bildungen sind bei 
den platyrrhinen Affen wie bei allen au deren Säugetiergruppen, die 



165 

ein mehr oder minder ausgebildetes Tentorium osseum besitzen, natur- 
gemäß eher zu finden wie bei den höheren Primaten, im Gegensatz 
zu der eigentlichen knöchernen Abducensbrücke allein. Der oben 
erwähnte zweite Schenkel des Ligamentum sphenopetrosum, den ich 
zuweilen zum Clivus ziehend fand, kann dort ein kleines Höckerchen 
oder Leiste, Tuberculum s. Crista clivi hervorrufen. 

Für die morphologische Bewertung eines knöchernen Abducens- 
kanals liegt es nahe, nicht nur vergleichend -embryologische Betrach-' 
tungen heranzuziehen, sondern auch Beobachtungen aus der' verglei- 
chenden Anatomie. Gruber (1859, S. 9) hat bereits darauf hin- 
gewiesen, daß der knöcherne Abducenskanal eine häufige Bildung bei 
Säugetieren ist, und zwar vor allem bei den Affen und Menschen- 
affen gefunden wird. 

Diese Befunde bei den Affen und den Anthropoiden insbeson- 
dere sind es, die mich eigentlich zu diesen Ausführungen veran- 
lassen. Einer monographischen Bearbeitung i) der Schädelbasis der 
Anthropoiden entnehme ich, daß ein knöchern umrandetes Foramen 
n. abducentis bei allen Anthropoiden mit Einschluß der Hylobatiden 
die Regel ist. Bei den niedrigen altweltlichen Affen kommt es häu- 
fig, bei den Platyrrhinen fast regelmäßig, bei den Halbaffen gelegent- 
lich vor. Gruber erwähnt den Canalis n. abducentis als eine Orang- 
Utan-Bildung. Er weist auch mit Recht darauf hin, daß der Haupt- 
teil der knöchernen Umrandung dieses Nerveuloches beim Orang- 
Utan fast stets von einem breiten Processus sphenoidalis des Schläfen- 
beins geliefert wird, während ein Processus clinoideus posterior 
inferior selten zur Ausbildung kommt. Ich kann Grübers Befunde 
an einem größeren Material bestätigen und ergänzen. 

Ganz ähnlich liegen die Yerhältnisse beim Gorilla. Auch hier 
wird häufig ein breiter Processus sphenoidalis der Schläfenbeinpyra- 
mide gebildet und ebenso ist ein Processus clinoideus posterior infe- 
rior eine seltenere Erscheinung. Beim Schimpansen (Abb. 1) habe ich 
gerade umgekehrt eine schmale Knochenbrücke beobachtet, die sich 
über ein weit ausgedehntes Loch hinüberbrückt und deren Haupt- 
anteil von einem sehr langen und spitzen Processus clinoideus poste- 
rior inferior gebildet wird. Bei den Gibbons kann ich an einem weit 



1) Ihre Drucklegung konnte in den jetzigen Zeitläuften der beigegebenen 
Tafeln wegen bisher nicht ermöglicht werden, gleichwohl muß ich auf diese 
Arbeit in betreff eingehenderer Angaben verweisen. 



166 



reichlicheren Material die Angabe Grubers, daß hier das Foramen 
n. abducentis eine seltene Bildung sei, nicht bestätigen. Ich habe 




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auch hier ziemlich häutig einen geschlossenen knöchernen Kanal für 
den Nervus abducens beobachtet, oder doch wenigstens zwei sich fast 



167 



berührende Knochenvorsprünge, von denen der Processus clinoideus 
posterior inferior in gleicher Weise entwickelt ist wie der Processus 
sphenoidalis der Schläfenbeinpyramide. In Abb. 2 bilde ich einen Fall 
ab, in dem der Processus clinoideus posterior sich als breite Platte nach 
hinten erstreckt. Unter ihm zieht links nach meiner Deutung der Nervus 
abducens für sich in einem besonderen abgeschlossenen Kanal. Lateral 



Foramen opticum 



Procesäiis clinoideus 
anterior 



Ligamentum inter- 
clinoicleura 



Foramen dorsi sellae - 



Processus clinoideus 
posterior superior 

Process, sphenoidalis 
OS. petrosi 

Processus clinoideus 
posterior inferior 



Canalis nervi abdu- 
C"ntis 




Fissura orbitalis 
superior 



Foramen rotundum 



LinguJa sphenoidalis 

Ligamentum spheno- 

petrosura 
Foramen caroticum 

internum 
Apertura superior 
canaliculi tympanici 

— Hiatus canalis facial. 

_ Meatus acusticus 
internus 

— Fossa subarcuata 

— Sulc. petros. inferior 



Abb. 2. Hypophysengegend eines Hylobates leuciscus Schreber mit einem besonderen 
völlig geschlossenen Abducenskanal auf der linken Seite. Vergr. 2:1. 



kaudal von ihm verläuft ein zweiter besonderer Kanal für den Sinus 
petrosus inferior und erst über demselben spaltet sich der Knochen- 
fortsatz in einen lateralen und oberen Processus clinoideus posterior 
superior und einen medialen und unteren Processus clinoideus poste- 
rior inferior. Die knöcherne Scheidewand zwischen Nerv und Sinus 
entspricht dem oben erwähnten, zum Clivus ziehenden Schenkel des 
Ligamentum sphenopetrosum. Auf der rechten Seite desselben Schä- 
dels ist die Knochenbrücke unvollständiger, der Processus clinoideus 



168 

posterior superior und inferior sind miteinander verschmolzen und 
Nerv und Sinus benutzen eine gemeinsame Öffnung. 

Für gewöhnlich zieht, wie ich an mehreren Spiritusexemplaren 
verschiedener Gibbonarten feststellen konnte, der Sinus petrosus infe- 
rior hinter dem Nervus abducens vorbei, selten unter oder vor ihm. 
Beim Menschen erstrecken sich Ausbuchtungen des Sinus cavernosus, 
der bei den Affen nicht so weit nach hinten reicht, noch lateralwärts 
bis hinter das Dorsum sellae turcicae und gehen hier breit in den 
Plexus basilaris über, der die hintere Fläche des Dorsum sellae tur- 
cicae überzieht. Yom Plexus basilaris und Sinus cavernosus wird 
der Nervus abducens mehr oder minder eingehüllt. Wie überall^ im 
Bereich der Venen und ihrer Emissarien am Schädel, sind auch hier 
mannigfache Variationen vorhanden. Die Geflechtsbildung des Plexus 
basilaris kann geringfügiger entwickelt sein, in einem Strange, der 
sich nach vorn zu gabelt, verlaufen und in den Sinus cavernosus 
oder Sinus petrosus inferior münden. Ein seinem Kaliber nach ge- 
ringfügiges Venenästchen kann durch ein beim Menschen selten vor- 
kommendes Foramen dorsi sellae direkt mit der Hypophysengrube in 
Verbindung treten. Damit komme ich auf ein anderes, mitten im 
Dorsum sellae turcicae gelegenes Loch zu sprechen, das sich bei den 
Anthropoiden gleichzeitig mit dem knöchern umrandeten Abducens- 
loch zu finden pflegt Nach Le Double (1909, S. 250) kommt dieses 
Foramen oder Fontaneila dorsi sellae auch beim Menschen vor. Er 
will in ihm vor allem eine Knochenatrophie des Alters an dieser ge- 
rade bevorzugten Stelle sehen. Meiner Ansicht nach können hier 
wohl auch gelegentlich Dehiscenzen durch Altersatrophie entstehen. 
Ein richtiges Foramen dorsi sellae kann aber schon im knorpeligen 
Vorstadium der Sattellehne vorgebildet sein. Letzteres ist beim Men- 
schen ein sehr seltenes Vorkommnis, Staurenghi (1903, S. 308) hat 
dieses Foramen dorsi sellae als Variation am knöchernen Schädel 
des Menschen beschrieben und gezeigt, daß dasselbe bei einer ganzen 
Keihe von Säugetieren vorkommt. Das Dorsum sellae wird beim 
menschlichen Embryo für gewöhnlich als ein einziger rechteckiger 
Vorsprung der einheitlichen primordialen Basalknorpelplatte angelegt. 
Es verknöchert, wie schon oben erwähnt, gelegentlich mit einem oder 
auch zwei besonderen Knochenkernen. Im letzteren Falle ist — nach 
homologen Gebilden bei den Anthropoiden und anderen Säugetieren 
zu schließen — der dem Dorsum entsprechende knorpelige Vorsprung 
der einheitlichen primordialen Basalplatte durchbohrt oder aus zwei 



169 

Zipfeln bestehend gewesen. Beim Gorilla unter den Anthropoiden 
zeigt das Dorsum schon im Stadium der knorpeligen Vorbildung ein 
ziemlich weites Loch (Deniker, 1886, S. 45). Das Dorsum ver- 
knöchert dann bei den Anthropoiden und einigen anderen Primaten, 
wie schon erwähnt, von zwei getrennten Knochenkernen aus, die bei- 
derseits von diesem Foramen dorsi sellae zuerst an der Stelle der 
Processus clinoidei posteriores superiores als der Stelle der stärksten 
funktionellen Beanspruchung auftreten und später nach unten zu mit 
dem Basisphenoid knöchern verschmelzen. Bei den Anthropoiden be- 
rühren sich diese Knochenkerne in der Medianlinie nur kurz oder 
verschmelzen zu einer schwachen Brücke; die untere mediane Partie 
des Dorsum bleibt aber unverknöchert und wird von einer binde- 
gewebigen Masse ausgefüllt, die wohl mitunter von einem kleinen 
Zweigchen des Plexus basilaris durchsetzt werden kann. Nach meinen 
Beobachtungen steht ein solches kleines Gefäß aber in keinem Ver- 
hältnis zur Größe des Foramens, das in seiner Weite sehr wechselt 
und unregelmäßig umgrenzt wird. Bei den Gibbons speziell ist dieses 
Loch meistens kreisrund und von einem ziemlich dicken Knochen- 
rande eingefaßt. Gerade bei den Gibbons habe ich am deutlichsten 
eine kleine durchziehende Vene beobachten können, die von einer 
starken Bindegewebsmasse umgeben war. In einem Falle fehlte bei 
einem alten Orang-Utan das Dorsum sellae überhaupt und von den Pro- 
cessus clinoidei anteriores spannte sich eine Knochenbrücke bis zum 
Petrosum hinüber. Hieran anschließend wäre eine Bildung zu er- 
wähnen, auf die ich bereits schon weiter oben bei Beschreibung der 
knöchernen Vagina nervi trigemini vorweggreifend hingewiesen habe. 
Bei Ateles ist das Dorsum sellae normalerweise nicht durchbohrt, aber 
es kann als gelegentliche Bildung niedrig und nach vorn gekrümmt 
sowie von breiten lappenförmigen Knochenfortsätzen fast bis zur Me- 
dianlinie überdacht sein, zu denen die Processus sphenoidales össis 
petrosi auswachsen können, nachdem sie vorher den N. abducens breit 
überbrückt haben. Bei einer Reihe von Gattungen der Sciuromorpha 
fehlt ein vom Sphenoid gebildetes Dorsum sellae völlig. Hier wird 
der Canalis nervi abducentis größtenteils vom Processus sphenoidalis 
os. petrosi umschlossen. Sehr häufig, z. B. bei Arctomys, krümmen 
sich die vorderen Enden dieser Knochenfortsätze nach medialwärts 
um und bilden so ihrerseits eine quere, dem Dorsum sellae ent- 
sprechende Knochenbrücke, unter der eine Öffnung von wechselnder 
Höhe diese Knochenbrücke vom Basisphenoid trennt. Eine Verbindung 



170 

dieser medialwärts gerichteten Enden findet entweder direkt mitein- 
ander durch eine mediane Naht (Bovero, 1904, Abb. 3 u. 4) oder in- 
direkt durch ein Band oder durch einen unpaaren Schaltknochen statt, 
von Staurenghi (1906, Taf. 6, Abb. 15) Ossiculum inter processus 
petrosi dorsales postsphenoidales genannt. Auch bei Halbaffen Galago 
(1906, Taf. 8, Abb. 41 — 43), einer Antilope usw. hat Staurenghi diese 
Bildung beschrieben. 

Beim Kaninchenembryo bildet Voit (1909, Taf. 40, Abb. 6) das 
knorpelig vorgebildete Dorsum als aus zwei weitgetrennten Zipfeln 
bestehend ab. Ich selber fand bei einem Kaninchenembryo das 
knorpelig vorgebildete Dorsum als einen einzigen Vorsprung, ohne 
Einbuchtung am oberen Bande, aber von einem weiten Loch durch- 
bohrt. Bei einem anderen Kaninchenembryo war überhaupt nur eine 
ganz kleine Durchbohrung des knorpeligen Dorsum mühselig aufzu- 
finden. Die gleichen Variationen, wie sie eben von Kaninchen- 
primordialcranien beschrieben wurden, lassen sich schon an einer 
kleineren Serie von Kaninchenschädeln wiederfinden. Um Beispiele 
aus der Literatur anzuführen, weise ich auf eine Abbildung bei 
Staurenghi (1903, Taf. 8, Abb. 4) hin, welche die gleiche Variation, 
die Voit am knorpeligen Primordialcranium abbildet, am knöchernen 
Schädel aufweist. Ebenda, Abb. 5 iindet sich die von mir beim Ka- 
ninchenembryo beobachtete Form mit nur einer Durchbohrung des 
Dorsum sellae am knöchernen Schädel. 

Es scheint demnach, daß Variationen am knorpeligen Primordial- 
cranium viel häufiger sind, als bisher angenommen wurde, und daß 
solche Variationen am Primordialcranium die eigentliche Veranlas- 
sung zur Entstehung bestimmter Variationen werden können, die sich 
am knöchernen Schädel dokumentieren. Um diese Behauptung weit- 
gehend nachprüfen zu können, müßte man über große Serien von 
Plattenmodellen verschiedener Primordialcranien verfügen können. 

Ich glaube darauf hinweisen zu können, daß die Ausbildung 
eines weiten Foramen dorsi in einer gewissen Wechselbeziehung zu 
einer Überbrückung des Abducenskanals stehen kann. Ist das me- 
diane Foramen dorsi sellae weit ausgedehnt, wie bei den anthropoiden 
Affen, so war die Tendenz zu einer mächtigeren Entwicklung der 
lateral gelegenen Processus clinoidei posteriores und auch zu einer 
stärkeren Ausbildung einer knöchernen Überbrückuug über den Ab- 
ducenskanal gegeben. Fehlt das Dorsum sellae ganz, so springen für 
die Processus clinoidei posteriores die sphenoidalen Fortsätze des 



171 

Petrosums ein. Eine weitere Erklärung für die wechselnde Neigung 
zur Verknöcherung des Ligamentum sphenopetrosum ist dadurch ge- 
geben, daß die Verknöcherung einer Brücke über einem schmalen 
Nervenstrang aus funktionellen Gründen weniger Widerstand finden 
könnte als über einem Venensinus mit wechselndem Füllungszustande. 
Die vergleichend anatomische Deutung der knöchernen Abducensbrücke 
als eines Restes der primären Schädelwand braucht durch diesen Hin- 
weis auf funktionelle Beziehungen sekundärer Art keine Einschränkung 
zu erfahren. Das zeigt uns auch deutlich Abb. 2, wo das Nervenloch zu 
einem engen Kanal fest verknöchert ist, der davon abgetrennte Venen- 
sinus aber ist nur noch schwach überbrückt und über ihm ist die Ver- 
knöcherung weit weniger ausgesprochen. An sich besitzt auch die 
relative Weite des Abducensloches, soweit es vom Venensinus mit- 
benutzt wird, keinen Vergieichswert. Das trifft hier für das Abducens- 
loch ebenso zu wie für den Canalis craniopharyngeus bei manchen 
Reptilien, Ich weise hierbei auf die variabel weite Hypophysen Öffnung 
im Basisphenoid mancher Ichthyosaurier hin, die zweifellos auch Arenen 
vom Sinus cavernosus aus zum Austritt gedient hat. Der Vergleich des 
Abducensloches der Säugetiere mit dem der Reptilien, den Voit anstellt, 
scheint mir daher um so weniger von der Hand zu weisen zu sein, als 
die relative Weite des Loches schon innerhalb der Säugetierreihe 
reichlich wechselt. 

Wenn E. Fischer (1903, S. 388. Taf. 12, Abb. 8) einen dem 
Processus clinoideus posterior inferior entsprechenden Fortsatz des 
knorpeligen Dorsum sellae an der Basalplatte des Primordialcraniums 
von Semuopithecus sah, der dicht an die Ohrkapsel heranreichte und 
von dem weiterhin noch ein Bindegewebsstreifen zur Ohrkapsel hin- 
überzog und den Nervus abducens überbrückte, so beschrieb er ein 
Vorkommnis, das ich in gleicher Weise als knöcherne Abducens- 
brücke am knöchernen Schädel alter Semnopitheken sah. Häufiger 
findet sich statt der knöchernen Abducensbrücke bei Semnopithecus 
nur ein kleiner Knochenvorsprung am Seitenrande des Dorsum, und 
so wird, in anderen Fällen auch die Knorpelspitze am Primordialcra- 
nium von Semnopithecus fehlen, wie sie an dem Primordialcranium 
von Macacus fehlt (Fischer, 1. c, Taf. 12, Abb. 7). Es wird auch 
hier mit Variationen am Primordialcranium bei einer und derselben 
Art zu rechnen sein. Das gleiche ist auch beim Menschen der Fall. 
Voit zitiert bereits die Abhandlung Virchows, nach der dieser bei 
einem dreimonatigen menschlichen Fötus einen Knorpelfortsatz fand. 



_}72_ 

der sicherlich rait dem Processus clinoideus posterior inferior zu iden- 
tifizieren ist, und nicht, wie es Virchow (1857, S. 47) tat, mit 
dem davon wohl unterscheidbaren Processus basilaris, der erst nach 
weitgehender Differenzierung des basipostsphenoidaleu Knochenkerns 
in die Erscheinung tritt. 

Anschließend wäre noch eine Reihe überzähliger Knochenbil- 
dungen zu erwähnen, die außer den bereits zitierten, getrennt ge- 
bliebenen Processus clinoidei posteriores (I) und ihnen etwa auf- 
sitzenden Ossicula complementaria dorsi sellae (II) bei den Säuge- 
tieren in der Nähe der Abducensbrücke beobachtet wurden. Letztere 
möchte ich zum Teil als gelegentliche und selbständige Epiphysen- 
bildungen betrachten. Weiterhin kommt das sogenannte Os suprape- 
trosum in Frage. Zwischen der Pyramidenspitze und der Impressio 
trigemini finden sich beim Menschen gelegentlich selbständige kleine 
Knöchelchen. Nach Le Double (1903, S. 337), dessen ausführ- 
liches Handbuch über die Variationen am Schädel am ersten zu kon- 
sultieren ist, wurde dieses Knöchelchen zuerst von Meckel (1748, 
S. 21) beschrieben. Bei Le Double und Gruber (1869, S. 27) 
ist auch die wichtigste Literatur über dasselbe angeführt. Unter den 
an dieser Stelle vorkommenden selbständigen Knöchelchen sind aber 
zweierlei Formen beim Menschen zu unterscheiden. Einmal handelt 
es sich um längliche Gebilde mit oft ausgesprochen langen, spitzen 
Fortsätzen, die mit der Dura mater auf das innigste verwachsen sind 
(III). Sie können als gelegentliche Verknöcherungen der Ansatzstellen 
der Dura mater bezeichnet werden. Außerdem finden sich aber an 
derselben Stelle unterhalb der Dura mater und ohne Verbindung mit 
ihr dem Felsenbein ziemlich dicht anliegende selbständige rundliche 
Knochenkörperchen (IV), die Le Double (1903, S. 338) als sekun- 
där von der Dura losgelöste Verknöcherungen derselben erklärt. Für 
letztere Behauptung ist nicht so ohne weiteres ein Nachweis zu er- 
bringen. Es ist ebensogut möglich, daß wir in diesen überzähligen 
Knochen gelegentliche Verknöcherungen kleiner, schon abgetrennt 
angelegter Knorpelstücke vor uns haben, wie sie von Voit (1909, 
Taf. 40, Abb. 6) als sogenannte Restknorpel „b" am Primordialcranium 
des Kaninchens abgebildet werden. Gerade am knöchernen Schädel 
des Kaninchens sind aber 1 — 3 Ossicula petropostsphenoidalia fast stets 
und gleich variabel in ihrem Vorkommen wie Voits Restknorpel auf- 
zufinden. Staurenöhi (1909, Taf. 8, Abb. 1, 4, 5) bildet Ossicula 
petropostsphenoidalia (V) beim Kaninchen ab, welche zwischen Dorsum 



173 

sellae und der Anlagerung des Trigeminus an das Felsenbein liegen 
und den antero-medialen Anteil zur knöchernen Vagina nervi trigemini 
bilden, also genau an der gleichen Stelle liegen wie Voits sogenannte 
Restknorpel „b" am Primordialcranium des Kaninchens. Von diesen 
ist ein Os petrobasioccipitale (VI) zu unterscheiden, welches Stau- 
RENGHi gleichfalls (1909, Taf. 8, Abb. 5) abbildet. Es liegt in der 
Pissura petrobasilaris und ist auch vom Menschen wohl bekannt, siehe 
Henle (1871, S. 167). Gruber (1867, S. 14, Taf. 1—3) be- 
schreibt die variablen Ossicula petrosphenoidalia beim Menschen in 
einer großen Anzahl voü Fällen; daselbst und bei Le Double (1903, 
S. 342) ist eine kritische Durchsicht der übrigen Literatur nach- 
zulesen. Völlig zu trennen von diesen Knochenstückchen sind die 
Knochenplättchen, welche sich am Foramen caroticum internum fin- 
den, zu denen z. B. die schon von Sömmerring (1839, S. 48) als 
gelegentlich zum selbständigen Knochenplättchen abgetrennte Lingiila 
sphenoidalis (VII) zu rechnen ist. Diese wird ja auch bekanntlich 
als besonderer Knochenkern frühzeitig während der embryologischen 
Entwicklung angelegt und verschmilzt erst später mit dem Sphenoid. 
Ebenso kommen Verknöcherungen der von der Lingula sphenoidalis 
medialwärts über die Carotis hinwegziehenden Bindegewebszüge (VIII) 
vor. Übrigens kommen obendrein gerade an dieser Stelle häufig pa- 
thologische Verknöcherungen oder Kalkablagerungen in den Wänden 
der Carotis vor. Sie sind bereits 1610 von Riolan (1626, S. 895) 
entdeckt worden. 

Es ist nicht meine Absicht, auf alle diese Fugenknochengebilde 
zwischen Sphenoid und Petrosum, von denen ich acht verschiedene 
Formen (I — VIII) unterschieden habe, an dieser Stelle vergleichend ana- 
tomisch einzugehen. Ich wollte auch hier nur darauf hinweisen, daß 
unter diesen überzähligen Gebilden gleichfalls homologe Varietäten am 
Primordialcranium wie am knöchernen Schädel vorkommen können. 
Auf die Entstehung von Fugenknochen zwischen zwei Ersatzknochen 
des Chondrocraniums aus besonderen Knorpelstückchen, den sogenanten 
Restknorpeln, ist meines Wissens noch nicht aufmerksam gemacht 
worden. Die Fugenknochen werden damit von dem pathologischen 
Anstrich, den ihnen Gaüpp (1906, S. 839) geben wollte, befreit. 

Aus der italienischen Literatur insbesondere könnte das Literatur- 
verzeichnis noch durch Anführung einiger Spezialarbeiten über die 
Processus clinoidei ergänzt werden, ihre Behandlung würde mich über 
den beabsichtigten Rahmen dieser Mitteilung hinausführen. 



174 

Literaturverzeichnis. 

1626: KiOLAN, JoH., Anthropographia acc. Osteologica novantiqua ex recen- 
tiorum et veterum anatomicorum praeceptis. Paris 1626. 

1748: Meckel, J. Fr., Trac. anat. physiol. de quinti pari nervorum cerebri. 
Goettingae 1748. 

1759: Sue, J. Joseph, Traite d'osteologie traduit de Mr. Monroe. Paris 1759. 

1803: LoDER, J. Ch., Tabulae anatomicae. Wimariae 1803. 

1839: SöMMERRiNG, S. Th. v., Lehre von den Knochen und Bändern des mensch- 
lichen Körpers, herausgegeben von R. Wagner. Leipzig 1839. 

1856: Henle, J., Handbuch der Bänderlehre. Braunschweig 1856. 

1857: ViRCHOw, R, Untersuchungen über die Entwicklung des Schädelgrun- 
des im gesunden und krankhaften Zustande usw. Berlin 1857. 

.1859: Gbubkr, W., Beiträge zur Anatomie des Keilbeins und Schläfenbeines. 
Memoires de 1' Academic Imperiale des sciences de St. Petersbourg. 
VII. Serie, Tom. 1., Nr. 3 m. 1 Taf. St. Petersburg 1859. Mensch- 
liches Analogon der tierischen Vagina nervi trigemini ossea am Felsen- 
beine. Ebenda, VII. Serie, Tom. 1, Nr. 4. Petersburg 1859. 

1867: Luschka, v., Die Anatomie des menschlichen Körpers. III. Bd., II. Kopf. 
Tübingen 1867. 

1869: Grober, W., Beiträge zur Anatomie des Schädelgrundes. V. Über die 
Ossicula der Sutura petro-spheno-basilaris (Fissura petro-basilaris auct.). 
Memoires de l'Academie Imperiale des sciences de St. Petersbourg, 
VII ser., Tom. XIII, Nr. 7 m. 3 Taf. Petersburg 1869. 

1871: Henle, J., Handbuch der Knochenlehre, III. Aufl. Braunschvpeig 1871. 

1884: Albeecht, Sur les Spondylo-centres epipituitaires du cräne. Bruxelles 
1884 (33 S.). 

1866: Deniker, J., Recherches anatomiques et embryologigues sur les singes 
anthropoides. Poitiers 1886. 

1891: Calori, L., Su varie particolaritä osteologiche della base del cranio 
umano. Mem. della E. Accademia dell'Istituto di Bologna. S. V, T. II. 
Bologna 1891. 

1899: Stadrenghi, Ce., Dorso della sella turcica derivato dal basioccipitale 
in alcuni Bos taurus. Boll, della Societä med. chirurg. di Pavia. 1899. 

1899: Poirier,P.u.Chabpy,A., Traite d'Anatomiehumaine. Tome III. Paris 1899. 

1903: Stäürenghi, Ce., I. Foramen dorsi sellae iu alcune specie dei Mammi- 
feri. II. Formazione ordinaria di ossicula petro-post-sphenoidalia epi- 
fisari del canalis nervi trigemini nel Lepus cuniculus etc. Atti della 
Societä Italiana di Science naturali. Vol. 42, S. 303—322 mit Taf. 
VII u. 'VIII. Milano 1903. 

1903: Fischer, E., Zur Entwicklungsgeschichte des Affenschädels. Zeitschrift 
für Morphologie und Anthropologie, Bd. V, S. 383—414 m. Taf. XI 
und XII. Stuttgart 1903. 

1903: Le Dodble, Traite des variations des os du crane de rhornme et de leur 
signification au point de vue de 1' Anthropologie zoologique. Paris 1903. 

1904: BovERO, Aleonso, Sulla constituzione del dorsum sellae nel cranio del- 
l'Arctomys marmota. Atti della R. Accademia delle Scieuze di Torino. 
Vol. 39, S. 161-174, m. 1 Taf. Torino 1904. 



175 

1906: Staubenghi, Ges., Processus petrosi postsphenoidales negli Sciuromorpha, 
Prosimiae, Antilopinae e loro articolazione sostitueute, etc. Atti della 
Societa italiana di scienze natural! etc. Vol. 45, S. 143—222, m. Taf. V 
bis VIII. Milano 1906. 

1906: Gadpp, E., Die Entwicklung des Kopfskelets. In Handbuch, d. vergl. 
u. experiment. Entwicklungslehre der Wirbeltiere, III. Bd., II. Teil. 
Jena 1906. 

1909: VoiT, M., Das Primordialcranium des Kaninchens unter Berücksichti- 
gung der Deckknochen. Ein Beitrag zur Morphologie des Säugetier- 
schädels. Anatom. Hefte, Bd. 38 (Heft 116), S. 425. Wiesbaden 1909. 

19Ö9: Quain's Elements of Anatomy. 11 th Edit. Vol. II. London 1909. 

1911: Testut, L., Traite d' Anatomie humaine. 6. Edit. Tom. III. Paris 1911, 

1913: Spalteholz, W., Handatlas der Anatomie des Menschen. I. Bd., VII. 
Auflage. Leipzig 1913. 

1914: Rauber-Kopsch, Lehrbuch der Anatomie des Menschen, X. Aufl., Abteil. 3 
und 5. Leipzig 1915. 

1919: VoiT, M., Die Abducensbrücke beim Menschen, ein Rest der primären 
Schädelwand. Anatom. Anz., Bd. 52, S. 36—41. Jena 1919. 



Nachdruck verboten. 

Über das Problem der Entstehung der Zahnform. 

Von Prof. Dr. Adloff. 

In mehreren Aufsätzen dieser Zeitschrift hat Aichel zu meinen kri- 
tischen Bemerkungen über seine verschiedenen Arbeiten Stellung ge- 
nommen. Das behandelte Thema ist nach vielen Seiten hin so wichtig, 
daß eine w ütere Aussprache wohl gerechtfertigt erscheint, auch wenn 
zunächst eine Einigung zwischen den beiderseitigen Anschauungen kaum 
zustande kommen dürfte. Das liegt an den Besonderheiten, die gerade das 
Gebiß vor allen anderen Organsystemen auszeichnen und die die Lösung 
des Problems außerordentlich erschweren. In letzter Linie wird daher 
auch die Entscheidung über die zur Diskussion stehenden Fragen von dem 
grundsätzlichen Standpunkt 'bedingt werden, den die betreffenden Autoren 
gegenüber den großen Problemen der Entwicklungslehre einnehmen. 

Die Beurteilung der Anschauungen Aichel s hängt abe^r zunächst 
davon ab, welchen Wert man seinen Untersuchungen an den Flossenstachel- 
zähnen von Doras prinzipiell zuerkennt. Dabei setze ich voraus, daß die- 
selben in der Tat echte Zähne sind^). Eigene, insbesondere entwicklungs- 



1) Anmerkung: Auch diese Frage ist noch nicht entschieden. Stromer 
v. Reichenbach hat die Natur der Elossenstachelzälme als „echte Zähne" be- 
zweifelt und Beyer teilt mir ebenfalls mit, daß es nach seinen Befunden voll- 
ständig sicher ist, daß die Zacken an den Flossenstaclieln von Doras und 
anderen Welsen nur aus Knochen bestehen. Er stellt eine ausführliche Publi- 



176 



geschichtliche Untersuchungen habe ich bisher nicht vornehmen können. 
Von vornherein wird aber derjenige, der der Funktion einen gestaltenden 
Einfluß auf die Form der Zähne zuerkennt, der Ansicht sein müssen, daß 
die Vorgänge bei der Entwicklung der Flossenstachelzähne unmöghch auf 
das Säugetiergebiß übertragen werden dürfen, weil ihnen eben, ganz ab- 
gesehen von allen anderen Einwänden, eine Funktion nicht zukommt. 

AiCHEL verwahrt sich dagegen, daß ich die zwei-, drei- und vier- 
höckerigen Zähne des Flossenstachels als regellose Bildungen bezeichnet 
habe. Der Ausdruck ,, regellos" bezieht sich lediglich auf diö Anordnung 
der Höcker, insofern in ihr kein Bezug auf eine Funktion, keine gesetz- 
mäßige und zweckmäßige Gestaltung zum Ausdruck kommt. Daß gleich- 
wohl die mehrhöckerigen Zähne des Flossenstachels für sich betrachtet 
und ohne Beziehung auf die Zähne der Säugetiere eine ge^^isse Kegelmäßig- 
keit aufweisen, ist selbstverständHch, da unter denselben Bedingungen, 
unter denen sich die dicht nebeneinander stehenden Zähne im Flossen- 
stachel entwickeln, naturgemäß auch dieselben Formen entstehen werden. 
Hieraus aber zu schließen, daß die Zahnformen der Säugetiere aus denselben 
Ursachen hervorgegangen sein müssen, erscheint mir in der Tat unzulässig. 

Nash AiCHEL soll die ph3'logenetische Entwicklung der Zahnformen 
in drei Perioden vor sich gegangen sein. 

I. Periode. Entstehung der einfachen Kegelzäbne aus Hautpapillen. 

IL Periode. Entstehung primärer Höckerzähne ohne notwendige 
Stufenfolge der Entwicklung aus einfachen Kegelzähnen durch mechanische 
Beeinflussung der Zahnanlage seitens der Umgebung. Hierbei ist Voraus- 
setzung, daß die Zahnform noch nicht erblich fixiert ist entsprechend den 
Vorgängen bei den Flossenstachelzähnen. 

III. Periode. Umwandlung der in Periode II entstandenen primären 
Höckerzähne durch Reduktion einerseits, durch Höckerneuerwerb und 
Faltung andererseits. Letztere beruhen entgegen dem Geschehen in Pe- 
riode II auf lokaler Abänderung der Wachstumstendenz der den Zahnkeim 
zusammensetzenden Grundgewebe. 

Die Entstehung der Höckerzähne in Periode II ist also nur 
möglich, wenn die Zahnform noch nicht erblich fixiert ist. Ist es 
nun überhaupt vorstellbar, daß es funktionierende Organe gibt, deren 



kation hierüber mit beweisenden Zeichnungen in Aussiebt. — Aichel meint, 
daß nur die Entwicklungsgescbicbte in zweifelhaften Fällen darüber ent- 
scheiden kann, ob wir einen echten Zahn vor uns haben. Diese Bemerkung 
setzt doch eigentlich voraus, .daß er die Entwicklung der Plossenstachelzähne 
untersucht hat. Aus seinen Ausführungen geht das aber nicht hervor, er 
spricht nur von der mikroskopischen Untersuchung jugendlicher Plossen- 
stacheln. Unter diesen Umständen wären Abbildungen sehr notwendig ge- 
wesen. 



177 



Form nicht erblich fixiert ist, daß es Tiere gegeben hat, deren funk- 
tionierende Zähne keine erblich festgelegte Form besaßen? Selbst die 
Form der funktionslosen Flossenstachelzähne ist doch erblich fixiert. 
Und selbst wenn es derartig erblich nicht fixierte Zahnbildungen gegeben 
hätte, werden dann derartige Höckerzähne, die doch ohne Beziehung zur 
Funktion entstanden sind, also in dem oben festgelegten Sinne regellose 
Bildungen darstellen, notwendigerweise weitervererbt und vor allen Dingen 
erblich fixiert werden? Und wie entwickelt sich in ihnen die Beziehung 
zur Funktion, die doch alle Zähne ohne Frage besitzen ? Außerdem ist es 
ganz unbeweisHch, daß durch die Verbreiterung des Flossenstachels mehr- 
höckerige Zähne entstehen. Woher weiß Aichel dieses ? Er hat ledigHch 
festgestellt, daß die Bildung mehrhöckeriger Zähne selbstverständKch mit 
einer Verbreiterung des Flossenstachels zusammenfällt, denn sonst würden 
sie keinen Platz finden. Aber was ist hier Ursache, was Wirkung? Jst es 
nicht ebenso möglich, ja viel wahrscheinlicher, daß die Verbreiterung des 
Stachels zustande kommt, weil die Zähne größer werden, daß mithin die 
Größenzunahme derselben das Primäre ist ? Die bei der Bildung der Zahn- 
anlagen und der Alveole sich abspielenden Vorgänge zeigen deutlich, wie 
abhängig die Entwicklung des Knochens von der Entwicklung der Zahn- 
anlage ist. Der sich entwickelnde Zahnkeim findet überall Platz und schafft 
sich überall die notv/endige Knochenumhüllung. 

Daß Kaumbeengang zur Zahnverkleinerung führt und hierauf die 
Eeduktion des letzten Molaren, beim Menschen beruht, ist ebenso hypo- 
thetisch und durch nichts beweisbar. Wir finden verkümmerte dritte 
Molaren und reduzierte seitliche Schneidezähne bis zum vollständigen 
Verlust beim Menschen, trotzdem reichhcher Raum vorhanden ist. Und 
wir finden normal entwickelte Weisheitszähne, die keinen Platz in der 
Zahnreihe finden und trotzdem nicht durch Raumbeengung eine Ver- 
kümmerung erhtten haben. 

Aichel behauptet weiter, daß die durch die Periode I und III ge- 
kennzeichneten Vorgänge nicht Gegenstand der Diskussion geworden sind, 
wohl aber das Geschehen der Periode II. Das ist ein Irrtum! Ich habe auch 
gegen das Geschehen der Periode III sehr erhebliche Bedenken geäußert; 
denn die verschiedenen Formen der Periode II könnten natürlich nur 
durch verschiedene mechanische Einwirkungen, deren Ursache im übrigen 
vollständig dmikel bleibt, zustande gekommen sein. Im Grunde genommen 
handelt es sich hier also um dieselben Ursachen wie in Periode III, nur 
mit dem Unterschiede, daß in Periode II die Variabilität die Umgebung 
der Zahnkeime betrifft, während sie in Periode III in diesen selbst liegt. 

Die zahlreichen und wichtigen Einwände, die gegen die Selektions- 
theorie gerade in den letzten Jahren erhoben worden sind, treffen natürlich 
auch für die Entstehung der komplizierten Zahnformen zu. Darüber hinaus 
besitzt aber gerade das Gebiß eine Anzahl ihm allein zukommender be- 

Anat. Anz. Bd. 63. Aufsätze. 12 



178 



sonderer Eigentümlichkeiten, die die Bedeutung der Variabilität und 
Zuchtwahl für seine Herausbildung aus niederen Formen noch viel un- 
wahrscheinlicher, ja meiner Auffassung nach unmöghch erscheinen lassen. 

Ich habe mich schon an anderen Stellen hierzu geäußert. Leider ist 
AiCHEL gerade auf diesen Punkt nicht eingegangen. Ich bin daher ge- 
zwungen, noch einmal kurz auf diese Schwierigkeiten hinzuweisen. 

Einer dei bedeutungsvollsten Einwände gegen die Selektionstheorie 
ist ja die Tatsache, daß viele Variationen so geringfügige Abweichungen 
darstellen, daß ihnen ein Selektionswert nicht zukommen kann. Das gilt 
in ganz besonders hohem Grade auch für das Gebiß. Das Gebiß besteht 
bekanntlich aus bis zu 44 Einzelgliedern und es wird für das betreffende 
Tier ganz gleichgültig sein, ob sich an einem Zahne die Bildung eines neuen 
Höckers vorbereitet. Nehmen wir z.B. das Carabelli' sehe Höckerchen am 
ersten oberen Molaren des Menschen an, das nach Aichel einen solchen 
neuen Höcker darstellt — in Wirklichkeit ist dieses bestimmt nicht der 
Fall; das CARABELLi'sche Höckerchen ist ein uralterBestandteil desPrimaten- 
zahnes — , wie soll durch Variation in der Wachstumstendenz der den Zahn- 
keim zusammensetzenden Grundgewebe überall gerade an derselben Stelle 
dieser Höcker entstehen und wie soll derselbe sich vor allen Dingen zu 
einem funktionell brauchbaren Bestandteil des Zahnes weiterentwickeln? 
Denn niemals oder nur in den allerseltensten Fällen erreicht er heute die 
Kaufläche, er nimmt an der Funktion des Zahnes gar keinen Anteil und 
bietet der Selektion gar keine Handhabe, einzugreifen, ganz abgesehen 
davon, daß, auch wenn er wirklich die Kaufläche erreichen würde, hierdurch 
die Funktionstüchtigkeit des ganzen Gebisses so unwesentlich vermehrt 
werden würde, daß die 8 % Individuen, die am ersten Molaren ein der- 
artiges Höckerchen besitzen, kaum einen besonderen Vorteil vor ihren 
Artgenossen haben würden. 

Ich habe auch noch auf einige andere Punkte liingewiesen, auf die 
mir Aichel eine Antwort schuldig geblieben, ist. Nach Aichel sind im 
Beginne der phylogenetischen Entwicklung auch mechanisch nicht zu 
verwertende Zahnformen, ja sogar zahnlose Kiefer entstanden. Das setzt 
doch voraus, daß zahllose Tiere mit solchen unbrauchbaren Gebissen unter- 
gegangen sein müssen, bis aus den zufälhgen Variationen der den Zahn 
zusammensetzenden Grundgewebe das heutige Säugetiergebiß entstanden 
ist. Wo sind alle diese Tiere mit den unzweckmäßigen Gebissen gebHeben ? 

Wenn aber schon die Tiere mit mechanisch nicht zu verwertenden 
Zahnformen untergegangen sind, dann sollte man doch viel eher annehmen, 
daß dieses Schicksal zunächst die vollkommen zahnlosen Formen be- 
troffen haben müßte. Nun gibt es aber zahnlose Tiere, wie z.B. die Myr- 
mecophagidae, die trotz ihrer Zahnlosigkeit existenzfällig geblieben sind. 

Wie ist überhaupt nach der Hypothese Aichels das Kudimentär- 
werden der Zähne zu erklären und die Tatsache, daß sich heute noch em- 



179 



bryonal Zähne anlegen, die uralte Vorfahren der betreffenden Formen be- 
sessen haben? 

Wie erklärt sich der Funktionswechsel der Zähne? 

Wie erklärt sich die beginnende Homoiodontie bei Pinnipediern, die 
vollkommene Hpmoiodontie bei Cetaceen? 

Ist das Gebiß dieser Tiere, die sonst bis zur Vollkommenheit dem 
Wasserleben angepaßt sind, allein von allen anderen Organen zufällig 
entstanden ? 

Ich habe dann auf jene Fälle hingewiesen, in denen Milchgebiß und 
bleibendes Gebiß in ihrer Form differieren, in denen also eine Art Funktions- 
wechsel während des individuellen Lebens eintritt. Ich habe besonders 
den Halbaffen Chiromys erwähnt, ich erinnere aber auch an die Fleder- 
mäuse, die bekanntlich ein Milchgebiß mit lingualwärts gekrümmten, 
scharfen Spitzen besitzen, mit denen sich der Säugling auch im Fluge der 
Mutter an der Zitze festhält. Sind diese Zähne des -Milchgebisses auch durch 
Variation entstanden und hat das junge Tier diese sehr zweckmäßige Ver- 
wendungsweise „gewählt" ? 

Wenn die komplizierten Zahnformen der Säugetiere nur aus Varia- 
tionen hervorgegangen sein sollen, dann erhebt sich die Frage, warum 
nicht brauchbare Zähne aus den verschiedensten Grundformen entstanden 
sind. Es ist doch durchaus vorstellbar, daß ganz verschiedenartige Höcker- 
kombinationen denselben Zwecken hätten dienen können. Statt dessen 
beherrscht die Differenzierung des Säugetiergebisses ein Gesetz. Der 
ürplan des Säugetierzahnes ist ein trituberkulärer Zahn. 
Auf ihn lassen sich mit Ausnahme der Multituberkulaten sämtHche Zahn- 
formen zurückführen. Daran ändert auch nichts, wenn, wie ich Aichel 
ohne weiteres zugebe, die Zurückführung auch noch einiger weniger anderer 
Formen Schwierigkeiten macht. Selbst Ausnahmen werden nur die Eegel 
bestätigen. Ich muß daher meine früher ausgesprochene Behauptung, 
daß nach dem Stande unserer gegenwärtigen Kenntnisse die Entwicklung 
des Säugetiergebisses bei ganz verschiedenen Formen, zu allen Zeiten, in 
allen Erdteilen und unter ganz verschiedenen Bedingungen in einer und 
derselben Eichtung verlaufen ist, durchaus aufrechterhalten. Aichel 
allerdings fußt noch auf der alten CoPE-OsBORN'schen Annahme, wonach 
die Stufenfolge der Entwicklung durch den haplodonten, protodonten, 
trikonodonten und trituberkulären Zahn repräsentiert wird. Ich habe schon 
seit vielen Jahren betont, daß das haplodonte und protodonte Stadium 
durchaus hypothetisch ist und daß es ein Ur- Säugetier mit einem 
homoiodonten Gebiß wohl niemals gegeben hat. Ich wüßte auch 
nicht, daß diese Anschauung heute noch von irgendjemand vertreten wird. 
Auch die Umwandlung des trikonodonten in den trituberkulären Typus ist 
durchaus hypothetisch und nach der Cope-Osborn' sehen Theorie schwer 
vorstellbar. Von dem trituberkulären Zahn an befinden wir uns aber auf 

12* 



180 



dem durchaus sicheren Boden der Tatsachen, die durch die paläontolo- 
gische Forschung und die vergleichende Anatomie festgestellt sind. 

AiCHEL behauptet allerdings von neuem, daß die Tatsachen der 
Paläontologie nichts beweisen, da sie über phylogenetisches Geschehen 
und über die Ursachen phylogenetischer Umgestaltung nichts aussagen. 
„Finden wir in einer Tierreihe eine Komplizierung der Molaren, die gestattet, 
phylogenetische Zwischenformen zusammenzustellen, so beweist diese 
Tatsache an sich noch nicht, daß die komplizierteste Form notwendig die 
Zwischengliederformen der Keihe nach durchlaufen haben muß, auch die 
kausale Entstehung wird durch die Keihe nicht klargelegt." Das ist, wie 
ich schon einmal anerkannt habe, durchaus richtig. Wer aber diesen Stand- 
punkt bis zur letzten Konsequenz vertritt, der muß schließlich die ganze 
Deszendenztheorie als eine theoretische Konstruktion betrachten, wie 
dieses auch von einzelnen Forschern, z. B. von dem Zoologen Fleisch- 
mann, geschehen ist, derunter anderem auch an der Hand der Entwicklungs- 
reihe der Pferde, die ja zweifellos keine echte Ahnenreihe darstellt, zu zeigen 
versuchte, daß trotz der vorhegenden paläontologischen Tatsachen die 
Annahme einer Abstammung der Pferde von mehrzehigen Ahnen reine 
Hypothese sei und daß daher der Entwicklungsgedanke nur zu Wahn- 
gebilden und Phantastereien verführe; ,,denn die Stammesgeschichte be- 
steht nur aus leeren und haltlosen Vermutungen". Etwas Ähnliches be- 
hauptet aber Aichel, wenn er sagt: ,,Wenn der trituberkuläre Zahn als 
Grundform der Molaren sämtlicher Säugetiere (mit Ausnahme der Multi- 
tuberkulaten) angesprochen wird, so dürfen wir uns nicht verhehlen, daß 
hier eine theoretische Konstruktion vorhegt, die zugunsten einer Hypo- 
these gemacht ist." Dem muß ich ganz entschieden widersprecben. Die 
trituberkuläre Theorie ist nicht aufgestellt zugunsten einer Hypothese, 
sondern sie hat sich ergeben als das Resultat sehr umfang- 
reicher und exakter Untersuchungen der Gebißformen der 
fossilen und rezenten Säugetiere. Sie ist so wohlbegründet wie irgend- 
eine andere stammesgeschichtliche Theorie. Ich betone aber besonders: die 
Trituberkulärtheorie! Die Entstehung des trituberkulären Zahnes aus einem 
haplodonten, protodonten und trikonodonten, die Umwandlung des trikono- 
donten in den trituberkulären Typus ist dagegen Hypothese und als solche 
auch stets anerkannt und beurteilt worden. Wenn daher Aichel immer 
wieder betont, daß nicht notw^endigerweise derquadrituberkuläreundpenta- 
tuberkuläre Zahn aus dem einfachen Kegelzahn entstanden zu sein braucht 
unter Durchschreitung des trikonodonten und trituberkulären Stadiums, 
so dürfte dieses zutreffen, da es, wie ich schon vorher bemerkt, einen Ur- 
säuger mit homoiodonten Gebiß gewiß niemals gegeben hat. Das ist aber 
durchaus keine neue Entdeckung, sondern eine heute wohl allgemein 
akzeptierte Annahme. Ich selbst habe schon vor vielen Jahren als die 
Urform des Primatengebisses eine trituberkuläre Grundform anirenouimen: 



181 



es ist aber nicht ausgeschlossen, daß schon die reptilienartigen Vorfahren 
der Säugetiere komplizierte Zähne besessen haben. 

Daß aber aus einem trituberkulären Zahn ein vier- und fünfhöckeriger 
Zahn auf die verschiedenste Weise entstehen kann, und ein Haupthöcker 
rudimentär werden und an ihre Stelle sekundäre Zwischenhöcker treten 
können, ist ebenfalls eine bekannte und viel studierte Tatsache. Wenn 
daher Aichel gefunden zu haben glaubt, daß der fünfhöckerige Molar des 
Menschen aus dem vierhöckerigen auf zweierlei Art entstanden ist, so wäre 
das — mehrere Menschenarten vorausgesetzt — an sich nicht unmöglich 
— ist doch z. B. von Stehlin nachgewiesen worden, daß die drei verschie- 
denen Sektionen der Artiodactylen ihren ursprünglich triangulären Maxillar 
rnolarplan auf drei gänzlich verschiedenen Wegen in einen quadrangulären 
umgewandelt haben — wenn es nicht aus anderen Gründen sehr wenig 
wahrscheinlich wäre. 

Diese Tatsachen sprechen also durchaus nicht gegen die Gültigkeit 
der CoPE-OsBORN 'sehen Theorie. 

Für Aichel erhebt sich aber weiter die Frage, wie aus zufälligen Varia- 
tionen eine so geradlinig verlaufende, über die ganze Säugetierklasse sich 
erstreckende Entwicklung zustande gekommen sein kann. Aus seinen 
Untersuchungen am Gebiß des Menschen zieht Aichel allerdings den 
Schluß, daß die Variationsbreite der Zähne eine ungeahnt große ist. Das 
dürfte in diesem Grade wohl nur für den modernen Europäer zutreffen, 
bei welchem aus den verschiedensten Ursachen allerdings eine außerordent- 
lich große Fülle von Variationen vorkommt. Schon die Durchsicht einer 
Eeihe von Gebissen niederer menschlicher Kassen ergibt ein ganz anderes 
Bild. Außerdem aber kann die Anzahl der vorkommenden verschiedenen 
Variationen doch niemals den geraden Weg der Differenzierung erklären. 
Im Gegenteil: je mehr Variationen, um so mehr Möglichkeiten einer diver- 
gierenden Entwicklung. 

Variabilität und Zuchtwahl geben jedenfalls keine ausreichende Er- 
klärung für die gerade Eichtung, in welcher die Differenzierung des Säuge- 
tiergebisses verlaufen ist. Es muß noch etwas anderes hinzugekommen sein. 
Bereits Osborn, der Mitbegründer der Trituberkulärtheorie, hat sich mit 
dieser Frage beschäftigt. Er macht schon darauf aufmerksam, daß neue 
Höcker nicht durch Selektion aus zahlreichen Variationen hervorgehen, 
daß sie nicht aus einer Anzahl verschiedener Möglichkeiten ausgewählt 
werden, sondern daß sie sich direkt entwickeln. Er nahm daher an, daß 
in dem trituberkulären Zahn bereits die Eichtung ein- für allemal festgelegt 
war, in welcher der Zahn sich weiterentwickeln mußte, ganz gleich, wo 
und unter welchen Umständen die weitere Differenzierung vor sich ging. 
Er nannte diesen Prozeß „rectigradation", der aber ohne Vermittlung 
der Funktion zustande kommen sollte. Viel eher könnte man aber 
hier meines Erachtens von Orthogenese sprechen, die dann aller- 



182 



dings damit rechnen muß, daß die Zähne für die Wirkung des Gebrauchs 
zugänghch sind. 

AiCHEL glaubt nun, daß die paläontologisch nachgewiesene allmäh- 
liche Komplizierung der Zahnformen deswegen kein Beweis für einen gene- 
tischen Zusammenhang sei, weil das Zahnsystem nicht wie die Abänderungen 
des übrigen Knqchensystems bewertet werden darf. Beim Knochen sind 
die Faktoren, welche die Knochenform abändern, bekannt und nachge- 
wiesen, beim Zahnsystem kann die funktionelle Anpassung auf die Um- 
wandlung der Zahnform keinen Einfluß gehabt haben. Dieselbe muß daher 
auf andere Weise zustande gekommen sein. 

Auch welchen Gründen Aichel die Wirkung der funktionellen Anpas- 
sung für das Gebiß leugnet, ist wohl bekannt. Die Zähne vollenden ihr 
Wachstum innerhalb der Kiefer und scheinen nach dem Durchbruch bis 
auf die mechanische Abnutzung unveränderlich zu sein. Auf die Schwierig- 
keiten, die sich aus dieser Tatsache ergeben, habe ich bereits mehrfach 
aufmerksam gemacht. 

Diese Schwierigkeiten können aber niemals imstande sein, die funktio- 
nelle Anpassung für das Gebiß völhg abzulehnen, weil wir heute noch nicht 
imstande sind, die Art ihrer Wirkung zu erklären. 

So sind auch die Gründe, die Aichel gegen ihre Bedeutung als gestal- 
tendes Prinzip bei der Umwandlung der Zahnformen anführt, keinesfalls 
beweisend. 

Das gilt zunächst von der Tatsache, daß schon bei Fischen hoch- 
komplizierte Zahnformen vorhanden sind, die nicht in Abhängigkeit von 
der verschiedenen Qualität der Nahrung entstanden gedacht werden 
können. Die Biologie der Fische ist mir zwar unbekannt, ich beziehe mich 
aber auf Abel, der in seiner Paläobiologie der Wirbeltiere ebenfalls die 
Ansicht vertritt, daß auch ihre komplizierten Zahnformen durch funk- 
tionelle Anpassung entstanden sind. Jedenfalls ist aber ein Vergleich mit den 
Säugetierzähnen nach dieser Eichtung hin auf jeden Fall undurchführbar. 

Die KompHziertheit eines Organs bedingt keineswegs aliein seine Or- 
ganisationshöhe. Diese wird vor allem bestimmt durch die Leistung. In 
dieser Beziehung aber überragen die einfachsten Säugetierzähne weitaus 
die kompliziertesten Fischzähne. Erst bei ihnen steht die Komplizierung 
des Kauflächenreliefs in so gesetzmäßiger Abhängigkeit von der Mechanik 
der Kaubewegungen, daß jedem einzelnen Höcker auch eine bestimmte 
Leistung zugewiesen ist. In diesem Sinne stellt das Gebiß der Säugetiere 
direkt einen feinmechanischen Apparat dar, dessen Kenntnis bei den ein- 
zelnen Formen noch durchaus unzureichend ist. Selbst das Gebiß des 
Menschen, das nach dieser Eichtung hin gerade in den letzten Jahren aus 
praktischen Gründen — um die natürUchen Kaubewegungen künstlich 
nachahmen zu können — am eifrigsten und exaktesten studiert worden 
ist, birgt noch manche Eätsel. Daher sollte man auch vorsichtig sein mit 



183 



der Behauptung, daß die Formierung des Kauflächenreliefs bei einigen 
Arten nicht übereinstimmt mit der durch die Kieferbewegung geforderten 
Eichtung. Wahrscheinlich wird eine genauere Untersuchung der betreffen- 
den Formen die scheinbaren Unstimmigkeiten befriedigend erklären können. 

Was aber für die äußere Form gilt, gilt ebenso für die Struktur der 
Zahnsubstanzen. Warum das Vasodentin der rückgebildeten Zähne von 
Orycteropus nur als Spezialisierung, also progressiv gedeutet werden kann, 
ist mir nicht ersichtlich. Ich halte es für viel wahrscheinlicher, daß auch 
dieses nur eine Eeduktionserscheinung ist, wenn auch meiner Ansicht nach 
eine einheitliche Pulpa den Höhepunkt der Entwicklung darstellt. Ob 
Spezialisierung oder Eeduktion vorliegt, ist in der Tat oft sehr schwer zu 
entscheiden, da ihre Eesultate in vielen Fällen dieselben sind. 

Im übrigen steht es noch gar nicht fest, ob die Säugetiere mono- 
phyletischen oder polyphyletischen Ursprungs sind. Es ist durchaus vor- 
stellbar und mit den vorliegenden Tatsachen jedenfalls nicht unvereinbar, 
daß nicht alle heutigen Säugetiere aus einer Ausgangsform hervorgegangen 
sind. Dann wäre es aber auch nicht weiter wunderbar, wenn das Gebiß 
einiger weniger Formen aus dem allgemeinen Bauplan nicht ableitbar wäre. 
Diese Tatsache würde durch den verschiedenen Ursprung eine zwanglose 
Erklärung finden. 

Wenn daher Aichel behauptet, eine aufsteigende Entwicklung der 
Zahnform in der Tierreihe und im besonderen in der Säugetierreihe heraus- 
lesen zu wollen, daß das Ergebnis anthropogenetischer Betrachtungsweise, 
so muß ich ihm, was den ersten Teil des Satzes anbetrifft, ganz entschieden 
widersprechen. Ich glaube, es kann gar kein Zweifel darüber 
herrschen, daß das Säugetiergebiß in der Tat den Höhepunkt 
der Entwicklung innerhalb der Wirbeltierreihe darstellt, 
allerdings mit der eigentlich selbstverständlichen Einschränkung, daß die 
Organisationshöhe nicht durch die Kompliziertheit bestimmt wird. 

Innerhalb der Säugetierreihe ist aber irgendeine aufsteigende Ent- 
wicklung der Zahnform bisher noch von niemand angenommen und ver- 
treten worden. 

Ich habe als Beweis für die Wirkung der Funktion zunächst den histo- 
logischen Bau des Zahnbeins angeführt. Aichel bemerkt dazu, daß die 
Struktur der Zahnkrone während der Entwicklung durch Wachstums- 
vorgänge entstanden ist, indem der Zahnkeim bei seinem Wachstum Wider- 
stände zu überwinden hat, durch die in der sich entwickelnden Zahnkrone 
eine fibrilläre Struktur erzeugt wird, die notwendigerweise auch der Be- 
anspruchung beim Kauakt angepaßt sein muß, weil die Eichtung der die 
Zahnkrone treffenden Widerstände in beiden Fällen gleich ist. Diese Er- 
klärung der fibrillären Struktur des Zahnbeins, die von Gebhakdt stammt, 
war mir selbstverständUch wohlbekannt. Gebhardt, der diese Verhält- 
nisse wohl zuerst und am genauesten untersucht hat, war aber keineswegs 



184 



so sicher wie Aichel. Er drückt sich sehr vorsichtig und gewunden aus, 
indem er meint, daß durch Variation erworbene imd vererbte Wachs- 
tumsvorgänge zur Erklärung dieser Tatsachen wenigstens insoweit aus- 
reichen, als sie nicht unwahrscheinlicher erscheinen als irgendeine andere 
mehr funktionelle Erklärung. 

Daß im übrigen die Anordnung der fibrillären Struktur in der Krone 
und in dem Zahnteil, der in der Gebrauchsperiode des Zahnes entsteht 
— Aichel meint wohl die Wurzel — , nicht gleichartig ist, ist wohl zu 
erwarten, da die Wurzel ja ganz andere mechanische Aufgaben zu erfüllen 
hat als der Kronenteil. Daß aber der Unterschied in dem Aufbau des Zahn- 
beins zwischen Krone und Wurzelteil lediglich dadurch zustande kommt, 
weil letzterer in der Gebrauchsperiode fertiggestellt wird, ist in diesem 
scharfen Sinne wohl nicht richtig, denn auch die Entwicklung der Krone 
eines Wurzelzahns wird ebenfalls in der Gebrauchsperiode vollendet. Es ist 
daher auch noch keineswegs sichergestellt, ob hier nicht vielmehr ein primä- 
rer Zustand vorliegt, durch funktionelle Anpassung erA^orben und vererbt. 

Auch der Bau des Schmelz-^s, die Kreuzungen der Schmelzpvismen 

und der für die verschiedenen Säugetierzähne typisch verschiedene Verlauf 

der Schmelzprismengürtel ist noch nicht mechanisch erklärbar, wenigstens 

nicht durch die beim Wachstum zu überwindenden Widerstände. Er muß 

. also in anderer Weise erworben sein. 

Ich habe nun die Ansicht ausgesprochen, daß die Funktion auf zwei 
verschiedenen Wegen eine Umformung der Zahnform herbeiführen kann. 
Ersteres direkt: Es wäre nicht unmöglich, daß auch die Zähne während 
des individuellen Lebens ganz unmerkhche Abänderungen erleiden könnten, 
die dann im Laufe der Generationen zu einer allmählichen Umwandlung 
der Form führen würden. Ich hatte diese Ansicht schon vor vielen Jahren 
ausgesprochen an der Hand eines Falles, in welchem durch mechanische 
Einwirkung, durch Pressung der Zähne aneinander eine Gestalts Verände- 
rung der beiden betroffenen Zähne eingetreten zu sein schien. Aichel be- 
zweifelt die Möglichkeit, indem er meint, wenn das zuträfe, dann wäre es 
unmöglich, daß schon an jugendlichen Gebissen an der Berührungsfläche 
der Zähne gegenseitige Abschleif ung stattfände: ,,nach Adloff müßte 
Abänderung der Form beobachtet werden". Das ist ganz unzutreffend. 
Die Schlifflächen zwischen den einzelnen Zähnen kommen keineswegs durch 
Pressung zustande, sondern lediglich durch die Bewegung gegen- 
einander. Wie .Aichel schon aus dem Namen hätte entnehmen können, 
handelt es sich um eine Abschleifung, die bei der Bewegung der Zähne 
gegeneinander beim Kauakt ja ebenfalls zur Abnutzung führt. Unab- 
hängig hiervon wird aber auch ein Druck ausgeübt werden, dessen Wirkung 
sich natürlich noch in anderer Weise äußern könnte. 

Es kommt aber noch ein zweiter Weg in Frage, durch welchen eine Um- 
formung der Zähne eintreten kann. Aichel hat behauptet, der Schmelz be- 



185 



sitze nach dem Durchbruch der Zähne keine reaktionsfähigen Zellen mehr. 
Vorbedingung für die funktionelle Anpassung ist aber die Existenz reaktions- 
fähiger Zellen. Da der Schmelz keine reaktionsfähigen Zellen mehr besitzt, ist 
er in der Gebrauchsperiode des Zahnes nicht mehr reaktionsfähig, also unfähig 
einer Umgestaltung der Form. Ich habe demgegenüber darauf hingewiesen, 
daß, wenn auch derSchmelz keine Zellen mehr besitzt, er trotzdem reaktions- 
fähig und wohl imstande ist, äußere Eeize, also auch die Wirkung der Funk- 
tion zur Pulpa, weiterzuleiten. Das wird ohne weiteres offenbar durch die 
Bildung von Ersatzdentin an den von einem dauernden Reiz getroffenen 
Stellen. Daß aber ein Reiz von der Peripherie des Körpers bis zu den 
Keimzellen weiterdringen und hierdurch eine erbliche Übertragung der 
somatogenen Eigenschaft zustande kommen kann, ist eine mit den heutigen 
Kenntnissen durchaus vereinbare Vorstellung. Wenn daher Aichel hierzu 
bemerkt, daß ,, Voraussetzung für funktionelle Anpassung eines Organs ist, 
daß in der Ontogenese unter Einwirkung der Funktion eine Abänderung 
auftritt, die erbhch übertragen wird. In diesem Falle müßte aber die Pulpa 
einen Reiz aufnehmen, der erst in der folgenden Generation eine Organ- 
abänderung bewirkte, wie sie für die vorhergehende Generation zweckmäßig 
gewesen wäre", so scheint er nicht zu wissen, daß auch sonst mit dieser 
Möglichkeit gerechnet wird. 

Ich denke dabei an die schönen Untersuchungen E. Fischers über 
die Vererbung erworbener Eigenschaften, die an Lepidopteren und Col- 
eopteren angestellt worden sind und die in mancher Beziehung weitgehende 
Ähnlichkeit mit den hier behandelten Problemen besitzen. Es handelt sich 
dort um die Frage, in welcher Weise durch funktionelle Anpassung Um- 
formungen des Chitinskelettes zustande kommen können. Auch der Schmet- 
terlings- und der Käferflügel werden von vielen Autoren als tote Gebilde 
erklärt, deren Veränderung nach dem Eihärten vollkommen unmöglich 
wäre. Weismann hat z. B. mit hierauf seine Argumentation gegen das 
LAMARCK'sche Prinzip begründet. 

Fischer zeigt nun, daß diese Auffassung nicht richtig ist, daß der 
Falterflügel kein totes Gebilde ist, sondern daß zwischen ihm und dem 
übrigen Körper noch lange Zeit nach dem völhgen Erhärten ein Stoff- 
wechsel besteht. 

Fischer ist im Verlaufe seiner Untersuchungen zu Schlüssen gekommen, 
die genau — fast mit denselben Worten — mit meiner ganz unabhängig 
von ihm gewonnenen Auffassung übereinstimmen. Auch er nimmt zwei 
Wege an, auf denen die Umwandlung des Chitinflügels zustande kommen 
kann. Ich lasse seine Ausführungen wörtlich folgen: 

,,Auf jeden Fall ist es nicht widersinnig, vielmehr auf Grund vor- 
handener Tatsachen außerordentlich nahegelegt, anzunehmen, daß die 
Chitinschale in der ersten Zeit des Individuallebens durch von außen und 
von innen auf sie einwirkende mechanische und chemische Kräfte eine. 



186 



wenn auch allerdings zuweilen sehr geringe, aber im Laufe zahlreicher 
Generationen zufolge der Vererbung sich nach und nach steigernde Um- 
bildung erfahre. Wie sollten auch alle diese Kräfte spurlos an einem solchen 
Organismus vorübergehen, wirkungslos an ihm abprallen! Das ist an sich 
schon kaum annehmbar und wdrd überdies durch zahlreiche Beobachtungen 
sowohl als insbesondere durch die Temperaturexperimente widerlegt. 

Indessen läge, selbst wenn man von all diesen hohen Wahrscheinlich- 
keiten, daß das Chitin nach dem Erstarren sich doch noch verändern lasse, 
absehen wollte, meines Erachtens noch eine weitere ErklärungsmögHchkeit 
vor. Wir brauchen uns nicht einmal vorzustellen, daß z. B. ein äußerer 
oder innerer Eeiz eine Verdickung oder dergleichen erzeuge, sondern 
könnten uns denken, daß dieser Eeiz, ohne zunächst die Peripherie 
des Körpers zu verändern, durch die Vererbungsbahnen (ähnlich 
wie durch die sensiblen Nervenbahnen zum Zentralnervensystem) direkt 
auf die Keime übertragen würde, dort deponiert bliebe und in der 
nächsten Generation (zentrifugal) nach der Körperoberfläche (des Nach- 
kommen) ausstrahle, hier die Chitinabsondernden Zellen während des 
Puppenstadiums und noch kurze Zeit nach dem Ausschlüpfen reize und 
damit erst eine Verdickung erzeuge. Also nicht eine Veränderung, nicht eine 
bedeutendere Dicke oder Härte des Chitins wüi'de durch den primären Eeiz 
erzeugt oder brauchte erzeugt zu werden, sondern es überträgt, es vererbt 
sich nach dieser Vorstellung zunächst nur der Eeiz vom Soma auf die 
Keime; der morphologische Effekt kommt erst in der nächsten Generation 
zum Austrage, würde sich aber von Generation zu Generation steigern 
können." 

Diese Sätze können vollständig auch auf die Zähne übertragen werden, 
und aus ganz ähnlichen Gründen ist auch der weitere Einwand Aichels, 
daß in der Ontogenese die Wirkung der Funktion ledighch eine Verkleine- 
rung der Pulpa herbeiführt, ebenso hinfälhg. 

Nicht die vermehrte Fähigkeit zur Produktion von Zahnbein wird 
erblich fixiert; vererbt vnrd eine erhöhte vitale Energie der Odontoblasten 
und der benachbarten Pulpazellen, die sich in der nächsten Generation 
in einer quantitativ und qualitativ vermehrten Leistungsfähigkeit der 
Eeizstelle der Pulpa äußern wird. Dadurch kann aber, wenn derselbe Eeiz 
Generationen hindurch wirksam ist, sehr wohl eine allmähliche Umge- 
staltung der Krone die Folge sein. 

Auch den Einwand Aichels, daß die Pulpa in diesem Falle einen Eeiz 
aufnehmen würde, der erst in der nachfolgenden Generation eine Organ- 
abänderung bewirkte, wie sie für die vorhergehende Generation zweckmäßig 
gewesen wäre, hat bereits Fischer zurückge^\-iesen. Er sagt hierzu: ,,daß 
die Neubildung und somit ihr Vorteil immer erst in der nächstfolgenden 
Generation sich einstellt, ist bei der geringen Differenz desselben für die 
Existenz des Tieres ohne ausschlaggebende Bedeutung; es verhält sich da- 



187 

mit analog, wie etwa beim Menschen mit dem Nutzen der Erfahrung, der 
zuweilen erst bei einer späteren ähnlichen Situation zum Austrage kom- 
men kann." 

Als Beweis für die Fähigkeit der Pulpa, auf alle Keize sofort zu rea- 
gieren, habe ich auch die Tatsache angeführt, daß dieselbe sich bei Karies 
gegen das weitere Vordringen der Infektion durch einen sofort gebildeten 
Wall von Dentin zu schützen versucht. Daß picht entsprechend dem Vor- 
schreiten des Prozesses eine entsprechende Zunahme der Zahnbeinproduktion 
erfolgt, wie Aichel einwirft, ist selbstverständHch und ganz unerhebHeh, 
und daß die stärkere funktionelle Beanspruchung durch Karies verdünnter 
Partien keinen Einfluß auf die dort erfolgte Zahnbeinproduktion hat, ist 
ebenso selbstverständHch. Hier handelt es sich doch um pathologische 
Prozesse, die als Maßstab für normales Geschehen niemals dienen können. 
Es kam mir nur darauf an, auf die vielfachen durch äußere Reize erfolgenden 
Lebensäußerungen der Pulpa hinzuweisen. Und zwar äußert sich diese 
Tätigkeit der Pulpa sofort nach dem Durchbruch. Auch der Kronenteil 
des Zahnes ist, wie ich schon vorher erwähnte, wenn derselbe durchbricht, 
noch nicht fertiggestellt, sondern erfährt von der Pulpa aus noch eine 
weitere Verstärkung des Dentinmantels. Der Zeitpunkt, an welchem der 
Zahn in die Gebrauchsperiode eintritt, ist deuthch erkennbar an einer Ab- 
knickung der Dentinkanälchen. Es geht also auch hieraus die Reaktions- 
fähigkeit des Schmelzes mit aller Deutlichkeit hervor. Der Vergleich der 
vermehrten Zahnproduktion bei Karies mit einer vermehrten Speichel- 
sekretion bei Genuß reizender Genußmittel entzieht sich der Diskussion. 

Daß schUeßlich die Ablagerung des Dentins bei funktionierenden 
Zähnen nicht anders statthat als bei retinierten Zähnen in Dermoidzysten, 
die niemals funktioniert haben, darf nicht wunder nehmen. Die Struktur 
des Zahnbeins ist durch funktionelle Anpassung erworben und wird vererbt, 
ganz gleich an welcher Stelle schheßhch die Entwicklung der versprengten 
Zahnanlage vor sich geht. j 

Auch nach den neuesten Arbeiten Aichbi« sehe ich keinen Grund, 
meine Ansichten über die Faktoren, die zur Herausbildung des heutigen 
Säugetiergebisses aus niederen Formen geführt haben, zu revidieren. 
Den Satz, mit welchem ich meine letzte kurze Bemerkung über dieses 
Thema geschlossen habe: ,, Jedenfalls Hegt für mich kein Grund vor, für 
das Gebiß die "Wirkung des Gebrauchs pririJiipiell auszuschließen. Ich 
glaube vielmehr, daß nur auf Grund der Annahme der funktionellen An- 
passung die Ent^dcklung der Gebißformen befriedigend zu erklären ist. 
Immerhin ist zuzugeben, daß hierüber die Ansichten verschieden sein 
können", halte ich auch heute aufrecht. Aichel hat aus diesen letzten Wor- 
ten entnehmen zu können geglaubt, daß ich in der Sicherheit, mit der ich 
die funktionelle Anpassung beim Zahn verteidigte, wesentlich nachgelassen 
habe. Das ist ein Irrtum! Dieses scheinbare Zugeständnis bezog sich ledig- 



188 



lieh auf den noch nachfolgenden Satz, den Aichbl in seinem Zitate ganz 
fortgelassen hatte: „Dagegen halte ich die Behauptung Aichels, daß die 
Zahnform die Wahl der Nahrung bestimmt, für verfehlt." Ich wollte damit 
nur sagen, daß, während man über die Frage, ob das Gebiß durch Selek- 
tion oder durch funktionelle Anpassung entstanden sei, aus selbstver- 
ständlichen Gründen wohl verschiedener Ansicht sein könne, über diese 
letztere Auffassung eine Meinungsverschiedenheit nicht möglich sei. 

AiCHEL ist offenbar einer jener Autoren, die überall teleologische An- 
schauungen wittern und nicht genug betonen können, daß lediglich mecha- 
nisch wirkende Ursachen jedes Geschehen bedingen. In einem besonderen 
Artikel hat er den Begriff der Zweckmäßigkeit erörtert und die Frage 
erhoben, ob dieselbe als gestaltendes Prinzip bei kausalen Forschungen be- 
rücksichtigt werden darf. Es ist mir niemals eingefallen, zu behaupten, 
daß die Zweckmäßigkeit eines Organs imstande ist, Aussagen über seine 
kausale Entstehung zu machen, ich habe diese Frage überhaupt nicht in 
den Kreis meiner Betrachtungen gezogen, so daß die Erörterung Aichels 
ganz gegenstandslos ist. Ich habe ledigUch die zweckmäßige Gestaltung 
der Zähne festgestellt und zugegeben, daß wir nicht imstande sind, die 
Beziehung zwischen Funktion und Organ so aufeinander zurückzuführen 
wie in anderen Fälle funktioneller Anpassung, daß sie vielmehr in einer 
Weise zustande kommen müsse, die mir noch unbekannt ist. Was ich mit 
diesen Worten gemeint habe, wird aus meinen heutigen Worten klar hervor- 
gehen. Sie waren meines Erachtens auch damals wohl verständlich und 
bezogen sich nur auf die Schwierigkeiten, die Wirkung der Funktion ge- 
rade auf die Zähne deutlich zu machen. Gerade gegenüber dieser starken 
Betonung seines kausal-mechanischen Standpunktes habe ich aber Aichel 
darauf aufmerksam machen müssen, daß sein Satz, die Zahnform beein- 
flusse die Wahl der Nahrung, durchaus teleologisch ist, und auch seine 
letzten Ausführungen haben mich von dem Gegenteil nicht zu überzeugen 
vermocht. 

Wenn bei einem kreodonten Insektivoren infolge Abänderung der Zahn- 
form schmelzfaltige Nagermolaren auftreten, so ist es doch kaum vorstell- 
bar, daß das Tier seine bisherige, reichlich vorhandene animalische Nahrung 
ohne den Zwang äußerer Verhältnisse, ohne sich plötzlich vollziehende 
Umwälzungen usw. freiwillig aufgeben und auf einmal seiner plötzlich ver- 
änderten Zahnform wegen die ganz ungewohnte Pflanzenkost ,, wählen" 
sollte. Außerdem setzt die veränderte Nahrungs- und Lebensweise doch 
eine ganze Eeihe korrelativer Umwandlungen voraus, für welche dann 
allein die Abänderung der Zahnform den auslösenden Keiz darstellen würde. 
Auch das ist schwer glaubhaft und wird auch durch Tatsachen widerlegt. 
Es ist doch keine Frage, daß die Fischottter im Begriff ist, sich dem Leben 
im Wasser ebensosehr anzupassen, wie es bei den Pinnipediern in höherem 
Grade, bei den Cetaceen vollständig der Fall ist. Bestimmte die Zahnform 



189 



die Wahl der Nahrung, so müßten wir bei allen drei Formen die gleiche 
Zahnform finden, die wesentlich als Greiforgan dient. Statt dessen finden 
wir aber bei den vollständig zum Wasserleben übergegangenen Cetaceen die 
hochgradigste Anpassung des Gebisses an das Wasserleben, bei den Pinni- 
pediern eine minder vollständige, aber sehr bemerkbare Umformung in 
diesem Sinne, während Lutra noch ein typisches Karnivorengebiß besitzt. 
Hier ist also unfraglich die Umformung der Gebisse nicht zuerst auf- 
getreten, sie hat sich vielmehr als ein Glied der übrigen zahlreichen An- 
passungserscheinungen mit diesen im Laufe der stammesgeschichtlichen 
Entwicklung allmählich herausgebildet. 

Noch unwahrscheinlicher wird die Erklärung Aichels in den Fällen, 
in denen die Zähne einer ganz besonderen Ernährungsart angepaßt sind. 
Ich erinnere nochmals an die nagezahnartigen Schneidezähne von Chiromys, 
die der insektivoren ähnlichen ersten Dentition folgen und die zum Beißen 
von Löchern in harte Fruchtschalen, zum Abbeißen der Einde beim Insekten- 
fang, zum Zerbeißen des Eohrs, um das Mark zu gewinnen, verwendet 
werden. Dabei hilft der lange dünne Mittelfinger, von dem das Tier ja den 
Namen hat, mit und es wäre nun doch sehr verwunderlich, wenn gleichzeitig 
mit der Abänderung der Zahnform die Variation der Hand aufgetreten wäre 
und das Tier hiernach die „Wahl" seiner Nahrung getroffen hätte. 

Wir finden ferner Gebisse in allen Graden der Eückbildung bis zum 
vöUigen Schwunde, je nach der Nahrung. Ist es wirklich denkbar, daß 
z. B. der Ameisenfresser, nachdem er infolge Abänderung der Wachsturas- 
tendenz der Zahnkeimgewebe seine Zähne verloren hätte, mit Hilfe der aus 
der verengten Mundspalte weit vorstreckbaren und mit reichlichem Sekret 
der Submaxillardrüsen klebrig gemachten, langen und dicken Zunge In- 
sekten zur Nahrung ,, wählte" ? 

Noch größere Schwierigkeiten bereitet die Erklärung derjenigen Zahn- 
formen, in denen das Gebiß noch anderen Zwecken als allein der Nahrungs- 
aufnahme dient. Das Gebiß der jungen Fledermäuse, mit welchem sie sich 
im Fluge an der Zitze der Mutter festheften, habe ich schon vorher erwähnt 
und schon dort gefragt, ob hier auch eine Wahl vorliegt. 

In allen diesen Fällen, die noch beliebig vermehrt werden könnten, 
läßt die Hypothese Aichels vollständig im Stich. 

AiCHEL behauptet, ich hätte seinen Erörterungen gegenüber erklärt, 
ich halte am Alten fest. Es sollte hierdurch wohl sehr zeitgemäß meine 
Eückständigkeit gegenüber den modernen Anschauungen Aichels betont 
werden. Es ist mir natürlich niemals eingefallen, eine derartig törichte Be- 
merkung zu machen. Ich habe lediglich erklärt, daß weder die phantasti- 
schen Spekulationen Bolks noch die Hypothese Aichels imstande sind, 
die Probleme der Gebißentwicklung befriedigender zu erklären als die 
alten wohlbegründeten Theorien, daß daher auch für mich vorläufig kein 
Grund vorliegt, die letzteren aufzugeben, wenigstens so lange nicht, als 



190 



nicht neue Tatsachen beigebracht sind, die ihre Unrichtigkeit erweisen. 
Das ist aber bis jetzt nicht geschehen. Die Eesultate der Untersuchungen 
AiCHELS an den funktionslosen Flossenstachelzähnen von Doras sind zwar 
recht interessant, aber sie reichen in keiner Weise aus, seine neue Hypothese, 
mit der sie übrigens doch nur in losem Zusammenhang stehen, auch nur 
einigermaßen ausreichend zu begründen. Daran ändert auch die Tatsache 
nichts, wenn Aichel gewissermaßen als Empfehlung für seine Anschauung 
mitteilt, daß Eoux, der Begründer der Lehre von der funktionellen An- 
passung, ihm geschrieben habe, daß von der Entstehung der Zahnformen 
durch funktionelle Anpassung gewiß keine Eede sein könne. Ich nehme 
von dieser persönlichen Ansicht des hervorragenden und ausgezeichneten 
Forschers mit dem größten Interesse Kenntnis, sie kann aber meine eigene 
Auffassung über diese Frage selbstverständlich nicht im geringsten beein- 
flussen. Dasselbe gilt von den Zustimmungserklärungen aus paläontologi- 
schen Kreisen. So wichtig und unentbehrlich gerade die Kenntnis der 
paläontologischen Tatsachen für die Deutung der Gebißprobleme ist, so 
sehr ist gerade für den Paläontologen die Gefahr einer einseitigen Stellung- 
nahme vorhanden, die bisher sich allerdings gerade in der entgegengesetzten 
Eichtung äußerte. Nur eine vorsichtige und objektive Beurteilung und 
Bewertung sämtlicher' Tatsachen der Anatomie, Entwicklungsgeschichte, 
vergleichenden Anatomie und Paläontologie kann zu so sicheren Ergebnissen 
führen, als es bei einem phylogenetischen Problem überhaupt möghch ist. 



Nachtrag: Nach Abschluß vorHegender Arbeit ist noch eine weitere 
Mitteilung Aichels über dasselbe Thema erschienen, die insbesondere den 
Satz „Nicht die Nahrung beeinflußt die Zahnform, sondern die Zahnform 
die Wahl der Nahrung" verteidigen soll und die auch auf einige von mir 
gestellte Fragen Antwort zu geben versucht. Das, was Aichel hier gegen 
meine Einwände anführt, ist ebenfalls leicht zu widerlegen. Ich verzichte 
aber darauf, da dieses zum Teil bereits in meinen vorstehenden, zum Teil 
in meinen früheren Ausführungen geschehen ist, ich mich also nur wieder- 
holen müßte. Aichel bezeichnet die Annahme der Entstehung der Zahn- 
formen durch funktionelle Anpassung nunmehr als „Märchen" und behauptet, 
daß wir heuten ,, wissen", daß erblich noch nicht festgelegte Zahnformen durch 
mechanische Bedingungen in der Umgebung der Zahnkeime beeinflußt 
werden und die Zahnform abändern können, und daß wir ferner ,, wissen", 
daß bei erblich fixierter Zahnform mechanische Beeinflussung der Zahn- 
form nur Hemmuugsbildungen hervorruft, (laß aber die Variation in der 
Wachstumstendenz der den Zahnkeim zusammensetzenden Grundgewebe 
die Grundlage zur Bildung unendlich vieler verschiedener Zahnformen 
, lieferte. 

Damit wäre ja das Problem der Entstehung der Zahnform gelöst. 
Unter diesen Umständen erscheint mir aber eine weitere Diskussion zweck- 



191 



los. Im übrigen ist das Thema nunmehr auch so eingehend erörtert worden, 
daß jeder Leser sich selbst ein Urteil darüber zu bilden vermag, ob die ganz 
zweifelhaften und hypothetischen Behauptungen Aichels als ein „Wissen" 
zu bezeichnen sind und ob dieselben die Gebißprobleme wirklich befrie- 
digender erklären, als die Annahme, daß neben anderen Faktoren, die 
ohne Frage mit tätig gewesen sind, auch die funktionelle Anpassung eine 
wesentliche Eolle bei der Entstehung der komplizierten Zahnformen ge- 
spielt hat. Hiermit schheße ich die Diskussion. 



Buchbesprechungen. 

Rauber-Kopsch, Lehrbucli der Anatomie des Menschen. Neu bearbeitet und 
herausgegeben von Fb. Kopsch. 11. vermehrte und verbesserte Auflage. 
Leipzig, Georg Thieme. 1920. Abt, I: Allgemeiner Teil. Preis gebunden 
M. 15,—. Teuerungszuschlag 60% und Sortimentsteuerungezuschlag. — 
Abt. V : Nervensystem. Preis gebunden M. 26, — . Teuerungszuschlag 60 % 
-{- Sortimentsteuerungszuschlag. 

Die beiden neu erschienenen Bände der 11. Auflage weisen, ebenso wie 
die vorhergehenden, zahlreiche Verbesserungen und Ergänzungen in Text und 
Abbildungen auf. Neue Forschungsergebnisse sind darin berücksichtigt, alte 
Abbildungen ausgeschaltet und neue wesentlich bessere an ihre Stelle ge- 
treten. In Abteilung I sind namentlich die Porträts von Anatomen durch 
eine große Zahl von besseren ersetzt. Die Gesamtzahl der Abbildungen ist 
dieselbe geblieben, der Text nur ganz unbeträchtlich vermehrt. Auch in Ab- 
teilung V sind zahlreiche weniger befriedigende Abbildungen durch neue, 
vollkommenere ersetzt. Die Gesamtzahl der Abbildungen ist um fünf ver- 
mindert, der Text an vielen Stellen verändert, so z. B. bei der Darstellung 
des Sympathikus, der Umfang des Werkes aber im ganzen derselbe geblieben. 
Die Wiedergabe der Abbildungen unterscheidet sich kaum von derjenigen der 
vorigen Auflage. Der Druck des Textes ist trotz der Papiernot klar und deutlich. 
Tomor, Ernst. Die Grundirrtümer der heutigen Eassenhygiene. Würzburger 
Abhandlungen Bd.- 20, H. 4—5. Leipzig, Gurt Kabitzsch, 1920. Preis geh. 3 M. 
ToMOR fordert in dem kurzen, sehr anregenden Aufsatz das höchste 
Interesse des Arztes an der ßassenhygiene und deren möglichster Förderung. 
Zur Klärung der Anschauungen bekämpft er in einleuchtender Weise die 
Auffassung, daß Völker und Geschlechter nach ihrem Aufstieg zu einer ge- 
wissen Kulturhöhe dem Niedergang verfallen müssen, und zeigt die Fehler, 
die daraus entstehen, daß soziale und biologische Erscheinungen nicht ge- 
nügend scharf auseinandergehalten werden. H. v. E. 



Anatomische Gesellschaft. 

Neues Mitglied: 
Professor Dr. J. A. J. Barge, o. ö. Prof. der Anatomie u. Embryologie, 
Direktor des Anatomischen Kabinetts der Reichs-Universität Leiden. 
(Anschrift: Oegstgeesterlaan 6, Leiden.) 



192 

Mitgliederbeiträge: 
Seit der letzten Quittungsleistung im Anat. Auz. ßd. 53, Nr. 3, sind 
folgende Beitragszahlungen eingegangen: 

Für 1919 von den Herren äriens Kappers, Brodersen, Bujard, 

Hansen, Holmgren, Krediet, Leche mit je 6 M. 
Für 1920 von den Herren Bujard (6 M.), Hansen (6 M.), Hertwig 

(15 M.), Holmgren (6 M.). 
Ablösung erfolgte mit je 150 M. durch die Herren Häggqvist, 

HoLMDAHL, Krediet. 
Nachzahlung haben geleistet im Sinne der neuen Bestimmungen mit 

je 100 M. die lebenslänglichen Mitglieder Fräulein H. Frey und 

Herr Broman. 

Um Zahlung der Jahresbeiträge für 1920 wird dringend gebeten, 
um die hohen Kosten durch Mahnkarten oder Postaufträge zu sparen. 



Teilnahme an der Naturforseherversainmlung. 

Die 86. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte, die erste 
Yersammluug nach dem Kriege, findet in Bad Nauheim vom 19. bis 
25. September 1920 statt. Rege Teilnahme von Mitgliedern der Ana- 
tomischen Gesellschaft an dieser Versammlung ist sehr erwünscht. 
Einführende der Abteilung 16, Anatomie, Histologie und Embryologie 
sind die Herren Bluntschli, Frankfurt a. M., Gärtnerweg 54, und 
GÖPPERT, Marburg, Universitätsstraße 54. 

Meldungen von Vorträgen und Demonstrationen wollen an einen 
der Herren Einführenden gerichtet werden. Für eine gemeinsame 
Sitzung der Abteilungen Anatomie, Physiologie, Pathologie, innere 
Medizin und Chirurgie ist eine Verhandlung über Physiologie und 
Pathologie der Milz in Aussicht genommen. 

Der Schriftführer: 
H. V. Eggelinq. 



Inhalt. Aufsätze. Richard N. Wegner, Das Ligamentum spheno- 
petrosum Gruber = Abducensbrücke und homologe Gebilde. Mit 2 Abbil- 
dungen. S. 161 — 175. — AdlofI, Über das Problem der Entstehung der Zahn- 
form. S. 175—191. — ßnchbespreolinngen. Eadber-Kopsch, S. 191. — Tomor, 
Ernst, S. 191. — Anatomische Gesellscliatt: Neues Mitglied, Mitgliederbeiträge, 
S. 191 — 192. — Teilnahme an der Naturforscherversammlung, S. 192. 

Abgeschlossen am 15. Juli 1920. 



Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr, H. von Eggeling in Jena. 



Verlag von Gustav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 

53. Bd. ^ 30. August 1920. «ö- No. 8/9, 

Aufsätze. 

Nachdruck verboten. 

Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Bos taurus L. 

Von Dr. Eduard Michl. 

Mit 8 Abbildungen. 

Aus dem embryol. Inst, der Wiener Universität (Vorstand: Alfred Fischel). 

Unsere Kenntnisse von der Entwicklungsgeschichte des Kindes, 
besonders in frühen Stadien, sind recht mangelhafte. Aus diesem 
Grunde scheint mir die nachstehende Beschreibung zweier Rinds- 
embr^^onen verschiedenen Alters nicht ohne Interesse zu sein. 

Die beiden Embryonen, welche Herr Dr. A. Jokl dem Institute 
schenkte, wurden eine Stunde nach der Schlachtung der Muttertiere 
in Zenkers Gemisch fixiert^) und nach Einbettung in Zelloidin von 
mir in kontinuierliche Schnittreihen zerlegt. Die Färbung erfolgte 
mit Hämatoxylin-Eosin. 

Daten über die Dauer der Gravidität standen nicht zur Verfügung. 
Betreffs des Alters der beiden Embryonen ist man daher auf ihre 
Körpermaße angewiesen. Die Scheitel- Steißlänge der Embryonen 
betrug I5V2 bzw. 21 mm. Leider läßt sich hieraus kein sicherer 



1) Trotz sorgfältiger Nachbehandlung sind, wie man aus den Abbildungen 
1 und 2 ersieht, an einzelnen Stellen der Emhryonen Schrumpfungen der 
Haut eingetreten. 

Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. * 13 



194 



Schluß auf das Alter der Embryonen ziehen, weil die Wechselbezie- 
hungen zwischen Körperlänge und Alter bei Rindsembryonen nicht 
genügend bekannt sind. E. F. Gurlt^) teilt das Fruchtleben des 
Rindes in sieben Perioden ein, in deren dritter die Embryonen die 
Länge von 14 — 16 mm bei einem Alter von sechs Wochen erreichen 
sollen und betreffs ihres Entwicklungsgrades einem 22 — ^23 Tage 
alten Hundsembryo an die Seite gestellt werden können. Mit sieben 
Wochen erreichen dann die Rindsembryonen die Länge von 24 bis 
30 mm und gleichen 24 — 25 Tage alten Hundefeten. Mit Hilfe dieser 
Angaben Gurlts und unter Verwendung eines Rindsembryos unserer 
Institutssammlung, dessen Alter nach Decktag und Abortus des 
Muttertieres genau bekannt ist (Scheitel- Steißlänge 20 mm, Alter 
49 Tage), läßt sich ein annähernder Schluß auf das Alter der beiden 
in Frage stehenden Embryonen ziehen. Der erste, 15^/2 mm lange 
Embryo dürfte aus der sechsten Woche stammen. Das Alter des 
zweiten, 21 mm langen Embryos dürfte etwa 50 Tage betragen. All- 
gemein gültig sind diese Angaben schon aus dem Grunde nicht, weil 
sie durch individuelle Verschiedenheiten, vor allem auch durch 
Rasseeigentümlichkeiten des Rindes beeinflußt werden dürften. 

Es soll hier zuerst die äußere Form der beiden Embryonen be- 
schrieben werden, worauf einige Besonderheiten der inneren Orga- 
nisation erörtert werden sollen. 

L Äußere Form der beiden Embrj^onen. 
Embryo 1 (Abb. 1)2). Scheitel - Steißlänge I5V2 mm, Kopf- 
länge 8 mm, 44 deutlich zählbare Ursegmente. Den embryonalen 
Körper als Ganzes kennzeichnet die relative Kleinheit des Kopfes 
gegenüber dem mächtigen Rumpfe. Scheitel- und Nackenbeuge 
treten deutlich hervor. Die geringe Entwicklung des Scheitelhöckers 
und der Stirnregion bildet den sichtbaren Ausdruck für die im Ver- 
hältnis zum Rhombencephalon geringe Ausbildung des Vorder- und 
Mittelhirnes. Die Halsregion beginnt sich eben abzusetzen. Der 
Rumpf ist nicht, wie dies vielfach bei anderen Embryonen dieses 
Entwicklungsstadiums beobachtet wird, um seine Längsachse gedreht, 

1) Handbuch der vergleichenden Anatoni'e der Haussäugetiere. Bearbeitet 
von Leisering und Müller, 5, Aufl., Berlin 1873. 

2) Die drei Photogramme stammen von Stereoskopaufnahmen, die von der 
Firma H. Dümler, Wien IX/3, verfertigt wurden. Die Diapositive dieser Auf- 
nahmen sind bei dieser Firma erhältlich. 



195 



sondern überall genau median eingestellt, so daß die Schwanzspitze 
in die Medianebene des Kopfes fällt. 

An der Seitenfläche des Kopfes tritt das Auge als relativ mächtige 
\'orwölbung hervor, als deren obere Begrenzung bereits eine Furche 
— der Sulcus supraorbitalis — entwickelt ist. Eine Pigmentierung 
des Augenbechers ist äußerlich noch nicht erkennbar. Zwischen dem 
seitlichen Nasen- und dem Oberkieferfortsatz verläuft der tiefe 
Sulcus nasolacrimalis. Von den Kiemenfurchen ist nur die erste 
entwickelt, sie wird in ihrer Mitte durch eine kurze, quer verstrei- 
chende Gewebsbrücke in eine obere und eine untere Hälfte geteilt. 
Im Bereiche der oberen Hälfte findet 
sich vor und hinter der Furche je ein 
Auricularhücker vor, während im Be- 
reich der unteren Hälfte nur vom zwei- 
ten Kiemenbogen, also bloß hinter der 
Furche, ein Auricularhöcker gebildet 
wurde. In welcher Weise sich diese Hök- 
ker an der Bildung der Ohrmuschel be- 
teihgen, und welchen von den sechs 
Höckern des menschlichen Embryos sie 
entsprechen,vermag ich nicht anzugeben, 
da über die definitive Zahl und Lage 
dieser Höcker beim Bind nichts bekannt 
ist. Vielleicht werden sie, wie dies Gra- 
DENiGO ^) angibt, zurückgebildet und in 
die Tiefe gedrängt. Hinter den beiden 
Hyoidalhöckern liegt deutlich erkenn- 
bar die sogenannte freie Ohrfalte (Helix 
hyoidalis GrAdenigo), die in gebrochenem Bogen, in Form eines 
dicken Wulstes, die beiden Höcker gegen die Kampf region begrenzt. 

Der mächtige Rumpf ist so gestellt, daß seine Längsachse mit 
jener des Kopfes einen nahezu rechten Winkel bildet. Der Herz- 
Leberwulst tritt deutlich, aber relativ schwach hervor. Die ihn be- 
deckende Haut weist ein dichtes, wohlausgebildetes Netzwerk auf 
— der sichtbare Ausdruck für die reiche Versorgung dieser Haut 
mit Blutgefäßen. Am dorsalen Abschnitt des Rumpfes sind die 
Ursegmente sichtbar. Die ihnen entsprechenden Felder werden 




Abb. 1. Embryo von Bos taurus L. 

Scheitel - Steißlänge löYg ™™- 

Vergr. 4. 



2) In Martin: Lehrbuch der Anatomie der Havxssäugetiere. Stuttgart 1912. 

13* 



196 



durch zwei parallele, kranio-kaudal verlaufende Furchen in je drei 
Abschnitte geteilt, einen dorsalen, einen mittleren und einen ventralen. 
Diesen Abschnitten entspricht eine ganz bestimmte Gewebs- 
differenzierung, die später noch erörtert werden soll. Unter dem 
Leberw'ulste hebt sich aus der Bauchwand ein sehr dicker Nabelstrang 
heraus. Sein Breitendurchmesser beträgt 5 mm, sein Höhendurch- 
messer 0^/2 mm. In der Nähe des Nabels ist sein Querschnitt nicht 
drehrund, sondern elliptisch. 

Der Schwanz ist 7 mm lang, setzt sich unvermittelt vom Rumpfe 
ab und verläuft dann, sich nur ganz allmählich verschmälernd, nach 

vorn und ventralwärt s. 
wobei er der kaudalen 
Fläche des Nabel- 
stranges eng anliegt. Er 
endet mit einer leich- 
ten. Verdickung und 
läßt seine Ursegmente 
deutlich erkennen. 

Die vorderen Extre- 
mitäten sind in der 
Entwicklung so weit 
vorgeschritten, daß an 
ihnen die Schulter- und 
Ellbogenregiondeutlich 
erkennbar ist. Dasflos- 
s?nartige Ende der An- 
lage läßt noch keine 
Abglit dtrung von Pha- 
langen el'kennen. Die 
Längsachse der Extre- 
mitätenanlage verläuft in kranio-kaudaler Richtung, wobei sich die 
Extremität der seitlichen Rumpfwand anschmiegt. Die hinteren 
Extremitätenanlagen und ihre Längsachsen verlaufen, vom Rumpfe 
weit abgehoben, in lateraler Richtung. Z^vischen den hinteren 
Extremitätenanlagen ist der Genitalhöcker sichtbar. 

Embryo 2. Scheitel- Steißlänge 21 mm, Kopflänge 8 mm. Die 
Ursegmente sind nur noch in der kaudalen Rumpfgegend erkennbar. 
Der Kopf ist stark entwickelt, so daß die blasse des Rumpfes ihm 
gegenüber nicht mehr so stark hervortritt wie bei dem früher be- 




Abb. 2. Embryo von Bos taurus L. Scheitel-Steiß- 
läoge 21 mm. Vergr. S^/g. 



197 



schriebenen Embryo. Der dem ]\Iitteniirn entsprechende Anteil 
dominiert über den Stirnhirnabsclmitt, Z^^'ischen Scheitel- und 
Nackenhöcker befindet sich eine seichte Delle. Der mit seiner Längs- 
achse senkrecht zur Längsachse des Eumpfes eingestellte Kopf ist 
durch einen bereits deutlich ausgebildeten Hals vom eigentlichen 
Piumpf abschnitt des Embryos geschieden. Bei seitlicher Betrachtung 
des Kopfes fällt die bereits stark vortretende Nase, das vorgequollene, 
noch lidfreie Auge, sowie die durch die Ohrmuschelanlage von hinten 
her verdeckte äußere Ohröffnung auf. 

Ungemein lehrreich ist 
die Betrachtung des Schä- 
dels von der Frontalseito 
(Abb. 3 und 4). 





Abb. 3. 



Abb. 4. 



Abb. 3. Frontalansicht des Schädels eines Embryos von Bos taurus L. Scheitel- 
Steißlänge 21 mm. Vergr. : 5. 
Abb. 4. Vergrößerte Skizze der Abbildung 3. A Ange, sn Sulcus supranasalis, 
so Sulcus supraorbitalis, sal Sulcus alveololabialis, snl Sulcus nasolacrimalis, smg 
Sulcus maxilloglobularis, g^, g^ Processus globulares, pp Processus palatinus, i In- 
cisura interglobularis, 1, 2 Höcker des lateralen Nasenfortsatzes, 3, 4 Höcker des 
Oberkieferfortsatzes des 1. Kiemenbogens, Z Zunge, Hg Hyoid. 



Die starke Vorwölbung des Stirnschädels wird zwischen den 
Augen durch den Sulcus supranasalis (s n) nach unten abgeschlossen. 
] dieser Sulcus ist in seiner Mitte etwas flacher als in seinen Seitenteilen. 
Li der Nähe und über dem inneren Augenwinkel beginnt eine kurze 
Furche, der Sulcus supraorbitalis {so), welcher lateralwärts in den 
oberen Augenwulst übergeht. 

Ganz eigenartig ist die Konfiguration des Gesichtes. Hier fallen 
zunächst die schmalen, medialwärts konkaven Nasenlöcher auf; 
sie sind noch nicht durch die Ijekannten Epithelpfröpfe verschlossen. 



19S 



die, als äußerlich sichtbare Bildungen, erst bei 23 mm langen üinds- 
embryonen nachweisbar sind. Der mediale Nasenfortsatz ist oben 
schmal, läuft aber nach unten in zwei i^elativ mächtige und deutlich 
vortretende Processus globulares (g^, g^) aus, die durch einen tiefen 
Einschnitt (?) in der Mittellinie voneinander getrennt sind. Diese 
auch bei anderen Embryonen (z. B. Mensch, Huhn, Dohle, Krokodil 
u. a. m.) nachweisbare Kerbe könnte als Incisura interglobularis be- 
zeichnet werden. — Gegen den Oberkieferfortsatz des 1. Kiemenbogens 
zu werden die beiden Processus globulares durch eine seichte, vom 
unteren Ende der Nasenlöcher zur Mundspalte verlaufende Furche 
getrennt. Diese, der Yerwachsungsstelle des Oberkieferfortsatzes 
mit den Processus globulares entsprechende Furche kann als Sulcus 
maxilloglobularis bezeichnet werden. — Um über das Verhalten des 
seitlichen Nasenfortsatzes ins klare zu kommen, wollen wir vorerst 
das ganze Gebiet zwischen der Nasenöffnung und der das Auge um- 
greifenden Furche betrachten. Hier erblickt man vier Höcker (1 — 4), 
die durch zwei senkrecht aufeinander stehende Furchen getrennt 
werden. Die eine von diesen Furchen verläuft vom Sulcus supra- 
nasalis aus in schiefer Kichtung nach unten und lateralwärts. Sie 
ist breiter, aber seichter als die zweite Furche, welche vom inneren 
Augenwinkel zum unteren Ende der Nasenöffnung verläuft. Diese 
Furche ist offenbar der Sulcus nasolacrimaÜs (snl), also die Grenz- 
furche zwischen dem lateralen Nasenfortsatz und dem Oberkieferfort- 
satz des 1. Kiemenbogens. Von den erwähnten vier Höckern gehören 
also die über dem Sulcus. nasolacrimalis gelegenen (1 und '1) dem late- 
ralen Nasenfortsatz und die unter dem Sulcus befindlichen (3 und 4) 
dem Oberkieferfortsatz an. Der laterale Nasenfortsatz reicht also 
nicht so weit nach abwärts als der mediale und er ist überhaupt relativ 
schwach entwickelt. Dem Oberkieferfortsatz des 1. Kiemenbogens 
fällt ein relativ großes Gebiet zu, das ein wohlausgebildetes Relief 
aufweist: Im oberen Abschnitt liegen die erwähnten beiden Höcker 
(3 und 4), medianwärts (unter dem Höcker 3) befindet sicli eine 
schmale Spange, welche an den Processus globularis angrenzt; seit- 
lich von ihr folgt eine halbkugelige Yorwölbung, deren unterer Eand 
mit seiner Konvexität den ]\Iundspalt einengt; seitlich folgt dann 
das unter dem Höcker 4 und unter dem Auge gelegene Gebiet des 
Oberkiefers, das keine weiteren Besonderheiten aufweist. 

Entsprechend dem reichen Eelief der ihn begrenzenden Gebilde 
ist auch die Form des breiten ]Mun dspaltes eine komplizierte. Der 



199 



obere Mundrand ist in der Mitte, entsprechend der Incisura inter- 
globiilaris, tief eingeschnitten, dann folgt eine dem Processus globu- 
laris entsprechende Vorragung, seitlich von ihr eine Einkerbung, 
dann wiederum eine Vorwölbung, unter und seitlich welcher der Mund- 
wüikel sich findet. Der Unter kieferfortsatz des 1. Kiemen bogens 
besitzt in der Mitte des Mundrandes eine zapfenförmige Vorragung, 
die der Incisura interglobularis zugewendet ist. Seitlich von ihr folgt 
eine Vorwölbung, deren lateralem Ende an der Außenseite des Unter- 
kiefers {UK) ein kleiner Höcker entspricht. Dann setzt sich der 
Unterkief errand in leicht gewellter Linie zum Mundwinkel fort. 

Sowohl am oberen wie am unteren Mundrand läßt sich bereits 
der Sulcus alveololabialis i) nachweisen. Als seichte, dem Mundrande 
parallel verlaufende Furche können wir ihn am Oberkiefer, im Bereich 
der Processus globulares, am Unterkiefer an einem großen Teil seines 
mittleren Abschnittes wahrnehmen {sal). 

In der Mundspalte erblickt man in der Mitte die Zunge und, was 
besonders interessant ist, seitlich von ihr, unter und hinter der schma- 
len, den Processus globulares zugekehrten Spange des Oberkiefer- 
iortsatzes die beiden Processus palatini (PP), die aus dem Ober- 
kiefer gegen die Mittellinie auszuwachsen beginnen. 

Unterkiefer {UK) und Hyoidbogen {Hy) sind in der Mitte von- 
einander noch durch eine Furche getrennt^;. 

Die Ohrmuschel besitzt an ihrer Innenfläche eine Querleiste, 
welche zwei napfförmige Gruben voneinander abgrenzt. 

Hier sei auch erwähnt, daß bereits äußerlich sichtbare Haar- 
anlagen, und zwar über dem Auge und am Oberkiefer erst bei einem 
23 mm langen Kindsembryo sich vorfanden. 

Der Bumpf mißt 16 mm, der Schwanz 7 mm; der größte Durch- 
messer des Herz-Leberwulstes (an der Seitenfläche) beträgt 9 mm. 
Der Rumpf hat sich im Vergleich zu dem früher beschriebenen Embryo 
in die Länge gestreckt, so daß seine dorsale Konturlinie nicht mehr 
konvex verläuft. Seine seitliche Fläche wird durch eine längsver- 
laufende Furche in eine dorsale und eine ventrale Abteilung geteilt. 
Diese Furche entspricht dem Rande der median verwachsenden Bauch- 
muskulatur. Der Nabel- befindet sich an der Grenze zwischen der 



1) Bezeichnung nach I. Beoman : Normale und abnormale Entwicklung 
des Menschen. Wiesbaden 1911. 

2) Auf Abb. 3 ist in der Verlängerung dieser Furche nach rechts noch 
eine Furche zu erkennen, welche indessen einen Einriß in die Haut darstellt. 



200 



kaudalen und ventralen Fläche des Baaciiwulstes. Der Nabelstrang 
ist zum Unterschied von dem des I5V2 nim langen Embryos drehrund, 
sein Durchmesser beträgt 4 mm. An seiner Insertionsstelle ist er 
stark eingeschnürt. Die weit in ihm verlagerten Dünndarmschlingen 
stellen den normalen Nabelbruch dar. Kaudal vom Nabelstrang 
erblickt man den stark vorragenden Geschlechtshöcker, dessen Spitze 
ein kleiner Epithelpfropf aufsitzt. — Der Schwanz erscheint infolge 
der Vergrößerung der Rumpfmaße relativ kürzer als der des früher 
beschriebenen Embryos. Ein Vergleich der Abbildungen beide''" 
Embryonen lehrt, daß die Stellang und der Verlauf des Schwanzes 
von der Stellung des Nabelstranges abhängen. Entsprechend der 
kranialwärts gerichteten Stellung des Nabelstranges des Embryos 1 
verlief auch sein Schwanz in kranialer Richtung, bei Embryo 2 bildet 
der Nabelstrang mit der Längsachse des Rumpfes einen rechten Winkel, 
ei- hat also seine Stellung geändert. Da nun auch bei diesem Em- 
bryo der Schwanz der kaudalen Fläche des Nabelstranges innig an- 
liegt, so ist er jetzt so eingestellt, daß er mit der Längsachse des 
Rumpfes einen rechten Winkel bildet. Sein Ende läuft nicht wie 
beim ISVamm langen Embryo in einen Knoten, sondern in eine feine 
Spitze aus. 

Die vordere Extremität ist 6V2 mm lang und läßt eine Schulter-, 
eine Ober- und Unterarm-, sowie die Handregion deutlich erkennen. 
Auf den Oberarm entfallen 3, auf den Unterarm 2V2- auf die Hand- 
region 1 mm. Die Längsachse der ganzen Extremitätenanlage steht 
senkrecht zu jener des ^Rumpfes. Ober- und Unterarm bilden einen 
nach vorn und innen offenen Winkel. Am Extremitätenende sind 
die Zehen und Afterzehen erkennbar. Unterarm und Handregion 
ruhen dem Herzwulst auf. Die Längenmaße der hinteren Extremi- 
tät und ihrer Teile sind etwas geringer als jene der vorderen. Die 
Längsachse des Oberschenkels ist lateralwärts, jene des Unterschenkels 
und des Fußes medial- und ki'anialwärts gerichtet. Eine scharf aus- 
geprägte Furche trennt die flossenförmige Fußanlage von der Extre- 
mität. An der Fußanlage sind die Zehenstrahlen eben erkennbar; 
sie liegt der Seitenfläche des Nabelstranges an. 

Überblickt man die bisher mitgeteilten Tatsachen, so läßt sich 
sagen, daß die äußere Konfiguration unserer beiden Embryonen eine 
im Verhältnis zu ihren Körpermaßen noch sehr einfache ist. Es 
handelt sich eben um eine Tierart, deren definitive Körpermaße recht 
beträchtlich werden. Die Differenzierung schreitet daher nur sehr 



201 



langsam mit dem Wachstum vor und selbst relativ recht große Em- 
bryonen stehen im Vergleich mit ungefähr gleich großen Embryonen 
kleiner Tierarten noch sehr weit in ihrem Differenzierungsgrade zurück. 

IL Einiges über die innere Organisation der beiden 

Embryonen. 

Was zunächst das Ektoderm betrifft, so weist die Epidermis 
weder eine Differenzierung in Drüsen- noch in Haaranlagen auf. Sie 
besteht bei beiden Embryonen aus zwei Zellagen, von welchen die 
äußere (das Periderm) ein einschichtiges Plattenepithel darstellt, 
während die tiefere Zellage (das Stratum germinativum) aus mehr 
kubischen Zellen besteht. Besondere, mehrschichtige Ansammlungen 
von Epithelzellen finden sich an den Gliedmaßenenden, an der 
Schwanzspitze sowie am Bande der Ohrmuschel des älteren Embryos 
vor. Die unter der Epidermis gelegene Cutisanlage trägt noch den 
Charakter des embryonalen Bindegewebes. Einen bemerkenswerten 
Befund bieten die Schnitte durch den Schädel des 21 mm langen 
Embryos dar. Unter der Epidermis der Stirnhaut dieses Embryos 
findet sich nämlich eine im Verhältnis zu anderen Körperstellen un- 
gewöhnlich dicke kollagene Schicht vor. Damit findet ein das er- 
wachsene Tier kennzeichnender Zustand seinen auffällig frühen em- 
bryonalen Ausdruck; denn die Hautdicke ist an dieser Körperstelle 
beim erwachsenen Tier eine größere als in der Nachbarschaft. Sie be- 
trägt hier nämlich nach Stoss^) 4 — 5 mm. Diese größere Dicke kommt 
natürlich auf Eechnung der Cutis und nicht auf di'i' der Epidermis. 

Das Epithel der Mundhöhle besteht aus einer Schicht von zy- 
lindrischen Zellen. Zylinderzellen setzen auch, aber in mehrfacher 
Schichtung die Auskleidung der Nasenhöhle zusammen. Eine be- 
sondere Differenzierung in Kegio respiratoria und olfactoria fehlt 
noch. Bei dem älteren Embryo sind die Nasenmuscheln bereits durch 
flache Faltenbildung der lateralen Wand angelegt. Bei diesem Em- 
bryo findet sich auch bereits das Septum narium, welches aber noch 
nicht bis nach abwärts vorgewachsen ist. 

Von den Drüsen der Mundhöhle ist bei dem 21 mm langen Em- 
bryo nur die Glandula submandibularis ausgebildet. Sie stellt einen 
kolbenförmige, soliden Drüsenkörper dar, welcher mit einem gleich- 



1) In Ellenberger, Handbuch der vergl. mikroskopischen Anatomie der 
Haustiere. Berlin 1906 — 1911. 



202 



falls soliden Ausführungsgang im vorderen Abschnitt der Mundhöhle 
neben der Zunge mündet. Nun ist beim Kind die Gl. submandibu- 
laris größer als die Gl. parotis und Gl. sublingualis. Es entwickelt 
sich also auch die größte dieser Speicheldrüsen auch zuerst. Bei dem 
älteren Embrj-o findet sich sowohl im Ober- als im Unterkiefer eine- 
Zahnleiste vor. 

Zur Kennzeichnung des Gehirnes des jüngeren Embryos erw^ähne 
ich, daß dieses zwar bereits sehr w^eit entwickelt ist, daß aber die 
beiden Hemisphären vom Vorderhirn noch nicht abgegliedert sind. 
Die Hirnhüllen sind noch nicht differenziert. Das Gehirn des älteren 
Embryos ist in seiner Entwicklung entsprechend weiter vorgeschritten, 
so daß bereits die Hemisphären des Großhirnes ausgebildet sind. 
Doch sind sie noch nicht so weit entwickelt, daß sie mit ihren medialen 
Flächen einander sehr nahe kommen, vielmehr werden sie noch durch 
eine breite Schicht embryonalen Bindegewebes, in der sich die Anlage 
der Falx cerebri vorfindet, voneinander getrennt. An manchen Stellen 
des zentralen Nervensystems dieser Emryonen sind bereits die Anlagen 
der weichen und harten Hirnhaut deutlich zu erkennen. Das Kücken- 
mark reicht bei beiden Embryonen bis in die Schwanzspitze. Im 
Schwanzende des 21 mm langen Embryos weist das Kückenmark 
eine deutliche Gliederung in Neuromeren auf. In seinem kaudalsten 
Abschnitt besteht das Kückenmark nur aus einer Menge von Zellen, 
die keine Schichtung in die Zellen des kranialen Kückenmarksab- 
schnittes aufweisen. Im Endabschnitt verschwindet aus dieser Zell- 
masse auch der Canalis centralis. Bis in das Schwanzende läßt sich 
auch der Verlauf der Chorda dorsalis verfolgen. Lateral vom Kücken- 
mark liegen im Schwanzende des jüngeren Embryos die Ursegmente, 
an denen Haut- und Muskelplatte noch deutlich zu unterscheiden sind. 

Die Ausbildung des peripheren Nervensystems ist bei beiden 
Embiyonen schon sehr w^eit vorgeschritten. Spinalganglien, vordere 
und hintere Wurzeln, sind wohlentwickelt. Der Kamus spinalis 
ist in einen Kamus posterior und anterior geteilt und steht bereits 
durch den Ramus communicans mit dem Grenzstrang des Nervus 
sympathicus in Verbindung. Auch in die Extremitätenanlagen sind 
die Nerven bereits vorgedrungen. 

Von den Sinnesorganen nimmt vor allem das Auge des löVa mn^ 
langen Embryo unser Interesse in Anspruch (Abb. 5). Das äußere 
Blatt des Augenbechers weist nur in seinen der Pupille näheren Ab- 
schnitten schwarze PiRmentkörnchen auf. Das innere, retinale Blatt 



203 



<Ies Aügenbechers ist noch nicht in besondere Schichten differenziert, 
sondern stellt ein mehrschichtiges Epithel dar, das gegen den Glas- 
körperraum zu durch eine relativ breite, kernlose Zone — die Nerven- 
fasefschicht — abgegrenzt ist. In dieser Zone hebt sich eine Stelle 
durch ihre besondere Breite und Helligkeit von der Nachbarschaft 
scharf ab; diese Stelle entspricht jener Zone, an welcher nach C. Rabl^) 
bei allen Wirbeltieren die Differenzierang der Ketina beginnt und 
welche später zur Fovea centralis ward. Der Übergang des äußeren 
in das innere Augenbecherblatt vollzieht sich am oberen Pupillar- 
rand, ziemlich unvermittelt 
und scharfkantig, am unte- 
ren Pupillarrand hingegen 
allmählich. 

Von ganz besonderem 
Interesse ist das Verhalten 
der Linse [Lh). Sie befindet 
sich im Stadium des Lin- 
senbläschens mit eben be- 
ginnender Differenzierung 
der Linsenfasern. Während 
aber das Linsenbläschen 
anderer Tiere im Quer- 
schnitt kreisförmig bezie- 
hungsweise quadratisch 
oder rechteckig begrenzt er- 
sclieint, bietet das Linsen- 
bläschen unseres Embryos 
ein anderes Bild dar; Seine 
obere Wand ist kürzer als 
eine untere und infolgedes- 
sen ist die diese beiden 

Wände verbindende, mediale, dem Glaskörperraum zugekehrte Wand 
schief gestellt, und zwar verläuft sie von oben lateral nach unten 
medial. Die Umrißfigur der Linse, ist demnach eine ganz ungew^öhn- 
liche. Daß diese schief gestellte Wand des Linsenbläschens wirklich 
der medialen Wand anderer Linsenbläschen entspricht, kann daraus 

1) Über den Bau und die Entwicklung der Linse. Z. f. wiss. Zool. Bd. 63, 
1898. — Über die bilaterale oder nasotemporale Symmetrie des Wirbeltierauges. 
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 90, 1917. 




Abb. 5. Querschnitt durch das Auge eines Em- 
bryos von Eos taurus L. Scheitel-Steißlänge 
15^/2 mm. Vergrößerung 80. Lb Linsenbläschen, 
Ah Arteria hyaloidea. 



204 



geschlossen weiden, daß an ihren Zellen der Beginn der Differenzierung 
der Linsenzellen in Linsenfasern wahrgenommen werden kann. Die in 
die Länge wachsenden Zellen bilden ein gegen das Lumen des Linsen- 
bläschens vorspringendes Polster, das der Form dieser Bläschenwand 
ein Aveiteres charakteristisches Merkmal verleiht. — Daß es sich bei 
dieser- eigenartigen Form des Linsenbläschens nicht vielleicht um eine 
nur diesem einen Embryo zukommende Zufallserscheinung, sondern 
um eine dieses Entwicklungsstadium kennzeichnende, also konstante 
Eigenform der Linse handelt, kann daraus gefolgert werden, daß 
sich die Linse auf beiden Körperseiten unseres Embryos in vollkommen 
gleicher Weise verhält, was wohl gewiß nicht der Fall wäre, wenn 
es sich nicht um eine konstante Entwicklungsform handelte. Bei 
dem älteren Embryo ist der Unterschied zwischen der oberen und 
unteren Wand dts Linsenbläschens bereits ausgeglichen. Ebenso 
ließ sich an einem 23 mm langen Eindsembryo von dieser eigen- 
artigen Form der Linse nichts mehr wahrnehmen. Die Linsenfasern 
füllen in diesem Stadium das Lumen des Linsenbläschens bereits 
völlig aus und die Linse besitzt eine regelmäßige, annähernd kugel- 
artige Form. Um diesen Formausgleich zu bewirken, muß sich daher 
in den Zwischenstadien die obere Wand des Linsenbläschens verlängert 
haben, bis ihre Länge jener der unteren Wand gleich kam; diese Ver- 
längerung der oberen Wand des Linsenbläschens bewirkte dann die 
allmähliche Einstellung der ursprünglich schiefgestellten medialen 
Wand in vertikaler Richtung. Diese Umformung vollzieht sich offen- 
bar sehr rasch, da sie bei Embryonen von 15V2iiini noch im Gange, 
bei solchen von 23 mm aber schon vollendet ist. 

Auffällig ist ferner an dem I5V2 mm langen Embryo der Zt-U- 
r eicht um des Linsenl3läschens. Alle seine Wände sind aus mehr- 
schichtigen Epithellamellen zusammengesetzt. Die Linse des Eindes 
erreicht eben eine besondere Größe und es muß daher das zur Bildung 
eines so großen Organes notwendige Zellmaterial schon im Linsen- 
bläschen enthalten sein. 

Da die fertige Linse des Eindes wie jene anderer Säugetiere ein 
t inschichtiges Epithel besitzt, so muß eine bedeutende Größen- 
zunahme der Linsenanlage und eine Umgestaltung des Epithelcha- 
rakters ihrer Wände erfolgen, um die ursprüngliche Mehrschichtigkeit 
derselben zum Schwund zu bringen. Das Linsenbläschen unseres 
Embryos entspringt daher einem relativ sehr frühen Entwicklungs- 
stadium und es ist daher auffällig, daß schon jetzt die Umbildung von 



205 



Linsenzelleii in Linsenfasern einsetzt, besonders wenn man beachtet, 
daß die Wand des Linsenbläschens, an welcher diese Umwandlung 
erfolgt, gleichfalls ein mehrschichtiges Epithel darstellt. Bedenkt 
man aber die gewaltige Menge von Linsenfasern, welche die fertige 
Linse des Eindes enthält, so erscheint es sehr zweckmäßig, daß mit 
deren Bildung so frühzeitig begonnen wird. 

Bei der regen Zellvermehrung, die in den mehrschichtigen Epithel- 
wänden des Linsenbläschens von sich geht, kann es naturgemäß leicht 
geschehen, daß einzelne der neu entstandenen Zellen aus dem Epithel- 
verband herausgedrängt und in das Lumen des Linsenbläschens ver- 
lagert werden. So finden wir denn auch zahlreiche solcher Zellen im 
Innern des Linsenbläschens vor. Sie liegen besonders in der Nähe 
der lateralen Wand des Bläschens und sind zumeist zu kleinen Gruppen 
geballt. Am Aufbau der Linse nehmen diese Zellen natürlich keinen 
Anteil, gehen vielmehr sehr bald zugrunde. Schon bei dem 21 mm 
langen Embryo besitzen sie den Charakter absterbender Zellen und 
entbehren zum Teil schon ihrer Kerne. Einige von ihnen erscheinen 
größer als in dem früheren Stadium, was wohl auf die mit dem Ab- 
sterben verbundene Flüssigkeitsaufnahme aus dem Linsenlumen zu- 
rückzuführen ist. Sie liegen dichtgedrängt in dem nur mehr schmalen 
Spalt zwischen der lateralen Wand des Linsenbläschens und den vor- 
gewachsenen Linsenfasern, welche das Lumen fast ganz verdrängt 
haben. 

Mit der starken Größenzunahme der Linse beim Binde hängt 
ferner eine andere auffällige Erscheinung zusammen: Die Arteria 
hyaloidea (Ah) unserer Embryonen stellt ein außerordentlich starkes 
Gefäß dar, das, abgesehen von seinen zur Retina ziehenden Ästen, 
auch relativ sehr starke Zweige an die Linsenkapsel abgibt, so daß die 
Linse allseitig von einem ungewöhnlich gut ausgebildetem Gefäßnetz 
umgeben ist^). 

Außer durch seine Gesamtform und durch seinen Zellreichtum 
zeichnet sich das Linsenbläschen des Rindes auch durch seine Größe 
aus. So sind also alle Bedingungen vorhanden, die zur Bildung einer 
großen Linse notwendig sind. Lii Verhältnis zu diesem großen 
Linsenbläschen erscheint der Augenbecher relativ klein und das 
Linsenbläschen füllt einen unverhältnismäßig großen Teil des Glas- 
körperraumes aus. Dieser Raum enthält außer der Linse und der 

1) In dem der Abb. 5 zugrunde liegenden Schnitte ist dieses Gefäßnetz nicht 
getroffen, wohl aber die Arteria hyaloidea. 



206 



Altena hyaloidea das zarte Netzwerk des Glaskörpers, in welchem 
aber auch einzelne vom Mesoderm stammende zellige Elemente zer- 
streut sind. 

Die bindegewebigen Hüllen des Augenbechers sind nur ihrer 
Anlage nach vorhanden, und zwar in Gestalt einer etwas dichteren 
Zone embryonalen Bindegewebes um die äußere Lamelle des Augen- 
bechers. Eine Scheidung in Sklera und Chorioidea ist noch nicht 
w ah rzunehmen. 

Auch die Iris und die vordere Augenkammer sind noch nicht 
gebildet, das Linsenbläschen liegt vielmehr mit einem Teile seiner 
lateralen Wand dem Ektoderm dicht an. Im Bereiche dieser Kontakt- 
stelle sind die Ektodermzellen höher als in ihrer Umgebung und heben 
sich auch sonst von den Nachbarzellen in ihrem Aussehen etwas ab. 
In dieser Ektodermzone liegt demnach die erste Andeutung der 
Differenzierung des Hornhautepithels vor. — Augenlider sind noch 
nicht entwickelt. — 

Das Auge des 21 mm langen Embryos fällt vor allem dadurch auf, 
daß das Linsenbläschen durch die ausgewachsenen Linsenfasern bis 
auf einen schmalen Spalt ganz ausgefüllt erscheint. Das Ektoderm 
ist von der lateralen Wand des Linsenbläschens durch eine dünne 
Schicht embryonalen Bindegewebes getrennt. Das innere Blatt des 
Augenbechers ist noch nicht in einzelne Schichten differenziert. Im 
äußeren Blatt lassen sich überall Pigmentkörnchen nachweisen. Über 
und unter dem Auge hat die Entwicklung der Lider mit je einer 
Faltenbildung des Ektoderms begonnen. 

Bei dem I5V2 nim langen Embryo findet sich noch ein epithelialer 
Augenblasenstiel mit einem weiten Lumen vor, welch letzteres aber 
bei dem älteren Embryo nicht mehr vorhanden ist. 

Die Anlages des Gehörorganes besteht bei dem jüngeren Embryo 
aus einem Säckchen, welches in zwei Teile, den Utriculus und Saccu- 
lus, geteilt ist. In den oberen Teil, den Utriculus, mündet ohne be- 
sondere Abgrenzung der Ductus endolymphaticus als verhältnismäßig 
weiter Epithelschlauch. Die Wand des Utriculus weist die Anlagen 
der Bogengänge in Form von Epithelverdickung und Faltenbildung 
auf. Diese ungleich dicke Epithelauskleidung fällt besonders an den 
Querschnitten durch das Labyrinthbläschen in der Höhe der Mün- 
dungsstelle des Ductus endolynlphaticus auf. Im dorsalen und me- 
dialen Teil ist das Epithel mehrschichtig und hoch, im unteren Ab- 
schnitt ist es einschichtig und flach, im untersten Abschnitt hingegen 



207 



einschichtig und hoch. Die Gehöranlage des 21 mm langen Embryos 
ist durch die fertige Ausbildung der Bogengänge und die Anlage des 
Trommelfelles gekennzeichnet. An diesem Embryo findet sich auch 
bereits ein äußerer Gehörgang, an welchen sich die Lamina epithe- 
lialis meatus anschließt. Dicht gelagerte Mesodermzellen stellen die 
Anlage der Ohr kapsei und der Gehörknöchelchen dar. 

Das Kiechorgan stellt bei dem I5V2 nim langen Embryo erst ein 
gegen die Mundhöhle abgeschlossenes Säckchen dar. Die Membrana 
bucco-nasalis ist bereits vorhanden. Bei dem älteren Embryo be- 
steht bereits eine offene Verbindung der primitiven Nasen- mit der 
Mundhöhle. Eine besondere Regio olfactoria kann noch nicht 
unterschieden werden. Das jAKOBSOHN'sche Organ findet sich bei 
dem jüngeren Embryo als rinnenförmige Einsenkung in der medialen 
Wand des Riechsackes', während es bei dem älteren Embryo bereits 
als Schlauch ausgebildet ist. 

Gehen wir nunmehr zur Besprechung des Differenzierungsgrades 
des Entoderms, und zwar zunächst des Verdauungskanales über, 
so wird es sich empfehlen, nicht nur die Differenzieningshöhe des 
Entoderms selbst, sondern aach jene des ihm anliegenden Mesoderms 
zu behandeln, also alle Wandschichten der betreffenden Darmab- 
schnitte zu besprechen. 

Der Ösophagus ist ein in seiner ganzen Länge durchgängiges 
Epithelrohr; sein Querschnitt ist im pharyngealen Teil kreisrund, wird 
im mittleren Abschnitt elliptisch und gewinnt vor dem Übergang in 
den Magen die Form eines dorsoventral verlaufenden Spaltes. Das 
Rohr wird von einer mehrschichtigen Lage von Epithelzellen ausge- 
kleidet, welche von einer konzentrischen Schicht undifferenzierten 
embryonalen Bindegewebes umgeben wird. An diese schließt sich 
eine Schicht von zirkulär verlaufenden Muskelfasern an. Eine Diffe- 
renzierung von Drüsen ist noch nicht erfolgt. Ebensowenig finden sich 
Vakuolen im Epithel vor. In seinem ganzen Verlauf wird der Öso- 
phagus von den beiden Nervi vagi begleitet. Li seinem oberen Ab- 
schnitt liegen die beiden Nerven an der Seitenwand, vor dem Über- 
gang in den Magen an der dorsalen und ventralen Wand des Öso- 
phagus. 

Eine genauere Besprechung verdient der Entwicklungszustand 
des Magens. Der Magen zerfällt bekanntlich beim erwachsenen 
Rinde in vier Abteilungen. Aus dem Ösophagus gelangt die Nahrung 
zuerst in den Pansen (Rumen) und hierauf in den Netzmagen (Reti- 



208 



culum) ; ans dem Netzmagen wird sie wieder in die Mundhöhle ge- 
leitet, nm nach dem Wiederkäuen durch eine besondere Ösophageal- 
rinne in den Blättermagen (Omasus) geleitet zu werden. Aus dem 
Blättermagen tritt die Nahrung in den Labmagen (Abomasus), in 
welchen das Duodenum einmündet. Obzwar es sich bei unseren 
beiden Embryonen um zwei relativ junge Stadien handelt, sind die 
vier genannten Magenabschnitte bereits wohlentwickelt vorhanden. 
Der Ösophagus mündet in den größten Abschnitt (Pansen), an welchen 
sich seitlich der Netzmagen anlegt. Unter diesen beiden Abschnitten 
liegt der Blättermagen mit dem Labmagen. Diese vier Abteilungen 
werden durch flache Vorragungen des Epithels geschieden, so daß 
schmale Spalten die Trennungsstellen zwischen den einzelnen Magen- 
abschnitten darstellen. Das Epithel besteht aus einer mehrschichtigen 
Zellage. In der dicken Wandschicht fällt die reiche Versorgung mit 
Blutgefäßen und Nerven auf. Bei dem älteren Embryo ist die Ring- 
muskelschicht schon deutlich erkennbar. Bei beiden Embryonen 
ist bereits das große Netz angelegt. Differenzierungen in Drüsen 
fehlen. 

Hier sei auch erwähnt, daß sich die beiden ösophagealen Ab- 
schnitte, Pansen und Netzmagen, durch eine besonders dicke Wand- 
schicht auszeichnen. 

Diese beiden Magenabteilungen bieten nun schon bei schwacher 
Vergrößerung einen interessanten mikroskopischen Befund dar. 
Innerhalb der mesodermalen W^andschicht treten schon bei geringer 
Vergrößerung zahlreiche Zellanhäiifungen besonders stark hervor. 
Die genauere Untersuchung und Verfolgung in der Schnittserie ergibt 
nun, daß es sich dabei um die Endverästelungen des Nervus vagus 
handelt. An der Wand des Pansens angelangt, gibt jeder Vagus- 
stamm eine große Anzahl von Zweigen ab, welche in die W^ind dieses 
und des folgenden 'Magenabschnittes eindringen und dort endigen. 
Schnitte durch diesen W^andteil liefern das in der beistehenden Ab- 
bildung (vgl. Abb. 6) wiedergegebene Bild. 

Im embryonalen Bindegwebe erkennt man zahlreiche, in be- 
sonderen (im Präparate offenbar infolge von Schrumpfung durch die 
Fixierung und Härtung stark hervortretenden) Spalträumen liegende 
Nerven, die sich durch einen außerordentlich großen Reichtum an 
Zellen auszeichnen. Die Enden dieser Nerven werden direkt von 
Zellkonglomeraten gebildet, zu w^elchen die Nervenfasern ausstrahlen. 
Gerade dieser Reichtum an Zellen ist nun ein Beweis dafür, daß das 



209 



Wachstum dieser Vagusverzweigungen noch nicht abgeschlossen ist, 
sondern sich vielmehr in vollem Gange befindet. Aus der großen Zahl 
dieser Zweige und ihrem Zellreichtum folgt ferner, daß die Nervatur 
dieses Magenabschnittes, so dick sie auch im späteren Wachstum sein 
•wird, eine sehr gut ausgebildete ist. 

An den Magen schließt sich das Duodenum an, das von einer Lage 
hoher Zellen ausgekleidet wird, welche mit ihrer Längsachse senkrecht 
auf dem Lumen des Darmrohres stehen. Die bei anderen Embryo- 
nen (Mensch) im Duodenum zeitweise vorhandene Atresie und die 
Takuolenbildung im Epithel ist bei unseren beiden Embryonen nicht 







Abb. 6. Schnitt durch die mesodermale Wand des Pansen eines Embryos von Bos 
taurus L. Scheitel-Steißlänge 21 mm. Vergr. 110. 

vorhanden. Die Kingmuskulatur ist deutlich angelegt, steht aber 
bezüglich ihrer Dicke der des Colons nach. Zotten- und Faltenbil- 
dungen, sowie Drüsenentwicklung fehlen im Verlaufe des ganzen Darm- 
rohres, welches in den bereits offenen ektodermalen After mündet. 

Vom Schwanzdarm ist bei den beiden Embryonen nichts mehr 
Avahrzunehmen. 

Gehen wir nun zu den Anhangsdrüsen des Mitteldarmes über, 
so finden wir schon bei dem jüngeren Embryo das Pankreas als ein- 
heitlichen Drüsenkörper vor, dessen dorsale und ventrale Anlagen 
bereits verschmolzen sind. Die Drüse liegt im Bindegwebe des dor- 
salen Mesogastriums und mündet mit offenem Ductus pancreaticus 
in das Duodenum. 

Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 14 



210 



Die Differenzierung der Leber ist weit vorgeschritten. Sie stellt 
ein großes, die Bauchhöhle zum großen Teil ausfüllendes Organ dar, 
das bereits in zwei mächtige Lappen gesondert ist. Im histologischen 
Aufbau fallen die Leberzylinder auf, deren Kerne sich von den Ery- 
throblasten durch ihre relative Größe unterscheiden. Die Erythro- 
blastenkerne treten ferner dadurch besonders hervor, daß sie in dichten 
Ballen nebeneinander liegen. 

Der Larynx stellt bei beiden Embryonen ein kurzes, kaudal- 
wärts sich verjüngendes Eohr dar. Schon beim jüngeren Embrj^o 
fallen die deutlich angelegten Arj^taenoidwülste an der ventralen 
Wand des Vorderdarmes auf, welche dessen Lichtung bis auf einen 
schmalen, quer verlaufenden ^palt verdrängen. Auch zwischen sich 
lassen die beiden Wülste noch einen Spalt frei, so daß im Querschnitt 
die bekannte Ankerform des Larynx entsteht. Bei dem älteren 
Embryo zeigen die beiden Arytaenoidwülste epitheliale Verschmelzung. 
Die den Larynx umgebende Bindegewebshülle zeigt bei diesem Embryo^ 
auch die Anlage der Larynxknorpel durch dichte Lagerung von Zellen, 
entbehrt jedoch noch einer deutlich ausgebildeten Muskulatur. 

Die Trachea erscheint im Querschnittsbild rund. Ihre Aus- 
kleidung besteht aus einer mehrschichtigen Lage von Epithelzellen. 
Die mesodermale Wand zeigt eine Differenzierung in dicht gelagerte 
Zellen, welche zirkulär verlaufen. 

Die Thyroidea ist bereits bei dem jüngeren Embryo vom Mund- 
höhlenboden abgeschnürt und liegt ventral von der Trachea. Die 
Lappenbildung hat schon bei diesem Embryo begonnen. Die Thymus 
stellt bei dem I5V2 mni langen Embryo einen paarigen Schlauch dar, 
dessen epithelialer Aufbau auch bei dem älteren Embryo noch wahr- 
zunehmen ist. 

Die Lungenanlagen besitzen bei beiden Embryonen den Bau 
einer alveolären Drüse. Sie sind von einer mächtigen Schicht embryo- 
nalen Bindegewebes umgeben, die eine oberflächliche Lappenbildung 
(Incisurae interlobulare?) aufw^eist. Die rechte Lunge reicht höher in 
die Pleurahöhle hinauf und ist stärker entwickelt als die linke. Diese 
ungleichen Größenverhältnisse entsprechen in diesem relativ frühen 
Entwicklungsstadium den definitiven Verhältnissen beim ausge- 
wachsenen Tier. 

Was nun die Differenzierung des mittleren Keimblattes anbe- 
langt, so interessiert uns vor allem die Entwicklungshöhe der Anlage 
des Achsenskelettes. Beim jüngeren Embryo steht diese noch auf 



211 



embryonal-bindegewebiger Stufe. Das axiale Bindegewebe stellt 
hier eine Mesodermmasse vor, deren peripher gelegene Zellen durch 
dichtere Gruppierung auffallen, welche Verdichtung zentralwärts 
gegen die Chorda dorsalis zu allmählich abnimmt. Die Chorda ist 
ein gleichmäßig zylindrischer Stab, welche diese Bindegewebssäule 
der Länge nach durchsetzt. Eine Verästelung der Chorda an ihrem 
vorderen Ende läßt sich bei den Embryonen nicht nachweisen. — 
Die Anlagen der Wirbelkörper und der Neuralbogen sind deutlich zu 
erkennen. — Bei dem I5V2 mm langen Embryo finden sich, wie be- 
reits früher erwähnt wurde, an der Seitenfläche des Eumpfes zwei 
längs Verlaufende Furchen vor (Abb. 1). Auf den Querschnitten läßt 
sich nun auf dem Grund dieser Furchen unterhalb der Epidermis eine 
Verdichtung des embryonalen Bindegwebes nachweisen. Dieses ver- 
dichtete Gewebe erscheint förmlich als ein Strang, der vom Grunde 
der Furche in die Tiefe des embryonalen Körpers hinzieht. Der vom 
Grunde der dorsalen Furche nach innen ziehende Verdichtungsstrang 
reicht bis an eine Zellmasse heran, welche die Anlage der Rücken- 
muskulatur darstellt. Der von der zweiten, mehr ventral gelegenen 
Furche ausgehende Strang zieht zum seitlichen Abschnitt der Anlage 
der ventralen Seitenrumpf muskulatur herab. Die früher geschilderten 
äußerlich sichtbaren Furchen entsprechen jenen Stellen der Epidermis, 
welche durch eine Verdichtung des embryonalen Bindegewebes mit 
der Rücken-, beziehungsweise mit der Bauchmuskulatur in Ver- 
bindung stehen. Welche Bedeutung diesen Verbindungssträngen 
zwischen Haut und Muskulatur zukommt, vermag ich um so weniger 
anzugeben, als bei dem älteren Embryo zwar noch die beiden äußer- 
lichen Furchen als leichte Einziehungen, die Verdichtungszone des em- 
bryonalen Bindegewebes jedoch nicht mehr deutlich nachweisbar sind. 

Rippen- und Extremitätenanlagen bestehen bei dem I5V2 mm 
langen Embryo aus einer Verdichtung des embryonalen Bindegewebes, 
befinden sich also im Stadium des Vorknorpels. Bei dem älteren 
Embryo hingegen hat , die Ausscheidung einer besonderen, chondro- 
genen Grundsubstanz bereits begonnen. Die Wirbelkörper mit den 
Neuralbogen, Rippen und Extremitäten weisen den Beginn der Ver- 
knorpelung auf. Die Knochen des viszeralen Skelettes sind auch 
bei dem älteren Embryo bis auf den MECKEL'schen Knorpel noch nicht 
als Knorpel ausgebildet. 

Als besondere Differenzierung des Mesoderms sei auch das Li- 
gamentum nuchae genannt, welches bei dem älteren Embryo bereits 

14* 



212 



entwickelt ist und eine Platte von dicht gedrängten Zeden des em- 
bryonalen Bindegewebes darstellt. 

Aus dicht gelagerten Mesodermzellen besteht auch eine besondere, 
äußerlich als Wulst sichtbare Platte in der Ohrmuschel des 21 mm 
langen Embryos. 

Beide Embryonen besitzen bereits eine deutlich ausgebildete 
Muskulatur. Myotome und Myosepten sind nicht mehr zu erkennen. 
Bei dem älteren Embryo ward die ventral vorwachsende Platte der 
Seitenrumpf muskulatur an der äußeren Bauchwand durch eine seit- 
liche Furche begrenzt, welche den Körper in eine dorsale, muskulöse 
und ventrale, muskelfreie Hälfte trennt (vgl. Abb. 2). 

Was das Blutgefäßsystem betrifft, so sei hier nur bemerkt, daß 
im Herz bei beiden Embryonen bereits die Scheidung in Kammern 
und Vorkammern ausgebildet ist. Auch das Gefäßnetz ist in seiner 
Entwicklung verhältnismäßig weit vorgeschritten. Die Gefäße sind 
überall prall mit Blut gefüllt. An den Querschnitten durch den 
Funiculus umbilicalis fällt auf, daß in der WnARTON'schen Sülze sehr 
häufig freiliegende rote Blutkörperchen angetroffen werden, die 
an manchen Stellen in größerer Menge und dicht gedrängt neben- 
einander liegen. Es sei hier ausdrücklich hervorgehoben daß im 
Bindegewebe der Körper der beiden Embryonen nirgends solche frei- 
liegenden Erythrozyten angetroffen wurden. 

Im Zusammenhang mit dem Blutgefäßsystem sei auch die Milz 
erw^ähnt, die sich bei beiden Embryonen im Mesogastrium dorsale 
findet. Sie stellt einen in die Leibeshöhle vorgew^achsenen Wulst 
in unmittelbarer Nähe der Geschlechtsleiste dar, der aus einer dichten 
Anhäufung von kleinen Eundzellen besteht. An manchen Stellen 
liegt die Milz des 21 mm langen Embryos der Geschlechtsleiste innig 
an. Trabekel und Pulpa sind noch nicht vorhanden. 

Die Anlage der inneren Geschlechtsorgane stellt sich als Ge- 
schlechtsleiste dar, die sich als strangförmige Verdickung an der me- 
dialen Fläche der Urniere findet. Sie besteht aus einer dichten An- 
häufung von Mesodermzellen. Am mittleren Teil der Geschlecht^- 
leiste des älteren Embryos hebt sich eine äußere Zone von dem da- 
runter gelegenen Mesoderm deutlich ab, welche aus einem mehr- 
schichtigen, hohen Epitnel besteht: das Keimepithel. 

In einer besonderen Falte der lateralen Fläche der Urnierenfalte 
findet sich bei dem älteren Embryo der i\IÜLLER'sche Gang vor. 
Das langgestreckte Ostium abdominale liegt in der Höhe des kaudalen 



213 



Lmigeuabschnittes und setzt sich in einen Gang fort, der sich beider- 
seits durch 61 Schnitte (Schnittdicke 0,015 mm) in kaudaler Eichtung 
verfolgen läßt, um dann solid zu enden. Der solide Teil dieses Müller- 
schen Ganges erstreckt sich durch '21 Schnitte; dann schwindet er und 
mit ihm auch die ihn bergende Falte. 

Die äußeren Geschlechtsteile bestehen bei beiden Embryonen 
aus einem weit vortretenden Genitalhöcker, w^elcher von den beiden 
Genitalwülsten umgeben ist. 

Was die Harnorgane betrifft, so besitzen beide Embryonen eine 
wohlentwickelte Urniere und der 21 mm lange Embryo bereits eine 
in Differenzierung 
begriffene Nachnie- 
re. Ein Querschnitts- 
Itild durch diese bei- 
den Organe bei dem 
älteren Embryo gibt 
die Abb. 7 wieder. 

Wir ersehen aus 
ihr, daß in der Nach- 
niere die Bildung 
der metanephroge- 
nen Gewebskappen 
um die Verzweigun- 
gen des Harnleiters 
in vollem Gange ist. 
Der Schnitt trifft 
den medialen Teil 
der Nachniere, zeigt 
sie also nicht in der 
Zone ihrer vollen 
Ausbildung, in wel- 
cher die Differenzie- 
rung des metane- 
phrogenen Gewebes und die Verästelung der Nierenknospe etwas 
weiter vorgeschritten ist. 

Ventral von der Nachniere liegt die weit größere Urniere. Ihre 
relativ mächtige Ausbildung gestattet den Schluß, daß ihr auch 
funktionell eine große Bedeutung bei der Entwicklung des Rinds- 
embryos zukommt. Was ihren Aufbau betrifft, so sei hier nur be- 




Abb. 7. Querschnitt durch die ür- und Nachniere eines 

Embryos von Bos taurus L. Scheitel-Steißlänge 21 mm. 

DW Ductus Wolffi, NN Nachuiere. Vergr. 42. 



214 






^;<-. 



'/■•■r- 



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merkt, daß ihre vorwiegend im dorso-medialen Abschnitte hegenden 
GlomeruH schmale, langgestreckte Gebilde darstellen, sowie, daß die 
Hauptmasse des Organes von den Urnierenkanälchen gebildet wird, 
diese also als lange, stark geschlängelte Gebilde aufzufassen sind, deren 
Lumina sich gegen den Urnierengang zu vergrößern. Dieser Gang 
nun liegt im ventralen Abschnitt der Urniere und zeichnet sich in 
seinem ganzen Verlauf durch seine ungewöhnliche Weite aus. Dieses 
weite Lumen behält er auch, wenn er am kaudalen Ende der Urniere 
diese verlassen und sich dem 8inus urogenitalis zugewendet hat. 

Wie weit er an 
,.jf -v'/^^j-; seiner Mündungs- 

^ ,v . stelle in diesem 

''''"''■ '''^"- Sinus noch ist, er- 

.. : V ',, hellt aus der Be- 

trachtung der bei- 
stehenden Abb. 8. 
Der Sinus uro- 
genitalis besteht in 
der Höhe dieser 
Mündungsstellen 
aus einem mittle- 
ren, schmalen und 
zwei seitlichen wei- 
teren Abschnitten, 
die aber nur als 
Fortsetzungen der 
weiten Endab- 
schnitte der beiden 
Urnierengänge er- 
scheinen. Von der 
Seitenwand jedes 
difcser beiden Gänge gehen die Ureteren ab. Die Weite der Urnieren- 
gänge tritt voll zum Bewußtsein, wenn man sie an der Abb. 7 mit 
jener der Ureteren vergleicht: Ein so großer Unterschied in der Weite 
der Ausführungsgänge der Ur- und der Nachniere ist wohl noch von 
keinem Säugetier bekannt geworden. 

Bekanntlich bleiben beim w^eiblichen Rind die Urnierengänge 
ausnahmsweise erhalten und werden beim erwachsenen Tier als 
GARTNER'sche Kanäle bezeichnet. Die außerordentlich gute Aus- 




Abb. 8. Kombinationsbild aus fünf aufeinanderfolgenden 
Querschnitten durch die Beckenregion eines Embryos von 
BostaurusL. Scheitel-Steißlänge 21 mm. Z> Darm, ü" Ure- 
ter, Sug Sinus urogenitalis, * Ductus Wolffi. Vergr. 75. 



215 



bildung steht mit dieser Tatsache ihres Erhaltenbleibens zweifellos 
in Beziehung; vielleicht in dem Sinne, daß so große Gebilde, wie sie 
die Urnierengänge vorstellen, einer Rückbildung nicht so leicht ver- 
fallen können wie die viel w^eniger gut ausgebildeten, gleichartigen 
Gänge anderer Tierarten. 

Die Anlagen der Nebennieren sind bereits vorhanden, ohne 
daß jedoch schon eine deutliche Gliederung in Binde und Mark nach- 
weisbar wäre. 

Von den hier geschilderten Organisationsverhältnissen seien zum 
Schluß noch jene besonders hervorgehoben, welche für die Geltung 
eines allgemeinen Prinzips zu sprechen scheinen : Wenn wir sehen, 
daß von den Speicheldrüsen jene zuerst angelegt wird, welche bei 
dem fertigen Tier die größte ist (Glandula submandibularis), daß die 
später so große Linse schon bei ihrer ersten Anlage einen außer- 
ordentlichen Zellreichtum aufweist, daß die später funktionell so 
bedeutungsvolle Gliederung des Magens in vier Abschnitte schon 
in einem relativ sehr frühen Entwicklungsstadium vorhanden ist, 
daß die Differenzierung des embryonalen Bindegewebes an jenen 
Stellen, an welchen sich später das Bindegewebe durch seine be- 
sondere Stärke auszeichnet (Stirnhaut, Ligamentum nuchae),, weit 
früher als an anderen Stellen einsetzt, so sprechen alle diese Tatsachen 
dafür, daß die Entwicklung eines Organes oder Gewebes schon in 
ihrem frühesten Beginn von der Größe und Funktion dieses Organes 
oder Gewebes beeinflußt wird, daher um so frühzeitiger erfolgt, je 
wichtiger die Funktion des betreffenden Organe« für das Leben des 
fertigen Tieres ist. Diese bereits von F. Keibel^) erkannte Tatsache 
wurde von C. Rabl^) näher erörtert und als Prinzip der funktionellen 
prospektiven Anpassung bezeichnet. 



1) Entwicklungsgeschichte des Schweines. Morphol. Arb. Bd. 3. 4, 1893, 1895. 

2) Bausteine zu einer Theorie der Extremitäten der Wirbeltiere. I. Teil. 
Xeipzig 1910. 

(Eingegangen am 15. Oktober 1919.) 



216 



Nackdruck verboten. 

Über Pigmentbrücken zwischen Corium und Epidermis bei Amiren, 

Von Dr. Werner Kornfeld. 
Mit 9 Abbildungen. 

(Aus dem embryologischen Institute der Wiener Universität. 
Vorstand: A. Fisohbl. 

Es ist bekannt^), daß die Epidermis von erwachsenen Laubfröschen 
(Hyla arborea) Itein Pigment enthält. Die Untersuchung junger Laub- 
froschlarven zeigte mir aber, daß im larvalen Stadium in der Epi- 
dermis der Rückenhaut auch bei Hyla, wie bei den meisten anderen 
Anuren, zahlreiche typische Melanophoren vorkommen (Abb. 4 — 7). 

Daraus ergab sich die 
Frage, auf welche Art 
diese Melanophoren im 
Laufe der Ontogenese 
aus der Epidermis 
der Laubfrösche ver- 
schwinden. 

Diese Frage erschien 
mir aus folgendem 
Grunde von besonde- 
rem Interesse : Ich 
hatte kurz vorher bei 
Anuren zwei Fälle be- 
schrieben 2), in wel- 
chen die Grenze zwi- 
schen Corium und Epi- 
dermis durch pigmen- 
tierte Gebilde durchbrochen wird. Der eine Fall betraf metamor- 
phosierende Larven des Grasfrosches (Rana temporaria). Hier fand 




Abb. 1. 



Aus der Rückenbaut von Rana temporaria; 
metamorphosierend. Vergr. 1000. 



1) Siehe z. B. bei Ficalbi, E., Ricerche sulla struttura minuta della pelle 
degli anfibi. Pelle degli anuri della famiglia delle Hylidae. Atti della 
E. Accademia Peloritana. Anno XI, 1896/97. Messina 1896. 

■-) Verhandl. d. zoolog.-bot. Ges. in Wien 1919. 



217 



ich neben Me- 
lanophoren, wel- 
che in der Epi- 
dermis und ne- 
ben solchen, wel- 
che im Coriiim 
lagen, zahlreiche 
andere Melano- 
phoren , deren 
Körper zum Teil 
in der Epidermis, 
zum Teil im Co- 
riumlag(Abb.l). 
Dabei ließen sich 
alle Übergänge 
nachweisen von 
Melauophoren , 
welch ezum größ- 
ten Teile in der 
Epidermis liegen 
und nur mit 
einem kleinen 
Fortsatz in das 
Corium reichen, über 
solche, welche, inihrer 
Mitte durch die kol- 
lagen e Außenlage des 
Coriums eingeschnürt, 
zu etwa gleichen Tei- 
len dem Corium und 
der Epidermis ange- 
hören, bis zu Melano- 
phoren, welche mit der 
Hauptmasse ihres Zell- 
körpers im Corium 
liegen, aber einen kur- 
zen Fortsatz in die 
Epidermis entsenden: 
Der zweite Fall betraf 




,/^' 




Abb. 2. 




Abb. 3 
Abb. 2 u. 3, Rückenhaut von Bombinator pachypus. 
Vergr. 1000. 



218 

die Rückenbaut von erwachsenen Bergunken (Bombinator pachypus) 
(Abb. 2 und 3). Hier ziehen dünne, pigmentierte Fortsätze von 
typischen Coriummelanophoren durch die Coriumaußenlage hin- 
durch in die Epidermis, zwischen deren Zellen sie sich oft 
noch verzweigen. Es lag nun die Annahme nahe, daß solche 
Durchbrechungen der Grenze zwischen Corium und Epidermis 
der morphologische Ausdruck von Pigmentverschiebungen zwischen 
Corium und Epidermis sein könnten. Als ich dann bei Hyla eine 
so auffällige Yerschiedenheit der Pigmentierung zwischen der Haut 
der Larven und derjenigen der erwachsenen Tiere gefunden hatte, 
drängte sich die Frage auf, ob nicht auch hier zu der Zeit, in welcher 
sich der Pigmentbestand der Haut ändert, pigmentführende Gebilde 
Verbindungen zwischen Corium und Epidermis herstellen und uns 
den Weg einer stattfindenden Pigmentverlagerung aufzeigen. Wenn 
sich derartige Yerbindungen auch hier nachweisen lassen, dann ge- 
winnt die Annahme, daß auch bei Rana und Bombinator die Pigment- 
brücken zwischen Corium und Epidermis mit Pigmentverschiebungen 
zusammenhängen dürften, an Wahrscheinlichkeit. Tatsächlich gelaug 
es mir bald^ bei etwas älteren Laubfroschlarven gerade in jener 
Periode, in welcher das Melanin aus der Epidermis verschwindet, Pig- 
mentbrücken zwischen Epidermis und Corium als regelmäßiges Vor- 
kommnis festzustellen. 

Rein theoretisch sind drei verschiedene Vorgänge denkbar, durch 
welche es zu dem Verschwinden der Melanophoren aus . der Epider- 
mis der Laubfrösche kommen könnte. Erstens könnten die Melanin- 
körnchen innerhalb des epidermalen Epithels zersört werden und die 
pigmentfrei gewordenen „Melanophoren'^ dadurch ihre Unterscheid- 
barkeit gegen die übrigen Epidermiszellen verlieren; oder es könnten 
bei einer Häutung Melanophoren mit oberflächlichen Epithelpartien 
abgestoßen werden; drittens endlich könnte ein Abtransport von 
Melanin proximalwärts, aus der Epidermis in das Corium erfolgen. 
Für den erstgenannten Vorgang — Zerstörung des Melanins inner- 
halb der Epidermis — konnte ich keinen Anhaltspunkt finden. Da- 
gegen scheinen die beiden anderen Vorgänge nebeneinander vorzu- 
kommen und gemeinsam das Verschwinden des Pigmentes aus der 
Epidermis zu bewirken. Es findet nämlich in einem bestimmten 
Stadium der Entwicklung eine Aufspaltung des epidermalen Me- 
laninbestandes in zwei parallel übereinander liegende Schichten 
statt. Die distale, der freien Körperoberfäche genäherte Pigment- 



219 

Schicht^) wird bei einer Häutung- mit abgestoßen, wälirend von dem 
basalen Pigmentlager, das länger als das distale nachweisbar bleibt, 
Pigmentbrücken in das Corium führen, welche eine Abwanderung 
dieses Pigmentes aus der Epidermis in das Corium vermitteln dürften. 

Es lassen sich danach in beziig auf die Pigmentierung vier ver- 
schiedene Entwicklungsphasen der Epidermis bei Hjla unterscheiden: 
Die erste ist gekennzeichnet durch ein einheitliches Pigmentlager 
innerhalb des epidermalen Epithels, ohne direkte Beziehungen zum 
Corium; die zweite Phase durch eine Aufspaltung in ein distales 
und ein proximales Lager, wobei das letztere bald, die basale Epi- 
dermisgrenze durchbrechend, in Beziehung zu dem Pigmentbestande 
des Coriums tritt ; darauf folgt ein Stadium, in welchem die distale 
Pigmentschicht verschwunden ist, die proximale mit den charakte- 
ristischen Pigmentbrücken zum Corium dagegen noch vorhanden ist, 
allmählich aber auch mehr und mehr zurücktritt; dadurch wird end- 
lich das vierte Stadium, der definitive Zustand bei den verwandelten 
Laubfröschen erreicht, bei welchen die Epidermis ganz pigmentfrei 
geworden und nur im Corium das mächtig entwickelte Melanophoren- 
lager anzutreffen ist, zu welchem jetzt auch noch die Guanophoren 
und Lipophoren des Coriums hinzugekommen sind (Xantholenkophoren 
Schmidts). Alle diese Angaben beziehen sich auf die Haut der dor- 
salen und lateralen Körperabschnitte. Die Epidermis der ventralen 
Körperhälfte fand ich in allen von mir untersuchten Entwicklungs- 
stadien pigmentfrei^ 

Das erste Stadium findet sich bei Laubfroschlarven vor, deren 
Epidermis aus zwei Schichten besteht, und auch bei solchen Larven, 
deren Epidermis im Begriffe steht, aus dem zweischichtigen in den 
dreischichtigen Zustand überzugehen. Dieser Zustand ist in Abb. 4 
wiedergegeben. Das Präparat stammt von einer 21 mm langen Larve, 
deren hintere Extremitäten eine Länge von 1,5 mm erreicht hatten 
und kurze Fingerstummel aufwiesen. Die Coriumanlage besteht hier 
aus einer etwa 3 — 4 [>. dicken Lage kollagen er Fibrillen, welcher 
innen, gegen das subkutane Bindegewebe zu, von Stelle zu Stelle 
flache Zellen angelagert sind. Im epidermalen Epithel ist eine ober- 
flächliche Lage von flachen, stark färbbaren Zellen, mit körnigem 



^) Es ist mit dem Worte „Pigmentschicht" oder „Pigmentlager" natür- 
lich nicht etwa eine zusammenhängende Lage von Pigmentkörnchen gemeint, 
sondern nur die Gesamtheit der in der Epidermis oder in einer bestimmten 
Zone derselben liegenden Melanophoren samt ihren Ausläufern. 



220 



Cuticiilarbesatz ziemlich scliarf abgrenzbar; die darunterliegeuden 
Zellen, welche in einem etwas jüngeren Stadium noch durchwegs der 
Coriumgrenze mit breiter Basis aufsaßen, beginnen sich in zwei 
Lagen zu gruppieren: eine untere, deren Zellen die breite Basis bei- 
behalten haben und allmählich von der Berührung mit der oberfläch- 
lichen Zellschicht abgedrängt werden, und eine mittlere, deren Zellen 
von der basalen Epidermisgrenze abrückend allmählich eine geschlossene 
Zellschichte zwischen den basalen und den oberfächlichen Epithel- 
zellen bilden. Die EßERTHSchen Fäden, welche in einem etwas 
jüngeren, rein zweischichtigen Stadium in allen Zellen der unteren 




Ei ' 

E3' 

Co-' 






Abb. 4. Rückeuhaut einer 21 mm langen Laubfroschlarve. M Melanopboren, CitCuticu- 
larsaum, Ca Corium, J^Jj, ^21 -^3 oberflächliche, mittlere und basale Epidermisschiohte. 



Schicht gut nachweisbar waren, beginnen zurückzutreten. Dabei 
scheinen zwischen der unteren und der mittleren Zellage ähnliche 
Unterschiede zu bestehen, wie ich es an anderer Stelle^) für Pelobates 
und Rana beschrieben habe. Während in den basalen Zellen die 
EßERTHs'chen Fäden dünu und dicht bleiben, aber in großer Zahl 
vertreten sind, sind in den mittleren Zellen nur wenige, aber außer- 
odentlich dicke Fäden nachweisbar. Während die basalen Zellen mit 
den zahlreichen dünnen Fäden ein dichtes, stark färbbares Proto- 
plasma erhalten, nehmen die Zellen der Mittellage einen mehr blasigen 
Charakter an. 



1 



1) Diese Zeitschrift Bd. 53, 1920. 



221 

Die kernhaltigen Zellkörper der Melauophoren finden sich in 
diesem Stadium hauptsächlich in einer mittleren Höhenlage vor, ein- 
gekeilt zwischen die distalen Teile der basalen Epithelzellen oder 
zwischen die Zellen der mittleren Epithelschicht. Yon hier aus ent- 
senden sie schlaake pigmentierte Foiisätze einerseits basalwärts, 
zwischen die proximalen Teile der basalen Epithelzellen bis an die 
Coriumanlage heran, andererseits distalwärts, wo sie sich hauptsäch- 
lich unter der Innenfläche der pflasterförmigen bis flachen oberfläch- 
lichen Epithelzellen, parallel zur Körperoberfäche, ausbreiten. Bis- 
weilen drängen sich diese Fortsätze auch noch eine kurze Strecke 
weit zwischen diese oberflächlichen Zellen vor und streben der 
freien Körperoberfläche zu, die sie aber nie zu erreichen scheinen. 
Die Ausläufer der Melauophoren zeigen bei geeigneter Färbung 
(besonders bei der Dreifachfärbung nach Mallory) oft innerhalb der 
meist peripher angeordneten Melaninkörnchen einen axialen, rötlich 
gefärbten Strang, ein Beweis dafür, daß es sich wirklich um Zell- 
ausläufer mit plasmatischer Grundlage handelt und nicht etwa nur 
um Pigmentströme in den Interzellularräumen zwischen den gewöhn- 
lichen Epidermiszellen. Diffus in den Epidermiszellen verteilte Melanin- 
körnchen, wie solche für andere Anuren (z. B. Kana) charakteristisch 
sind, fand ich bei Hyla weder in diesem noch in irgendeinem an- 
deren Entwicklungsstadium. 

Die zweite Phase, Aufteilung des epidermalen Pigraentzellenbe- 
standes in zwei übereinanderliegende Schichten, fand ich in jener 
Periode der larvalen Entwicklung vor, -in welcher das Corium bereits 
dreischichtig geworden ist. Diese Dreischichtigkeit wird dadurch er- 
reicht, daß von der proximalen Grenze des Coriums, also von der Seite 
des subkutanen Bindegewebes her, Zellen zwischen die vorher dicht 
aneinanderliegenden kollagenen Lamellen der Coriumanlage einwandern. 
Diese einwandernden Zellen drängen nun die Lamellen, besonders in 
«iner nahe unter der Epidermis liegenden Schicht, weit auseinander 
und bilden in dieser Schicht ein lockeres Faserwerk aus, die Corium- 
mittellage. Proximal und distal von dieser, in der Innen- und Außen- 
lage des Coriums, bleibt dagegen die dicht-lamelläre Struktur der 
Coriumanlage erhalten, nur finden sich jetzt auch innerhalb der La- 
mellen der Innenlage Zellkerne. Gleichzeitig werden von der Epi- 
dermis her Drüsenanlagen in die neugebildete Coriummittellage ver- 
senkt. Dieser Zustand ist bei Larven von etwa 25 mm Länge anzu- 
treffen, deren Hinterextremitäten schon bis auf etwa 10 mm Länge 



222 



herangewachsen, während die Vorderbeine äußerlich noch nicht sicht- 
bar sind. Von diesem Stadium stammen die Abb. 5 — 7. 

Die epidermalen Melanophoren der oberflächlichen Pigment- 
schichte liegen knapp unter den jetzt noch flacher gewordenen ober- 




Abb. 5. 




Abb. 6. 

flächlichen Epidermiszellen (Abb. 6) oder zwischen den Zellen der 
mittleren Epithelschicht. Diese mittleren Epithelzellen werden in 
diesem Stadium in ihrer Gestalt und Beschaffenheit den Zellen der 



223 

oberflächlichen Schicht immer ähnlicher, so daß bald darauf die hohe 
basale Zellage von zwei Schichten stark färbbarer Plattenzellen über- 
zogen wird. Auch die Ausläufer der erwähnten oberen Melanophoren 
verbleiben im allgemeinen innerhalb des Bereiches der beiden ober- 
flächlichen Plattenzellschichten und nur stellenweise finden sich ab- 
steigende Fortsätze vor, welche in das Gebiet der tiefliegenden Pig- 
mentschicht hineinreichen und Verbindungen mit den dieser Schicht 
zugehörigen Melanophoren herstellen. Diese weiter basal angeordneten 
Melanophoren (Abb. 5, 6) liegen zwischen den basalen Epidermis- 
zellen, ihre Ausläufer verlaufen zum größten Teile parallel und sehr 
nahe der Coriumgrenze oder legen sich dieser sogar dicht an. Ein- 
zelne Fortsätze dieses proximalen Melanophorenlagers aber steigen 
schräg gegen die Körperoberfläche hinan und stellen so bisweilen Ver- 




Abb. 7. 

Abb. 5, 6 u. 7. Aus der Rückenhaut einer 25 mm langen Laubfroschlarve. 

Vergr. 1000. 

bindungen mit dem oberflächlichen Pigmentlager her. Vereinzelt 
findet man Melanophoren, deren kernführender Teil tiefer liegt als 
die Reihe der gewöhnlichen basalen Epidermiszellen, so daß durch 
sie die proximale Epithelgrenze bisweilen gegen das Corium zu vor- 
gebuchtet erscheint (Abb. 5). Solche Zellen können den Anschein 
erwecken, als ob sie im Begriff ständen, aus der Epidermis in das 
Corium auszuwandern. Sowohl von solchen besonders tiefliegenden 
als auch von anderen Melanophoren der unteren Lage sieht man stelleur 
weise pigmentierte Fortsätze ausgehen, welche die basale Epidermis- 
grenze durchbrechen und in das Corium eintreten (Abb. 6). An der 
Durchtrittsstelle sind diese Fortsätze oft eingeschnürt; die kollagene 
Außenlage des Coriums weist an diesen Durchtrittsstellen meist eine 



224 

deutliche UuterbrecbuDg auf, ein Loch, dessen Ränder bei vorsichtiger 
Benutzung der Mikrometerschraube sich oft um den durchtretenden 
pigmentierten Fortsatz herum — von diesem wohlunterscheidbar — 
verfolgen lassen. In der lockeren Coriummittellage angelangt, bilden 
diese pigmentierten Ausläufer der Epidermisraelanophordn oft noch 
kurze Verzweigungen und enden dann frei in dem bindegewebigen 
Faserwerk oder legen sich einer Coriumzelle an. — In diesem Stadium 
kommen nun auch in der Coriummittellage bereits einige Melano- 
phoren vor. Von diesen, mit dem kernhaltigen Hauptteil ihres Zell- 
körpers in der Mittellage des Coriums liegenden Melanophoren lassen 
sich bisweilen pigmentierte Fortsätze durch die distale Coriumgrenze 
hindurch in die Epidermis verfolgen (Abb. 7). Nach Durchbrechung 
der Coriumaußeulage in der Epidemis angelangt, biegen diese Fort- 
sätze der Coriummelanophoreu dann meist fast rechtwinklig ab und 
verhalten sich nun, eine kurze Strecke weit parallel der Coriumepi- 
dermisgrenze ziehend, so wie die intraepidermalen Fortsätze der ba- 
salen Epidermismelanophoren, von denen sie kaum zu unterscheiden 
sind. Diese Bilder legen den Gedanken nahe, ob nicht einige von 
den Coriummelanophoreu dieser und späterer Stadien aus der Epider- 
mis stammen oder ob sie nicht wenigstens ihre Pigmentkörnchen aus 
der Epidermis bezogen haben könnten. — Endlich stößt man auch 
auf Fälle, in welchen eine Pigmentmasse, die einen im Corium lie- 
genden Zellkern umhüllt, durch eine Pigmentbrücke mit der Pigment- 
masse einer Epidermismelanophore zusammenzuhängen scheint. — 
Feststellbar ist jedenfalls, daß Epidermismelanophoren mit ihren Fort- 
sätzen in die Cutis und Cutismelanophoren mit ihren Fortsätzen in 
die Epidermis hineinragen. 

Die dritte Phase der Entwicklungsgeschichte des epidermalen 
Pigmentes sei durch die Abbildungen 8 und 9 veranschaulicht. Sie 
stammen von einer 36 mm langen Laubfroschlarve, bei welcher auch 
die vorderen Extremitäten bereits durchbrochen waren, welche aber 
noch einen mächtigen, breiten Ruderschwanz besaß. In diesem Stadium 
ist das Corium noch höher geworden; die Epidermis ist vier- und 
mehrschichtig; ihre oberflächliche Begrenzung ist vielfach unregel- 
mäßig, ausgezackt und weist dadurch auf eine knapp vorher erfolgte, 
vielleicht auch im Zeitpunkte der Konservierung noch nicht beendete 
Häutung, eine Abschilferung oberflächhcher Epithelfetzen, hin. Mit 
der abgestoßenen obersten Zellage wurde offenbar auch das oberfläch- 
liche Pigmentlager abgestoßen. Darauf weist auch der Umstand hin. 



225 



<]aß man auch stellenweise auf der jetzt freien Epidermisoberfläche 
spärliche Gruppen von Pigmentkörnchen haften sieht, die also zwischen 
der abgestoßenen und der jetzt oberflächlichsten Zellage ihren Platz 
gehabt hatten. Sonst aber findet man in diesem Stadium innerhalb 
der Epidermis Pigment fast nur im basalen Drittel des Epithels vor, 





Ai.b. y. 

Abb. 8 u. 9. j • Eückeuhaut einer 36 mm langen Laubfroschlarve. Vergr. 1000. 



der Lage nach also in Zellen, welche den basalen Melanophoren des 
vorigen Stadiums entsprechen. Zwischen diesen basal liegenden epi- 
dermalen Melanophoren und dem gegenüber dem vorigen Stadium 
bedeutend vermehrten Pigmentlager im Corium finden sich wieder 

A.nat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 15 



_226_ 

Pigmentbrücken in großer Zahl vor. Auch hier kommen in ähnlicher 
Weise wie im vorigen Stadium verschiedenartige Beziehungen dieser 
Pigmentbrücken zu Zellkörpern vor. Es überwiegen jene Fälle, in 
welchen aus den syncytienartig miteinander zusammenhängenden 
Pigmentmasseu der Coriummelanophoren ein einzelner Fortsatz in die 
Epidermis aufsteigt und hier — oft nach Verzweigungen — mit 
feinen spitzen oder mit plumpkolbenförmigen Ausläufern zwischen 
den Epidermiszeilen frei endet (Abb. 8). Daneben finden sich 
Brücken, welche von typischen, hier aber schon spärlicher anzutreffen- 
den Epidermismelanophoren in das Corium führen und hier entweder 
frei enden oder in das Pigmentlager der Coriummelanophoren über- 
gehen (Abb. 9). Diese Epidermismelanophoren besitzen neben ein 
oder zwei in das Corium führenden Fortsätzen stets noch mehrere 
andere pigmentierte Ausläufer, welche sich zwischen den Epidermis- 
zeilen der Nachbarschaft verästeln. In der Ausdehnung ihres Zell- 
körpers und ihrer intraepidermalen Ausläufer überwiegt die Richtung 
parallel zur Körperoberfäche und zur Coriumgrenze. Die von ihnen 
eigenommene Höhenlage entspricht meist etwa der oberen Grenze des 
basalen Viertels der Epidermis; doch finden sich auch hier wieder 
einzelne Melanophoren, deren Kerne tiefer liegen als die der gewöhn- 
lichen basalen Epitelzellen und deren Zellkörper gegen die Corium- 
grenze zu vorspringt. Außerdem findet man in diesem Stadium 
stellenweise rtiehr unregelmäßige, zum Teil verklumpte Häufchen von 
Melaninkörnchen, welche oft keine bestimmten Beziehungen zu ein- 
zelnen Zellkörpern erkennen lassen und wie Reste von zugrunde 
gegangenen Melanophoren erscheinen. 

Untersucht man noch ältere Larven, bei welchen der Ruder- 
schwanz bereits in Rückbildung begriffen ist, dann findet man das 
Pigment in der Epidermis noch mehr verringert. Es beschränkt sich 
auf vereinzelte Klumpen von Melaninkörnchen, welche zwischen den 
basalen Epidermiszeilen liegen. Mit dem Zurücktreten des epider- 
malen Pigmentes werden auch die Pigmentbrücken zwischen Corium 
und Epidermis spärlicher. Ganze, typische Melanophoren sind dann 
innerhalb der Epidermis nicht mehr nachweisbar. Die Melanophoren 
des Coriums werden jetzt durch zwei Zellschichten von der Berührung 
mit der Epidermis abgedrängt: Große blasige Zellen lagern sich in 
tiefe Buchten an der distalen Seite der Melanophoren und flache 
helle Zellen bilden über diesen in die Melanophoren eingebetteten 
blasigen Zellen eine fast zusammenhängende Schichte, welche der 



227 

dünnen Coriumaußenlage innen dicht anliegt. Diese beiden Zellarten 
sind die Vorläufer der späteren Guanophoren und Lipophoren, bew, 
der „Xantholeukosomen", deren Doppelzellnatur neuerdings von 
Schmidt^) wieder betont wurde. 

Mit Vollendung der Metamorphose Avird schließlich die vierte 
Phase, der Endzustand, erreicht, indem durch Schwund der letzten 
Melaninreste die Epidermis völlig frei vom Pigment wird. Die ge- 
schilderten Bilder erwecken die Vorstellung, daß dieser Zustand all- 
mählich durch Zusammenwirken zweier Vorgänge: Abstoßung von 
Pigment der distalen Lage bei einer Häutung und Abtransport von 
Pigment der basalen Lage in das Corium herbeigeführt wird. Es 
wäre möglich, daß gerade in den letzten Stadien des Pigmentschwundes 
auch noch jener dritte als denkbar angeführte Vorgang: Zugrunde- 
gehen von Melaninkörnchen innerhalb der Epidermis nach dem Ver- 
schwinden der zu den Coriummelanophoren führenden Pigmentbrücken, 
für das Verschwinden der letzten vereinzelten Pigmentreste verant- 
wortlich sein könnte. Doch fand ich dafür, wie bereits erwähnt, keine 
sicheren Anhaltspunkte. 

Es bliebe noch die Frage zu erörtern, welcher zelluläre Vorgang 
dem Abtransport des Melanin aus der Epidermis in das Corium zu- 
grunde liegt. Denkbar ist es, daß entweder die ganzen Melanophoren 
aus der Epidermis in das Corium wandern oder daß sie nur ihr Pig- 
ment an das Corium abgeben, worauf der zurückbleibende, pigmentfrei 
gewordene Zelikörper zugrunde geht oder seine Unterscheidbarkeit gegen 
die übrigen Epidermiszellen verliert. Die Abgabe des Pigmentes könnte 
durch Überströmen des Pigmentes in Intercellularlücken erfolgen oder 
aber es könnte eine Übergabe des Pigmentes von Zellfortsatz zu Zell- 
fortsatz stattfinden. Für einen derartigen Vorgang würden jene Fälle 
sprechen, in welchen Pigmentbrücken den Zellkörper einer epider- 
malen Melanophore mit dem Lager der Cutismelanophoren verbinden. 
Bisweilen fand ich auch Bilder, welche die Vermutung nahelegten, 
daß durch Übergabe von Melanin aus dem Fortsatz einer Epidermis- 
melanophore an eine vorher unpigmentierte Coriumzelle aus dieser 
eine Coriummelanophore entstehen könne. 

Für ein Auswandern ganzer Melanophoren aus der Epidermis 
in das Corium würde das Vorkommen solcher Melanophoren sprechen, 



^) Schmidt, W. Über die sog, Xantholeukophoren beim Laubfrosch. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 93. 1919. 

16* 



228 

welche noch in der Epidermis liegen, deren Kern aber an der Ab- 
gangsstelle eines in das Corium reichenden pigmentierten Fortsatzes 
weiter basal als die Kerne der gewöhnlichen Epidermiszellen liegt 
und bisweilen sogar in die Außenlage des Coriums vorzuspringen 
scheint. Auch die schon früher beschriebenen Melanophorenbefunde 
von metamorphosierenden Grasfroschlarven hatte ich als den Ausdruck 
von Melanophorenwanderungen durch die Epidermis - Coriumgrenze 
hindurch gedeutet, ohne über die Richtung, in welcher diese Wande- 
rungen erfolgen dürften, etwas Sicheres aussagen zu können. Ich 
glaube, daß die Befunde bei Rana und bei Hyla einander gegen- 
seitig in der Art ergänzen, daß wir aus ihnen wohl schließen können, 
daß Wanderungen ganzer Melanophoren durch die Corium-Epidermis- 
grenze hindurch vorkommen. Ob und wie weit diese Verhältnisse 
mit dem von Ehrmann, Schuberg^) u. a. bei Embryonen und Larven 
von Urodelen beschriebenen und seither wiederholt angezweifelten 
Durchwandern von Melanophoren durch die basale Epidermisgrenze 
zu vergleichen sind, erscheint fraglich, besonders weil ein Vergleich 
von Befunden, welche an Urodelen gewonnen wurden, mit Beobach- 
tungen an Anuren sicher nicht ohne weiteres zulässig ist. Gerade 
in bezug auf das Verhalten der Pigmentzellen wechseln ja die Ver- 
hältnisse von Tierart zu Tierart und die verschiedenen Entwicklungs- 
stadien liefern oft ganz entgegengesetzte Bilder. So scheint beispiels- 
weise auch das Durchwandern der Melanophoren bei Larven von Rana 
temporaria nur in einem ganz kurzen, scharf abgegrenzten Zeitraum 
zu erfolgen und auch die einzelnen Phasen der Pigmentierungs- 
änderungen bei Hyla scheinen zeitlich streng umschrieben zu sein. 
Diese Mannigfaltigkeiten der Pigmentverhältnisse nach Tierart, Körper- 
region und Entwicklungsphase dürften auch die oft widersprechenden 
Darstellungen und Anschauungen der verschiedenen Autoren bis zu 
einem gewissen Grade erklären und lassen bei jeder Verallgemeine- 
rung Vorsicht geboten erscheinen. Immerhin ist es bemerkenswert, 
daß gerade in neuerer Zeit Schmidt^), allerdings für die noch weiter 
abliegende Gruppe der Reptilien, wieder zugunsten von Melano- 



^) Ehrmann, S. Das melanotische Pigment und die pigmentbildenden 
Zellen des Menschen und der Wirbeltiere in ihrer Entwicklung usw. Biblio- 
theca medica Abt. DU, Heft 6, 1896. Schübekg, A., Untersuchungen über 
Zellverbindungen. I. Teil. Zeitschr. f. wies. Zool. Bd. 74. 1903. 

^) Schmidt, W. Die Melanophoren der Reptilienhaut. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 90, 1917. 



229 

phorenwanderiingen, und zwar auch aus der Epidermis in das Corium, 
Stellung nimmt. Auch dort handelt es sich um Formen, deren Epi- 
dermis in gewissen Entwicklungsstadien Melanophoren enthält, ihrer 
aber später, entbehrt. Nach Schmidt sollen diese Melanophoren ur- 
sprünglich dem Corium entstammen und nur für eine gewisse Zeit 
in die Epidermis eingewandert sein. 

Was endlich die in der Rückenhaut von erwachsenen Bergunken 
gefundenen Fortsätze betrifft, welche von den Coriuramelanophoren 
in die Epidermis hineinziehen, so möchte ich auch diese als morpho- 
logische Reste einer in einer früheren Entwicklungsperiode stattge- 
fundenen Abtransportierung von Pigment aus der Epidermis in das 
Corium auffassen. Dafür spricht der Umstand, daß ich auch in der 
Rückenhaut von Bombinatorlarven ebenso wie bei Laubfroschlarven 
typische Melanophoren in der Epidermis gefunden habe, während die 
erwachsenen Bergunken ebenso wie die Laubfrösche innerhalb der 
Epidermis keine eigenen Melanophoren zu besitzen scheinen. 

Meine Untersuchungen ergaben also, daß bei Anuren in mehreren 
Fällen die Grenze zwischen Corium und Epidermis durch pigmentierte 
Gebilde durchbrochen wird: Bei erwachsenen Bergunken dringen 
Fortsätze der Coriummelanophoren in die Epidermis ein; bei meta- 
morphosierenden Grasfröschen durchsetzen ganze Melanophoren die 
Grenze ; bei älteren Laubfroschlarven finden sich Fortsätze von 
Coriummelanophoren vor, welche in die Epidermis, und solche von 
Epidermismelanophoren, welche in das Corium reichen. Ich fasse diese 
Pigmentbrücken zwischen Corium und Epidermis 
als den morphologischen Ausdruck einer Pigmentwanderuug 
auf. Diese Pigmentwanderung dürite bei Hyla und Bombinator mit- 
beteiligt sein an dem Zustandekommen einer Yerschiedenheit zwischen 
der Pigmentierung der Larven und jener der verwandelten Tiere: 
Während die Larven zahlreiche typische Melanophoren in ihrer Epi- 
dermis besitzen, kommen solche in der Epidermis der verwandelten 
Tiere nicht vor. Bei Hyla wirkt bei dieser Veränderung außerdem 
noch eine Abstoßung von Pigment bei einer Häutung mit. 
(Eingegangen am 18. Januar 1920.) 



230 



Nachdruck verboten. 

Einige Bemerkungen über „Doppelsternchrom atophoren" 
bei Urodelenlarven. 

Von Prof. Dr. W. J. Schmidt in Bonn. 
Mit 7 Abbildungen. 

F. Peexitzsch ^) (1913) hat im Bindegewebe des Schwanzsaumes 
junger, 13 — 15 mm langer Axolotllarven einen Pigmentzellentypus 
beschrieben, den er als „y- Zellen'' bezeichnet und folgendermaßen 
charakterisiert. Der Zellkörper dieser Chromatophoreu „liegt mitten 
im Bindegewebe und sendet nach beiden Seiten unter die Epidermis 
Fortsätze, die sich hier jederseits in einem flächenartigen Netz ver- 
zweigen .... Die beiden Ausläufernetze liegen also symmetrisch zum 
Zelleib und sind einander parallel oder neigen sich gegeneinander wie 
die Epidermis der beiden Seiten, unter der sie verlaufen". Der Autor 
hat (in Abb. 29b, Taf. Xlil a.a.O.) eine solche Zelle, allerdings nur 
mit dem einen, dem Beschauer zugekehrten Ausläufernetz nach dem 
Flächenbild dargestellt und auch einen Schnitt abgebildet (Abb. 18, 
Taf. XII a. a. 0.), in welchem der kernhaltige Teil einer solchen Farb- 
zelle in der Mitte des von den beiden Epithelblättern umhüllten Binde- 
gewebes erscheint und nun in zwei Richtungen der Epidermis seine 
Fortsätze entgegenstreckt. 

Bei Salamanderlarven regelmäßig, aber auch bei solchen des 
Axolotl und von Triton beobachtete ich an der gleichen Stelle des 
Schwanzes einen Chromatophorentypus, der den y-Zellen von Peknitzsch 
nahesteht und mit ihnen durch Übergaugsformen verbunden ist; ins- 
besondere teilt er mit jenem den Besitz von zwei Ausläufernetzen, 
die sich flächenhaft beiderseits unter der Epidermis ausbreiten. Da 
die Ausläufersysteme, gut entwickelt, in der Aufsicht sich sternförmig 
darbieten und der Vergleich mit einem Stern bei den Pigmentzellen 
(insbesondere den scheibenförmigen der Fische) gang und gäbe ist, 
so glaube ich, daß „Doppelsternchromatophoren" eine geeignete Be- 
zeichnung für die in Rede stehenden Elemente sein dürfte. 



^) Zur Analyse der ßassenmerkmale der Axolotl, in : Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 82, S. 148. 



23 t 



Die Eigenart der Doppelsternchromatophoren ist einerseits darin 
begründet, daß der kernhaltige Zellteil nicht wie bei den y-Zellen in- 
mitten des Bindegewebes liegt, sondern sich dicht unter dem Epithel 
der einen Seite befindet. Hier gehen von ihm zahlreiche sich stark 
verästelnde Fortsätze ab, die sich in der durch die Epidermis bestimmten 
Ebene ausbreiten. Sie sind in dieser Ebene stark abgeplattet, daher 
breit, und nähern sich infolgedessen einander fast bis zur Berührung 
(vgl. Abb. 2). Ihr Gesamtumriß ist mehr oder minder unregelmäßig 








Abb. 1. Abb. 2. 

Abb. 1 und 2. Doppelsternmelanophoren aus dem Schwanzsaum von 3,5 cm langen 
Larven von Salamandra maculosa; in Abb. 1 ist der kernlose Pigmentstern nur 
schwach, in Abb. 2 gut ausgebildet; das geschlängelte Zwischenstück, in Abb. 1 
gut sichtbar, ist bei Abb. 2 großenteils verdeckt. Vergr. 500 : 1. (Zeiss' Apochro- 
mat 4 mm und Komp. -Okular 8.) 



rundlich. Der zentral gelegene Kern springt bei seiner Dicke natür- 
lich etwas mehr gegen das Bindegewebe vor als die dünnen, flachen 
Ausläufer. Betrachtet man eine solche Zelle von der Fläche, so glaubt 
man zunächst den üblichen sternförmigen Chromatophorentypus mit 
allseits in einer Ebene entwickelten Fortsätzen vor sich zu haben. 

Auf der von der Epidermis abgekehrten Seite des kernhaltigen 
Zellteiles entspringt aber ein einziger — darin besteht ein weiterer 



232 

• 

Unterschied gegenüber den y-Zellen — dünner, meist etwas ge- 
schlängelter Fortsatz, der ins Bindegewebe eindringt und der Epi- 
dermis der Gegenseite zustrebt. Erst wenn er diese erreicht hat,, 
beginnt er sich zu verästeln und liefert, indem seine Zweige sich 
unter dem Epithel der letztgenannten Seite in einer Fläche ausbreiten, 
ein sternförmiges Gebilde. Dieses kann an Umfang den kernhaltigen 
Pigmentstern erreichen, gleicht ihm in bezug auf Yerzweigungstypus, 
Abplattung und Gesamtumriß der Ausläufer und unterscheidet sich 
von jenem wesentlich nur durch den Mangel eines Kernes. 

Der Leser dürfte sich aus den beifolgenden, nach Balsamtotalpräpa- 
raten des Schwanzsaumes gefertigten Abbildungen (insbesondere 2 und 5) 
leicht eine Vorstellung von der sonderbaren Gestalt der Doppelstern- 
chromatophoren machen, wenn ich bemerke, daß für die Abbildungen 
durchweg Zellen gewählt wurden, deren kernhaltiger Pigmentstern 
vom Beschauer abgekehrt ist. Dieser wurde, weil in der Tiefe de& 
Präparates gelegen, matter und nur in seinen allgemeinen Umrissen 
dargestellt; der bei hoher Einstellung sichtbare kernlose Pigmentstern 
konnte dagegen genauer ausgeführt werden. Der die beiden Pigment- 
sterne verbindende Ausläufer kam so zur Wiedergabe, wie er sich 
beim Gebrauch der Mikrometerschraube nach und nach darbot. Da 
er in seinem Verlauf wenigstens mehr oder minder mit der optischen 
Achse des Mikroskopes zusammenfällt, so erscheint er öfter nicht 
unwesentlich perspektivisch verkürzt. Im Interesse einer übersicht- 
licheren Abbildung habe ich schließlich vorwiegend solche Zellen ge- 
zeichnet, bei denen die beiden Sterne nicht genau übereinander lagen 
und sich in Flächenansicht verdeckten, sondern gegeneinander vor- 
schoben und daher durch ein schräg zur optischen Achse verlaufendes 
Zwischenstück verbunden waren. 

Eine Betrachtung der Abb. 1 — 6 zeigt noch folgende Einzel- 
heiten : Das „Zwischenstüc k", welches die beiden Pigmentsterne 
verbindet, ist ziemlich dünn, fadenartig, nicht abgeplattet wie die 
übrigen Zellausläufer, sondern von kreisförmigem Querschnitt. Es 
entspringt nahe dem länglichen Zellkern, sei es an seiner Schmal- 
seite (Abb. 1 und 4), sei es an seiner Längsseite (Abb. 5), selten 
auch (Abb. 6) mitten auf ihm. Gelegentlich sah ich auch, daß das 
Verbindungsstück nicht eigentlich vom kernhaltigen Zellteil ausging, 
sondern von einem der Ausläufer, allerdings nahe seiner Ansatzstelle, 
den Ursprung nahm. Das Zwischenstück durchsetzt den Raum 
zwischen den beiden Epithelblättern des Schwanzsaumes bald nur 



233 



leicht geschlängelt (Abb. 3, 4 und 5), bald stärker gekrümmt (Abb. 1), 
wobei seine Dicke sich wesentlich gleich bleibt. Seine Länge wechselt, 
je nachdem es den genannten Zwischenraum auf kürzestem Wege 
quer oder unter zahlreichen Windungen schräg durchmißt, so daß in 
Flächenansicht die beiden Pigmentsterne ganz oder teilweise neben- 
einander erscheinen. 
Dabei spielt natür- 
lich auch eine Rolle, ', ),• 
ob die betreffenden 
Doppelsternchroma - 
tophoren nahe dem 
Rand des Schwanz- 
sauraes liegen, wo 
die Epidermis der 
beiden Seiten sich 
stark einander nähert, 
oder sich mehr nach 
der Mitte hin vor- 
finden, wo die vom 
Epithel umschlossene 
Bindegewebsmasse 
reichlicher ist. 

Gerade die Zwi- 
schenstücke verraten 
die Anwesenheit der 
Doppelsternchroma - 
tophoren, indem sie 
sich in auffälliger 
Weise bemerkbar 
machen, wenn man 
das Objektiv auf die 
Bindegewebsmasse 
zwischen den beiden 
Epithelblättern einstellt; da kann man bei schwächerer Vergrößerung 
oft in einem Gesichtsfeld fünf und mehr dieser wurmartigen pigmen- 
tierten Gebilde wahrnehmen und bei höherer und tieferer Einstellung 
ihren Zusammenhang mit Pigmentsternen feststellen. Da die Zwi- 
schenstücke im Gegensatz zu den übrigen, platten Zellfortsätzen mehr 
oder minder in der Sehachse des Mikroskops verlaufen, so kommt ihr 




Abb. 3. Doppelsternmelanophore ans dem Scbwanz- 

saum einer 12 mm langen Axolotllarve. Vergr, 500:1. 

(Optik wie bei Abb. 1.) 



234 







Abb. 4 




.^.-^•■«<, 



•l- 



<5» . 



's'*'' 




Abb. 5. 






Abb. 6. 

^bb. 4—6. Doppelstern- 
lipophoren aus dem 
Schwanzsaum von 3,5 cm 
langen Salamanderlarven ; in 
Abb.5u.6 ist von dem kern- 
haltigen Pigmentstern nur 
ein Teil gezeichnet worden. 
Vergr. 500 : 1. (Optik wie 
bei Abb. 1.) 



235 

Pigmentgehalt in dickerer Schicht als bei jenen optisch zur "Wirkung 
und daraus resultiert ihre dunklere Färbung, die ebenfalls zu ihrem 
leichteren Auffinden beiträgt. 

Hat das Zwischenstück die gegenseitige Epithellage, genau genommen 
die dünne Bindegewebslage (Kutisanlage) unter ihr, erreicht, so beginnt 
die Verästelung zu einem (kernlosen) P i g m e n t s t e r n (Abb. 1, 4, 5) ; 
nicht selten stellt man aber auch fest, daß der Ausläufer zunächst 
noch ein Stück parallel unter der Epidermis hinzieht, ehe die Ver- 
zweigung einsetzt (Abb. 2 und 6). Der Umfang des so entstehenden 
Pigmentsternes ist sehr verschieden, indem es sich bald nur um ein 
paar kurze Ausläufer handelt (Abb. 1, 3, 4), bald dagegen ein Gebilde 
zustande kommt, das, abgesehen von dem Mangel eines Kernes und 
dem deshalb oft nur schmächtig ausgebildeten mittleren Zellteil, durch- 
aus einer sternförmigen Chroraatophore gleicht. In der Regel bleibt 
allerdings der kernlose Pigmentstern an Größe hinter dem kern- 
haltigen zurück. 

Bisher habe ich ganz allgemein von Doppelsternchromatophoren 
gesprochen. Nun kommen im Schwanz der Salamanderlarven und 
auch derjenigen vom Triton und Axolotl dreierlei verschiedene Farb- 
zellen im weitesten Sinne innerhalb der iuterepithelialen Bindegewebs- 
schicht vor: die bekannten Melanophoren mit dunklem Pigment 
(Melanin), die ein gelbrotes Lipochrom führenden Zellen (Lipo- 
phoren)^) und Elemente, die Guaninkristalle umschließen (Guano- 
phoren). Schon Pernitzsch (a. a. 0., S. 169) hat hervorgehoben, daß 
bei Axolotilarven Melanophoren und Lipophoren (Xanthophoren aut.) 
fast stets die gleiche Form an derselben Körperstelle aufweisen und 
in Übereinstimmung damit möchte auch ich betonen, daß die Doppelstern- 
chromatophoren der Salamanderlarven bei den beiden genannten Zell- 
arten in gleicher Weise auftreten (Doppelstern melanophoren, 
Abb. 1 u. 2, Doppelst er nlipophoren, Abb. 4 — 6). Unter den 
Guanophoren dagegen sind sie äußerst selten und der kernlose Stern 
bleibt bei ihnen wohl immer klein. Mit fortschreitender Entwicklung 
weicht nämlich der Verzweigungstypus der Guanophoren immer mehr 
'von demjenigen der Melanophoren und Lipophoren ab; die Veräste- 
lungen bleiben spärlicher und plumper; das ist offenbar auf die An- 



^) Vgl. W. J. Schmidt, Zur Kenntnis der lipochromfüliernden Farbzellen 
in der Haut nach Untersuchungen an Salamandra maculosa, in Dermatol. 
Zeitschr., Bd. 25, 1918, S. 324. 



236 

häufung der ständig größer und zahlreicher werdenden Guaninkristalle 
zurückzuführen. 

Die Tatsache aber, daß die drei angeführten Zellarten mit ihren 
chemisch so grundverschiedenen Einschlüssen in gleicher Weise die 
eigentümliche Wuchsform der Doppelsternzellen aufweisen können, 
beweist, daß dieselbe nichts mit den spezifischen Inhaltsmassen zu 
schaffen hat, sondern möglicherweise schon eine Eigenart ihrer ge- 
meinsamen Mutterzellform darstellen, der gewöhnlichen Elemente im 
Bindegewebe des Flossensaumes, von denen nach meiner Ansicht^) die 
dreierlei Farbzellen sich herleiten. 

Doppelsternmelanophoren konnte ich schon bei 12 mm langen 
Axolotllarven (Abb. 3) beobachten, also in einem ähnlichen Stadium, 
wie es Pernitzsch zur Untersuchung vorlag; auch bei Tritonlarven 
von entsprechender Größe treten sie bereits auf. Bei 15 mm langen 
Embryonen von Salamandra maculosa waren gleichfalls Doppelstern- 
melanophoren ausgebildet, aber ihre volle Entwicklung erreichen diese 
Elemente und auch die Doppelsternlipophoren hier erst nach der Geburt, 
bei Larven von 25 — 40 mm. Bei solchen zieht sich unter dem Epithel 
des Schwanzes eine geschlossene, aber nur einschichtige Chromatophoren- 
lage hin, die sich aus Gruppen von Melanophoren, von Lipophoren und 
von Guanophoren zusammensetzt. Diese Zellgruppen, die makroskopisch 
als Flecken von entsprechender (schwärzlicher, gelblich-rötlicher, bzw. 
weißgrauer) Farbe erscheinen, sind vielfach so angeordnet, dass sie 
sich auf den beiden Seiten des Flossensaumes entsprechen. Die 
Chromatophoren der einen Seite lagern nun ihre kernlosen Pig- 
mentsterne zwischen die gleichartigen, aber kernhaltigen der Gegen- 
seite, und infolge dieser Gruppenanordniing der Chromatophoren ist 
wohl die merkwürdige Form der Doppelsternzellen bei den Salamander- 
larven bisher den Beobachtern entgangen. 

In mehrfacher Weise leiten die Doppelsternmelanophoren zu den 
y-Zellen von Pernitzsch und anderen Chromatophorentypen'über. Zu- 
nächst kann die Verästelung des Zwischenstückes schon beginnen, 
bevor es die Gegeuseite des Ji^chwanzsaumes erreicht hat, und wenn 
so die Verzweigungsstelle schrittweise an den kernhaltigen Zellteil 
keranrückt, entstehen Chromatophorentypen, die den y-Zellen schon 

^) Vgl. meine Arbeit: Einiges über die Entwicklung der Guanophoren 
bei Amphibienlarven; erscheint in: „Anat. Hefte", und: Beobachtungen an den 
roten Chromatophoren in der Haut von ßana fusca. Ebendort Bd. 58, 1920, 
S. 643 (vgl. S. 663). 



237 

recht nahe stehen. Ferner sieht man bisweilen von einem Zwischen- 
stück mit wohlausgebildetem Pigmentstern einen oder auch mehrere 
Seitenzweige abgehen was ebenfalls den charakteristischen Typus 
verwischen kann. Schließlich fiel mir (vor allen bei Tritonlarven) 
auf, daß der kernhaltige, dem Epithel angeschmiegte Zellteil 
mehrere, gelegentlich zahlreiche, auch von den Fortsätzen abgehende 
Ausläufer nach Art der Zwischenstücke entsenden kann; diese bildeten 
aber keine Pigmentsterne, sondern blieben un verästelt — oder ver- 
zweigten sich schwach schon innerhalb des Bindegewebes. So 
kommen Pigmentzellen zustande, die sich nicht nur in den durch die 
Epidermis bestimmten Ebenen verzweigen, sondern fast nach allen 
Richtungen des Raumes Fortsätze ausschicken. 

Wie bereits frühere Forscher, so hat auch Pernitzsch (a. a. 0. S. 170) 
mit Recht darauf hingewiesen, daß die Form der Pigmentzellen in 
hohem Grade von dem umgebenden Gewebe abhängig ist, daß z. B, 
deshalb die y-Zellen nur im äußeren Teil des Schwanzsaumes sich 
entwickeln können, weil sie hier allein, ungehindert durch feste Organe 
oder zu große Ausdehnung, von der Epidermis der einen Seite bis 
zur gegenüberliegenden sich ausbreiten können; umgekehrt vermögen 
Zellen, die an der Seite des Rumpfes zwischen Haut und Muskeln 
eingeschlossen liegen, nur in einer Ebene sich auszudehnen. Dieses 
Prinzip des Wachstums in den Richtungen des geringsten Gewebs- 
widerstandes, wie man es wohl in seinem Wesen umschreiben könnte, 
erklärt wohl die Tatsache, daß unsere Doppelsternchromatophoren sich 
nur im Flossensaum des Schwanzes vorfinden können, nicht aber 
ihre eigentümliche Form, insbesondere die Ausbildung der typischen 
Zwischenstücke^). Sollte man doch erwarten, daß in die weiche Binde- 
gewebsmasse, die nur in geringem Maße durch mechanische Wirkung 
richtende Einflüsse auf die Fortsätze der Pigmentzellen auszuüben ver- 
•mag, zahlreiche, sich vielfältig verästelnde Ausläufer einwüchsen, nicht 
aber ein einziger, der sich in der Regel erst dann zu verzweigen be- 
ginnt, wenn er die Epidermis der Gegenseite erreicht hat.. Sehr be- 
achtenswert ist es in dieser Hinsicht auch, daß, wenigstens bei Sala- 
manderlarven, die Pigmentsterne der Doppelsternzellen erst auf späteren 

1) Aucli FiscHEL (Beiträge zur Biologie der Pigmentzellen, in: „Anat. 
Hefte" Bd. 58, 1919) liat sich kürzlicli (S. 24 a. a..O.) dahin ausgesprochen, daß 
die vier, von Pernitzsch beim Axoloti unterschiedenen Pigmentzellentypen 
nicht einzig aus der (mechanischen) Wirkung des umgebenden Gewebes be- 
friedigend erklärt werden können. (Zusatz bei der Korrektur.) 



238 



4^. 






Stadien die Ausbreitung in einer Ebene streng ausgesprochen zeigen, 
während vorher die Ausläufer mehr nach allen Richtungen, also auch 
ins Bindegewebe hinein sich zu erstrecken scheinen. 

In diesem Zusammenhange sei noch darauf hingewiesen, daß mir 
nicht selten Melanophoren nach Art der Doppelsternchromatophoren bei 
Salamanderlarven begegneten, die wohl ein, gelegentlich auch zwei 
Zwischenstücke aufwiesen, aber ohne daß es an ihrem Ende zur Aus- 
gestaltung eines Pigmentsternes gekommen wäre (Abb. 7). Der distale 
Abschnitt des Zwischenstückes schloß verdünnt oder leicht angeschwol- 
len ab. Es liegt nahe, in solchen Zellen Entwicklungsstufen der Dop- 
pelsternmelanophoren zu erblicken. Bisweilen schien es mir aber, als 

ob die Ausbildung des kernlosen Pigment- 
sternes in derartigen Fällen deshalb unter- 
blieb, weil die Zellen der gegenüberliegen- 
den Gruppe lückenlos aneinanderschlossen 
und keinenRaum zu seiner Entfaltung boten. 
Wie die Doppelsternchromatophoren 
rein morphologisch betrachtet, manchen be- 
merkenswerten Zug aufweisen, so dürften 
sie auch von physiologischen Gesichts- 
punkten, nämlich hinsichtlich des Ablaufes 
der intrazellulären Körnchenströraung 
(wenigstens bei den Melanophoren) nicht 
ohne Interesse sein. Vollzieht sich Bal- 
lung und Expansion im kernlosen und 
kernhaltigen Pigmentstern gleichmäßig und 
gleichzeitig? oder bieiben die Ausläufer 
des kernlosen Sternes bei ihrem großen 
Abstand vom Ballungszentrum im kern- 
haltigen Teil hinter jenem zurück? oder 
sollte gar der kernlose Stern sein eigenes 
BalluTigszentrum haben? Die letzte Erwägung birgt nicht viel Wahr- 
scheinlichkeit, denn wir sehen sonst überall die Pigmentbewegung auf 
das zelluläre Zentrum bzw. die Sphäre^) orientiert und bei der üb- 
lichen Lage dieser Gebilde zum Kern haben wir keinen Grund zur 
Annahme, daß auch dem kernlosen Stern ein solches morphologisches 







Abb. 7. Sternförmige Melano- 
phore einer Salamanderlarve 
(14 Tage nacti der Geburt) mit 
zwisclienstückäbinlichem Aus- 
läufer, der aber keinen Pig- 
mentstern ausbildet, sondern 
verjüngt endigt. Entvvicklungs- 
zustaud der Doppelsternchro- 
matophoren ? Vergr. 250 : 1. 
(Zeiss' Apocbromat 4 mm und 
Komp. Okular 4.) 



1) Vergl. W. J. ScHiMDT. Über pigmentfreie Ausläufer, Kerne und 
Zentren in den Melanophoren der Frösche, erscheint im Arch. f. Zellforschnng. 



239 

Zentrum der intrazellulären Körnchenströmung zukommt. Leider 
boten- meine Präparate zur Beantwortung der eben aufgeworfenen 
Fragen keine Anhaltspunkte; denn die Chromatophoren waren in ihnen 
durchweg expandiert. 



Bücherbesprechungen. 

DUrken, Bernhard. Einführung in die Experimental- Zoologie. 446 Seiten mit 
224 Textabbildungen. Berlin, Julias Springer. 1919. Preis geheftet 28 M., 
gebunden 32 M. -|- 10 % Teuerungszuschlag. 

Förderung des Interesses und Verständnisses für die Experimental- 
forschung in der Zoologie ist das Hauptziel des Buches von Dürken. Gleich- 
zeitig sollen ältere Darstellungen durch Verwertang der neuesten Forschungs- 
ergebnisse ergänzt werden. Manche Spezialprobleme bleiben unberücksichtigt, 
da nur eine Einführung zu geben beabsichtigt ist, die mit den wichtigsten 
Fragen bekanntmacht. Die Aufklärung von Formbildungsprozessen durch 
•¥ersuche an Tieren bildet den Stoff des Buches, der sich in zwei Hauptteile, 
die Formbildung im Leben des Individuums und die Formbildung im Leben 
der Art gliedert. Versuche an Pflanzen und sogenannte anorganische Ana- 
logien werden übergangen. 

Eine kurze Einleitung geht den speziellen Darstellungen voraus. Es 
wird hier zuerst das zu schildernde Gebiet umgrenzt und eingeteilt. Dühken 
will unter Experimental-Zoologie den ganzen Bereich experimentellen Forschens 
verstehen, der in die Entwicklungsmechanik, die Ergründung der ursächlichen 
Zusammenhänge und die experimentelle Morphologie, die experimentelle Er- 
weiterung der beschreibenden Gebiete, zerfällt. Allerdings sind diese beiden 
Forschungsgebiete nicht scharf voneinander zu trennen. Weiterhin begründet 
DüEKEN in Kürze die Berechtigung der kausalen Fragestellung gegenüber dem 
sogenannten Konditionismus und weist auf die Vielfältigkeit gemeinsam wir- 
kender Faktoren sowie auf die Zusammensetzung des Gesamtgeschehens aus 
einer Anzahl von Einzelvorgängen hin. Ein näheres Eingehen auf die An- 
schauungen des Mechanismus und Vitalismus wird unterlassen und nur ge- 
zeigt, daß kausal- analytische Forschung unabhängig von beiden ihren Weg 
zu gehen hat. 

Der erste Hauptteil behandelt die Formbildung des Individuums. Er 
beginnt mit einem Kapitel über den Anfang der embryonalen Entwicklung, 
die Entwicklungserregung und Befruchtung. Danach werden die Faktoren 
der embryonalen Entwicklung geschildert, und zwar zuerst die äußeren, dann 
die inneren, deren Träger die Anlagemasse oder das Idioplasma ist. In be- 
sonderen Kapiteln wird die Potenz der Furchungszellen, Relation und Korre- 
lation, Regeneration, Explantation und Transplantation besprochen. Ein 
Schlußkapitel des ersten Hauptteiles bringt eine zusammenfassende Betrach- 
tung der Gesamtheit der Entwicklungsfaktoren, welche den Ablauf der em- 
bryonalen und postembryonalen Formbildung leiten, nach allgemeinen Ge- 
sichtspunkten. 



240 

Im zweiten Hauptteil über die Formbildung der Art wird das Verhalten 
des Idioplasmas im Zusammenhange der Generationen betrachtet und ein 
Überblick über die experimentelle Vererbungslehre gegeben. Dürren schildert 
hier zuerst in Kürze die MENDEL'sche Vererbungstheorie, behandelt dann die 
Frage der Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes und schließt mit 
einem Kapitel über die Veränderbarkeit des Idioplasmas und die Erwerbung 
neuer Anlagen. 

DüRKEN beschränkt sich nicht auf eine Nebeneinanderstellung von For- 
schungsergebnissen, sondern gibt eine völlig durchgearbeitete kritische Dar- 
stellung unter persönlicher Stellungnahme zu den Problemen, an deren Lösung 
er selbst durch Spezi alforschungen sich vielfach beteiligt hat. Übersichtliche 
Anordnung des Stoffes, klare Ausdrucksweise, allgemeine Darlegungen am 
Anfang und Zusammenfassungen am Schluß größerer Abschnitte erleichtem 
die Übersicht über das Buch, so daß das gesteckte Ziel sicher erreicht wird. 
Eine große Anzahl von Abbildungen, darunter zahlreiche Originale, in vorzüg- 
licher "Wiedergabe erleichtern das Verständnis der Beschreibungen. In einem 
kui'zen Literaturverzeichnis sind die wichtigsten und neuesten Arbeiten, auf 
die die Darstellung Bezug nimmt, zusammengestellt. Dadurch wird es leicht 
möglich sein, selbst zu den Quellen zu gelangen. 

Raubers Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Neu bearbeitet und herausgegeben 
von Fr. Kopsch. 11. verm. u. verb. Aufl. Abt. 4: Eingeweide. Leipzig, 
Georg Thieme, 1920. ' Preis geb. 21,50 M. + 40% Teuerungszuschl. + Sorti- 
menterzuschlag. 

Auch der vierte Band, der dem dritten rasch im Erscheinen folgte, zeigt 
mancherlei Ergänzungen und Verbesserungen im Text sowie Üie Ausschaltung 
einer Anzahl älterer Abbildungen, die durch viel vollkommenere ersetzt wurden. 
Der Umfang des Buches ist trotzdem unverändert geblieben. Die Wiedergabe 
der Abbildungen, namentlich der farbigen, ist eine viel gelungenere als in 
Band 2 u. 3 dieser Auflage und von denen der vorigen Auflage infolge des sehr 
viel besseren Papiers nicht mehr erheblich verschieden. H. v. E. 

Inhalt. Aufsätze. Eduard Michl, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte 
von Bos taurus L. Mit 8 Abbildungen. S. 193—215. — Werner Kornfeld, 
Über Pigmentbrücken zwischen Corium und Epidermis bei Anuren. Mit 9 
Abbildungen. S. 216 — 229. — 'W. J. Schmidt, Einige Bemerkungen über 
„Doppelsternchromatophoren" bei Urodelenlarven. Mit 7 Abbildungen. S. 230 
bis 239. — Biicherbesprechungen. DÜrken, Bernhard, S. 239—240. — Kaobers 
Lehrbuch der Anatomie des Menschen, S. 240. 



Abgeschlossen am 31. Juli 1920. 



Weimar. — .Druck von R. Wagner Sohn. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eg^geling in Jena. 



Verlag von Gustav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 

53. Bd. ^ 15. September 1930. n^ No. 10/11. 



Aufsätze. 

Nachdruck verboten. 

Über eine obere Extremität mit mehrfachen Arterienvarietäten. 

Von Gustav Michelsson, 
Prosektorgehilfe am Anatomischen Institut zu Dorpat 

Mit einer Abbildung. 

Vor einiger Zeit gelangte im Präpariersaal des anatomischen Instituts 
der hiesigen Universität die Leiche eines Finnen zur Zergliederung, welche 
eine Anzahl interessanter Besonderheiten aufwies. Am Brustkorb, welchen 
Prof. H. Adolphi^) beschrieben hat, fand sich eine bewegliche dreizehnte 
Kippe bei gleichzeitiger Eeduktion der ersten Eippe. An der Unken oberen 
Extremität fand sich eine Anomahe des Plexus brachialis und eine Kom- 
bination seltener Anomahen der Ober- und Unterarmarterien, welche im 
Folgenden beschrieben werden sollen. 

Wir beginnen mit dem Armgeflecht. Der Plexus brachialis wird aus CV bis 
Th II gebildet, wobei auch noch C IV ein feines Fädchen zum Plexus abgibt. 
Unter dem Schlüsselbein vereinigen sich diese Nerven zu einem einzigen etwa 
2 cm langen Strange, auf welchem man eine seichte Furche bemerkt, die ihn 
in eine obere und untere Partie gliedert. Dieser gemeinsame Stamm teilt sich 
in zwei Stränge; aus dem vorderen gehen die Nn. musculo-cvitaneus, medianus, 
ulnaris und cutaneus antebrachii medialis, aus dem hinteren die Nn. radialis 
und axillaris hervor. Eine Medianusschlinge wird. nicht gebildet. 



1) Adolphi, H., Über die Wirbelsäule und den Brustkorb zweier Finnen 
(russ.). Russischer Arzt 1914, und Morph. Jahrb. 1914. 

Ä.nat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 16 



242 



Die Topographie der großen Gefäße und Nerven in der Achselhöhle war fol- 
gende: Der einheitliche" Nervenstamm vind die von ihm abgehenden Nerven 
liegen lateral von der A. axillaris. Die V. axillaris, Avelche am unteren Rande 
des M. pectoralis maior aus den beiden Vv. brachiales entsteht, liegt zunächst 
medial von der A. axillaris. In ihrem weiteren Verlauf wendet sie sich unter der 
A. axillaris hindurch und gelangt auf die laterale Seite derselben, wo sie zwischen 
der A. axillaris und dem Plexus brachialis liegt. Proximalwärts von der A. 
thoraco-acrom'alis, unter Avelcher sie hindurchgeht, wendet sie sich vor der A. 
axillaris wieder auf die mediale Seite der Arterie hinüber, um dann in normaler 
Weise vor dem M. scalenus anterior in die V. anonyma sinistra zu münden. 

Die A. axillaris, welche also anfänglich unter, dann über der V. axillaris 
und medial vom Plexus brachialis liegt, gibt in normaler Weise die Aa. thoracalis 
suprema, thoracodorsalis, thoracalis lateralis und subscapularis ab. Die beiden 
Aa. circumflexae humeri entspringen gemeinsam gegenüber dem Ursprung der 
A. subscapularis. 

Am unteren Rande des M. pectoralis maior teilt sich die A. axillaris in eine 
tiefe und eine oberflächliche Oberarmartefie. Die stärkere A. brachialis pro- 
funda verläuft wie die normale A. brachialis im Sulcus bicipitalis, gelangt unter 
dem Lacertus fibrosus hindurch zur Ellenbeuge und teilt sich, der Sehne des 
Biceps aufliegend, in ihre beiden Endäste: die A. interossea communis und die 
A. radialis. Etwa im oberen Drittel kreuzen der N. cutaneus antebrachii medialis 
und der N. ulnaris die Arterie, um von deren lateralen zur medialen Seite zu ge- 
langen. Der N. medianus macht seine Spiraltour in gewöhnlicher Weise vor der 
Arterie. Die tiefe Oberarmarterie wrd von zwei Venen begleitet. 

Im oberen Drittel ihres Verlaufes gibt die A. brachialis profunda drei Aste 
ab: einen Ast zum Triceps, einen selbständigen Ramus deltoideus und die A. 
profunda brachii. Im mittleren Drittel gehen die A. collateralis ulnaris superior 
und die beiden oberen Aa. bicipitales ab. Am unteren Drittel entspringen die 
A. bic'pitalis tertia, welche unter dem Ansatz des M. brachialis hindurch zum 
Biceps gelangt, ferner die A. collateralis ulnaris inferior und einige Muskeläste 
zum Triceps und Brachialis. 

Die oberflächliche Arterie des Oberarms — A. braciiialis superficialis - 
liegt nach ihrem Ursprung ein kurzes Stück medial von der tiefen Arterie, wendet 
sich dann vor dieselbe, um im unteren Drittel auf die laterale Seite zu gelangen. 
Von der tiefen Arterie ist sie durch den N. medianus, der zwischen beiden Arterien 
verläuft, getrennt. Im oberen Drittel ziehen, wie schon erwähnt, der N. cu- 
taneus antebrachii medialis und der N. ulnaris ebenfalls zwischen beiden Ar- 
terien hindurch. Nachdem die A. brachialis anterior unter dem Lacertus fibrosus 
hindurchgegangen ist, teilt sie sich am distalen Rande desselben in zwei Endäste: 
in eine oberflächlich verlaufende A. ulnaris und in einen Ramus anastomoticus> 
welcher in die, aus der A. brachialis posterior entspringende, A. radialis mündet. 

Die A. brachialis superficialis gibt nur Muskelästc zum Biceps, drei von ihnen 
entspringen etwa in der Mitte ihres Verlaufes, ein vierter kurz vor dem proxi- 
malen Rande des Lacertus fibrosus. Von der obersten A. bicipitalis an Anrd die 
A. brachialis superficialis von einer Vene begleitet; diese entsteht aus dem Zu- 
sammenfluß der V. collateralis ulnaris superior und einer ansehnlichen Vene, 
welche die erste der oberflächlichen A. bicipitales begleitet. Die Vena brachialis 



243 



Vena axillaris 



.superficialis mündet an der Vereinigungsstelle der beiden Vv. brachiales pru- 
fundae in die V. axillaris. Während ihres ganzen Verlaufes ist die A. brachialis 
superficialis von der Fascia brachii bedeckt. 
In der Ellenbeuge teilt sich die A. brachia- 
lis profunda auf der Bicepssehne in eine A. 
interossea communis und eine etwas dünnere 
A. radialis. 

Die A. radialis nimmt etwa 1 cm nach 
ihrem Ursprung den radialen Endast der A. 
bi-achialis superficialis auf. Vor dieser Ver- 
einigung gibt sie von ihrer vorderen Seite zwei 
kleine Ästchen ab, welche mit sehr kurzem ge- 
meinsamen Stamm entspringen, das obere 
dringt in den M. extensor carpi radialis longus, 
das untere stärkere Ästchen geht unter den 
Extenso res carpi radialis hindurch und gelangt, 
dem Supinator aufliegend, in die Tiefe, ver- 
sorgt die drei genannten Muskeln, wendet sich 
dann um den Radius herum und verzweigt sich 
im radialen Teil des Extensor digitorum com- 
munis und des Abductor pollicis longus. Außer 
diesen Ästen entspringt noch von der A. ra- 
dialis vor der Einmündving der oberflächlichen 
Oberarmarterie die schwache A. recurrens ra- 
dialis. Nachdem die A. radialis in norm^iler 
Weise den Ramus volaris superficialis und die 
Rami carpei volaris und dorsalis abgegeben 
liat, teilt sie sich im Spatium interosseum dor- 
sale, bedeckt vom M. interosseus dorsalis 1, 
in die A. interossea prima und die A. indicis 
volaris radialis, welch letztere mit einem Ast 
der A. mediana anastomosiert. 

Der zweite Endast der A. brachialis pro- 
funda, die A. interossea communis, entsendet 
bald nach ihrem Ursprung die A. recurrens 
ulnaris. ferner einen Muskelast für den M. flexor 
digitorum profundus und einen ziemlich stai'ken 
Ast, welcher an der Unterseite des Flexor carpi 
ulnaris abwärts zieht und bis über die Mitte 
des Unterarms verfolgt werden kann. Diesen 
Muskelast findet man auch sonst recht häufig. 

Ungefähr 1 cm unterhalb der Tuberositas 
radii teilt sich die A. interossea communis in die Aa. interosseae volaris und 
dorsalis und A. mediana. Die A. mediana ist nicht nur die stärkste 
der drei genannten Ai'terien, sondern das stärkste Gefäß des Unterarms 
überhaupt. Sie zieht zwischen dem M, flexor digitorum profundus und 
sublimis zur Handfläche und liegt während ihres ganzen Verlaufes an der 

16* 




ediana 



244 



radialen Seite des N. medianus, welcher in normaler Weise vor der 
Interossea communis und zwischen beiden Köpfen des Pronator teres hindurch 
zum Unterarm gelangt. Annähernd 3 cm über dem Lig. earpi volare tritt die A, 
mediana am radialen Rande des M. flexor digitorum sublimis an die Oberfläche 
und teilt sich in zwei ungleiche Äste. Der eine bedeutend dünnere Ast setzt die 
Richtung der A. mediana fort und gelangt zusammen mit dem N. medianus, 
jedoch jetzt an dessen .ulnarer Seite, durch den Canalis carpi zur Vola manus. 
Der andere Ast, welcher ebenso dick ist. wie die A. mediana, geht unter rechtem 
Winkel ab, läuft quer über den M. flexor digitorum sublimis und vereinigt sich 
hier mit der A. ulnaris superficialis. Die Fortsetzung dieser beiden Arterien 
zieht in der Lage der normalen A. ulnaris zwischen den Sehnen des Flexor carpi 
ulnaris und Flexor digitorum sublimis durch ein besonderes Fach des Lig, carpi 
volare zur Vola manus. Die A. mediana gibt nur kleine Muskelästchen zu den 
benachbarten Muskeln ab. 

Die Interossea volaris gibt außer einigen Muskelästen, kurz bevor sie unter 
den M. pronator quadratus gelangt, ein recht starkes Ästchen ab, welches ulnar- 
wärts ziehend die Ulna überschreitet und zusammen mit dem Ramus dorsalis 
N. ulnaris unter dem Flexor carpi ulnaris hindurch bis zum Processus styloideus 
ulnae verfolgt werden kann. Dieses Ästchen, welches von Tiedemann auf Taf. 
XLVI, Fig. 1 abgebildet und als A. dorsalis manus ulnaris bezeichnet wird, 
verzweigt sich im M. pronator quadratus und flexor carpi ulnaris. Ein feines 
Ästchen zieht an der dorsalen Fläche der Ulna aufwärts. Die gut entwickelte A. 
interossea dorsahs zeigt keine Besonderheiten. 

Die vordere Oberarmarterie teilt sich, wie schon erwähnt, nachdem sie unter 
dem Lacertus fibrosus hindurchgegangen ist, in zwei oberflächlich verlaufende 
Arterien. Der radiale Ast mündet nach 2 cm langem Verlaut in die A. radialis; 
Der ulnare Ast zieht in ziemlich starkem Bogen über den Ursprung der Flexoren 
abwärts zum radialen Rande des M. fleXvjr oarpi ulnaris, hier verläuft er zwis hen 
dem genannten Muskel und dem M. flexor digitorum sublimis. Etwa m der 
Mitte des Unterarmes wird er von dem M. palmaris longus gekreuzt. Ungefähr 
3 cm über dem Lig. carpi volare nimmt er unter i'echtem Winkel den queren 
Ast der A. mediana auf und verläuft dann, wie oben beschrieben, im Sulcus 
ulnaris. Die Arterie ist während ihres ganzen Verlaufes von der Faszie bedeckt. 
Li die Hohlhand setzen sich die A. mediana und A. ulnaris fort. Die A. 
mediana setzt sich unmittelbar in die A. digitalis communis II fort. Die A. 
ulnaris teilt sich gabelförmig in drei Endäste: die A. volaris digiti V ulnaris und 
die Aa. digitales communes IV et III. Kurz vor ihrer Teilung ist die A. ulnaris 
mit der A. mediana durch eine starke Anastomose verbunden. Gegenüber der 
Einmündung dieser Anastomose entspringt aus der A. mediana eine dünne Ar- 
terie, welche in die A. indicis volaris radialis, die aus der A. metacarpea prima 
stammt, mündet. In diesen Verbindungsast mündet ein feiner Zweig aus dem 
Ramus volaris superficialis der A. radialis. Der Arcus profundus verhält sich 
völlig normal. 

Auch der rechte Arm dieser Leiche wies einige Besonderheiten auf. Dieselben 
Cervikal- und Thorakalnerven wie links vereinigten sich auch hier zu einem 
gemeinsamen Stamme, aus welchem in derselben Weise wie am linken Arm die 
langen Nerven hervorgingen. Die A. axillaris setzte sich nur in eine A. brachialis 



245 



fort. Diese liegt im oberen und mittleren Drittel medial vom N. medianus, im 
unteren Drittel geht der Nerv unter der Arterie hindurch auf deren mediale 
Seite. Sie entspricht also einer A. brachialis superficialis. 

In der Literatur konnte ich keinen Fall finden, wo eine analoge Kom- 
bination von Arterienvarietäten der oberen Extremität beschrieben wäre. 
Jedoch ist unser Fall kein vollständiges Unikum; einzelne Teile der Ano- 
malie sind in anderen Kombinationen oder als selbständige Varietäten 
schon beschrieben. 

Barkow^) beschreibt ein Oberarm präparat, bei welchem die A. brachialis 
superficialis an der Grenze des oberen und mittleren Drittels des Oberarmes 
entspringt. Beide gleichstarken Oberarmarterien verlaufen-darauf nebeneinander 
bis zur Ellenbeuge. Die oberflächliche teilt sich hier in eine oberflächliche A. 
ulnaris und eine normale A. radialis. Letztere nimmt ca. 4 cm unterhalb ihres 
Ursprunges eine starke, 1 cm lange Anastomose aus der tiefen A. bi-achialis auf. 
Der gemeinsame Stamm verläuft dann als normale A. radialis. 

Bei einem anderen Präparat, welches Babkow beschreibt und abbildet^), 
sind die Verhältnisse ähnlich wie am Unterarm unseres Präparates. An der 
Grenze des oberen und mittleren Drittels des Oberarmes entspringt eine A. 
brachio-ulnaris^). Die A. interossea communis teilt sich unter dem M. pronator 
teres nur in eine A. interossea dorsalis und eine sehr starke A. mediana. Etwa 
6 cm oberhalb des Handgelenkes kommt die Mediana zwischen dem M. flexor 
pollicis longus und dem M. flexor digitorum sublimis aus der Tiefe hervor, bildet 
hier ,,nur von der Haut und der Faszie bedeckt, einen Arcus medianus anti- 
brachialis, der sich quer zur Ulnarseite des Vorderarmes hinüberbeugt und sich 
mit der A. ulnaris als deren stärkere untere Wurzel verbindet". Abweichend von 
dem bei uns beschriebenen Fall setzt sich die Mediana nicht in die Hohlhand fort. 

Auch E. Müller beschreibt einen Fall *), bei welchem eine querverlaufende 
Anastomose im unteren Teil des Unterarms eine normale A. ulnaris mit einer 
stark entwickelten A. mediana verband. 

Die Varietät der Hohlhandarterien gehört zum Typus Med iano -ulnaris und 
ist sowohl von Jaschtschinsky als auch Georgiewsky häufig beobachtet worden 
und soll uns hier nicht weiter beschäftigen. 

Während die mannigfaltigen Varietäten der Halsarterien durch das 
bekannte Kiemenarterienschema von Kathke eine befriedigende Er- 
klärung finden, sind wir für die Extremitätenarterien nicht in derselben 
glücklichen Lage. 

Die ersten Erklärungsversuche wurden auch in einer ganz anderen 
Kichtung gesucht, indem man annahm, daß die Varietäten der Armarte- 



1) Babkow, Die angiologische Sammlung im anatomischen Museum der 
K. Universität zu Breslau. Breslau 1869, S. 131, Präparat Nr. 548. 

2) Barkow, ]. c. S. 330. Präparat Nr. 1751, Abb. 47. 

3) Wir gebrauchen nach E. Müller diese Bezeichnung statt; ,,A. brachialis 
superficialis, welche sich in eine A. ulnaris (resp. radialis) fortsetzt." 

4) E. Müller, Die Armarterien des Menschen. Embryo 160. 



246 



rien durch Eiweittnung normal vorhaudeuer kleiner und kleinster, in vielen 
Fällen konstanter Arterienästchen entstehen. Namentlich W. Gruber 
hat diese Eichtung vertreten. Er beschrieb in der Ellenbeuge auf dem 
Lacertus fibrosus eine konstante Arterie, die A. plicae cubiti, aus deren 
Erweiterung verschiedene Varietäten dieser Gegend abgeleitet werden 
können. Auch die neuerdings von Tonkofi* vertretene Anschauung, daß 
die Arterienvarietäten durch Erweiterung von normal vorhandenen Nerven- 
arterien hervorgehen, ist hierher zu rechnen. 

Aeby, namentlich aber seine Schüler Baader und Krause, gingen noch 
weiter, indem sie die Arterienvarietäten des Oberarmes auf ein im embryo- 
nalen Leben vorhandenes Netzwerk zurückführten. 

Nach ihrer Annahme besteht das Arteriensystem im embryonalen 
Leben aus einem regellosen Netze von Kapillaren. Aus diesem bilden sich 
durch Erweiterung einiger Maschen und Verödung anderer die bleibenden 
Arterien. Es ist leicht denkbar, daß bald dieser, bald jener Teil des Netzes 
zur endgültigen Arterie ausgebildet wird, was zu Varietäten führen muß. 
Die auffallende Ähnlichkeit, die oft mit Tierbildungen besteht, erklärt 
diese Theorie gewissermaßen durch Konvergenz, denn auch beim Tier 
entsteht das Arteriensystem in derselben Weise wie beim J\Ienschen und 
daher können auch bei der großen Variabilitätsmöghchkeit zufälHg die- 
selben Abweichungen vorkommen. 

Der Erweiterungstheorie, namentlich aber der Netztheorie haftet eine 
große Schwierigkeit an, man müßte nämlich eine große Anzahl ganz regel- 
loser Varietäten erwarten. Tatsächlich ist aber dieses nicht der Fall, viel- 
mehr lassen sich die Varietäten des Oberarms mit wenigen Ausnahmen 
in ganz bestimmte Typen einordnen, ferner gibt es Arterienästchen, welche 
sehr häufig zu ganz bestimmten Varietäten führen, so daß der Gedanke 
naheliegt, daß sie Rudimente sind, welche sich im Falle von Varietäten 
in ihrer ursprünglichen Weise entwickeln. Diesen Weg einer phylogeneti- 
schen Erklärung der Varietäten des Oberarms hat RuGE betreten. 

Im Anschluß an RuGES Arbeit sind eine Reihe von Forschern bemüht, 
die Arterienvarietäten auf Tierformen zurückzuführen. Wir werden zu- 
nächst die Resultate dieser Forschungen auf unseren Fall anzuwenden 
suchen. Wir beschränken uns dabei naturgemäß nur auf die in unserem 
Fall vorkommenden Arterien, nämlich: Aa. brachio-radialis. A. brachio- 
ulnaris, A. mediana und die beiden Anastomosen. 

Durch die Untersuchungen von Zuckerkandl. B.4YER, E. ScHWAr.BE, 
GöPPERT, E. MÜLLER, Manner-Smith u. a. .sind wir über die vergleichende Ana- 
tomie der Armarterien gut unterrichtet. 

Eine A. brachioradialis inferior ist bei allen Beuteltieren und Zahnarmen 
immer vorhanden, sie entspringt im unteren Drittel des Oberarmes und falls 
ein Foramen condyloideum vorhanden ist, unmittelbar über demselben. Bei 
den Nagetieren ist diese Arterie nicht immer vorhanden. Sie fehlt bei Atherura 



247 



africaiia, Coelogenys paca, Hydrochoerus capibara. Bei diesen Tieren über- 
nimmt die Gefäßversorgung der radialen Seite ein Ramus mediano -radialis. Bei 
Oavia cobaya, Myopotamus caypus, Lepus cuniculus und Mus rattus kommt 
neben der Brachio-radialis inferior auch noch der Ramus mediano-radialis vor. 

Die Karnivoren haben keine Brachio-radialis, bei ihnen ist das radiale Gefäß 
eine A. mediano-radialis, d. h. ein Gefäß, dessen distaler Teil mit dem Endstück 
der A. brachio-radialis und folglich auch mit dem Endstück der menschlichen 
A. radialis homolog ist, dessen proximaler Teil aber aus der A. mediana ent- 
springt. Die Ausbildung dieses Gefäßes ist bei de'n Karnivoren nicht gleich. 
Bei Arctitis und den Fehden ist die A. mediano-radialis das Hauptgefäß des 
Unterarms, die Mediana tritt bei ihnen zurück. Bei den übrigen Karnivoren 
ist dagegen die Mediana das Hauptgefäß vind. die A. mediano-radialis ist schwach 
entwickelt oder aber beide Gefäße sind annähernd gleich stark entwickelt. 

Bei den Insektivoren, von denen nur der Igel entwickelt ist, finden wir wieder 
eine Brachio-radialis, welohe etwas über der Ellenbeuge entspringt. 

Die Pinnipedier, Cetaceen, Ungulaten und Chiropteren lassen wir beiseite, 
da sie bei der speziellen Anpassung ihfer vorderen Extremität für die Phylogenie 
des Menschen nicht in Betracht kommen. Bei den Halbaffen finden wir eine im 
unteren Drittel des Oberarms entspringende A. brachio-radialis. Bei den Affen 
der alten Welt entspringt die A. brachio-radialis ebenfalls im unteren Drittel 
des Oberarms, nur bei Cercopithecus sabaeus (E.Müller) entspringt die A. brachio- 
radialis im oberen Teil des Oberai-ms. Bei den Neuweltaffen finden sich zwei 
Typen: Mycetes seniculus, Lagothrix Humboldtii, Rhesus nemestrinus, alle 
Ateles-Arten haben ebenso wie die Altweltaffen eine A. brachio-radialis in- 
ferior. Ferner wurde dieselbe als Variation am rechten Arm eines von E. Müller 
beschriebenen Cebus capucinus und beim dritten von Bayer beschriebenen Cebus 
hypoleucus beobachtet. Bei den übrigen Neuweltaffen finden wir eine in der 
Tierreihe ganz neue Erscheinung: eine aus der A. axillaris oder aus dem Anfangs- 
teil der A. brachialis entspringende A. brachio-radialis superior. Hierher gehören 
alle Hapaliden, ferner Nyctipithecus vociferans, Chrysothrix sp., Cebus hypo- 
leucus und patuellus und der linke Arm des von E. Müller beschriebenen Cebus 
capucinus. Bei den Anthropomorphen entspringt die A. radialis wie beim Men- 
schen in der Ellenbeuge. 

Wir sehen also, daß die Brachio-radialis im Tierreich weit verbreitet ist und 
bis auf eine Gruppe der Neuweltaffen immer als A. brachio-radialis inferior auf- 
tritt. Es liegt daher nahe, die A. brachio-radialis superior als eine sekundäre 
Erscheinung aufzufassen, auf welche sich die beim Menschen vorkommende 
gleichnamige Varietät nicht beziehen läßt. Eine andere Anschauung finden 
wir bei Bayer, dem allerdings noch kein so großes Vergleichsmaterial über die 
Armarterien der Säugetiere vorlag. Nach Bayer ^) ist gerade der hohe Ursprung 
der Brachio-radialis das Ursprüngliche. Er motiviert diese Anschauung damit, 
daß nichts für ein allmähliches Heraufrücken der Radialis spricht, während die 
Zweckmäßigkeit für das Herabrücken spricht. Durch das Herabrücken wird 
nämlich der einheitliche Stamm der Brachialis länger, wodurch der Blutstrom 
einen geringeren Widerstand findet, was für die Blutversorgung günstiger sein 



1) Bayer S. 32. 



248 



soll. Er behauptet daher, daß „diese Varietätenform des Menschen (Ursprung 
der A.brachio -radialis aus der A.axillaris) als atavistische Einrichtung" zu betrach- 
ten ist, „als welche sie notwendig der Vorläufer der normalen menschlichen 
Bildung ist". Sehen wir zunächst ganz davon ab, daß die Neuweltaffen wohl 
kaum zu den Ahnen des Menschen gehören, so scheint diese Auffassung auch 
aus anderen Gründen sehr unwahrscheinlich. Wäre die A. brachio- radialis su- 
perior wirklich ein Atavismus, so müßten wir annehmen, daß die Vorläufer der 
Menschen und Affen eine A. brachio-radialis inferior besaßen, da wir sie noch 
jetzt bei fast allen Säugern finden; darauf muß ein gemeinsamer Vorfahr der Alt- 
und Neuweltaffen und damit auch des Menschen eine aus der Axillaris entsprin- 
gende A. brachioradialis haben, diese wurde dann nur von einigen Neuweltaffen 
beibehalten, während sie sich bei den übrigen und bei. allen Altweltaffen wieder 
in die schon ursprünglich vorhandene A. brachjo-radialis inferior zurückverwan- 
delte. Ein derartiger Vorgang scheint uns höchst unwahrscheinlich. 

GÖPPEET gelangt auf Grund anderer Erwägungen zu demselben Resultat. 
Er weist darauf hin, daß bei Hapale pennicillata, H. rosalia und Cebus hypoleucus 
gelegentlich eine A. brachioradialis inferior vorkommen kann. Bei den beiden 
letztgenannten Tieren fand Göppert sie nur auf einer Seite, wobei gleichzeitig 
ein den M. biceps versorgendes Gefäß bestand, welches genau wie eine A. brachio- 
radialis superior aus der A. axillaris entsprang. Dieses Gefäß strebte auf den 
Stamm der A. brachio-radialis inferior zu, ohne ihn jedoch zu erreichen. Diesen 
Ast deutet Göppert als stark entwickelte A. alaris und nimmt an, daß die nor- 
male A. brachio-radialis superior der Hapaliden aus zwei Bestandteilen zusammen- 
gesetzt ist. Der distale Teil entspricht einer ererbten A. brachio-radialis inferior, 
während der proximale eine erweiterte A. alaris ist. Daher ist nach Göppert 
auch nur die A. brachio-radialis inferior als Rückschlag aufzufassen. Schon 
Rüge hatte die A. brachio-radialis superior nicht als Atavismus aufgefaßt, sondern 
als exzessive Entwicklung eines auf der Medianusschlinge reitenden Muskeläst- 
ehens, d. h. der Arteria alaris, welche sich in die atavistisch zu deutende A. brachio- 
radialis inferior einsenkt. 

Die phylogenetische Erklärungsmethode ist somit einer sehr typischen und 
nicht gar zu. selten auftretenden Arterienanomalie gegenüber nicht ausreichend. 
Nach den Untersuchungen von E. Müller^) bildete die hoch entspringende 
A. brachio-radialis 31, 8*^0 sdlev überhaupt beobachteten Fälle dieser Varietät. 
Noch häufiger fand sie Gruber. Nach den Angaben seiner 1849 erschienenen 
Arbeit *) fand er den Ursprung der A. brachialis superficialis am häufigsten aus 
der A. axillaris. Bei späteren Untersuchungen ^) an 440 Armen fand er eine 
Brachio-radialis insgesamt 25 mal, darunter mit einem Ursprung aus der Axillaris 
8mal und im oberen Drittel des Oberarmes ebenfalls 8mal, also bei 64% aller 
beobachteten Fälle. Popoff fand an 200 oberen Extremitäten 14 mal eine dop- 
pelte A. brachialis, davon waren fünf eine A. bi-achialis superficialis superior. 



1) E. Müller, Die Armarterien des Menschen. 

2) Grubeb, Neue Anomalien als Beiträge zur physiologischen, chirurgischen 
inid pathologischen Anatomie. Berlin 1849. 

3) Gruber, Abhandlungen aus der menschlichen und vergleichenden Ana- 
tomie. St. Petersburg 1852. 



249 



d. h. 35,7%; von diesen hoch entspringenden Arterien nahmen drei, d. h. 21,4% 
aller doppelten A. brachialis, ihren Ursprung aus der A. axillaris. 

Zusammenfassend läßt sich also sagen, daß die typische und häufige 
A. brachio-radialis superior in ihrer ganzen Ausdehnung nicht phyloge- 
netisch erklärt werden kann, -nur der distale Abschnitt, welcher einer 
A. brachio-radialis inferior entspricht, kann auf Tierformen zurückgeführt 
werden, der proximale Abschnitt dagegen läßt sich in dieser Weise nicht 
erklären. 

Zu ganz ähnlichen Ergebnissen führt eine Untersuchung der A. ulnaris 
bzw. brachio-ulnaris. 

Bei den meisten Beutlern fehlt eine A. ulnaris ganz, bei anderen, z. B. Dasy- 
urus viverrinus, D. Mangei, Macropus giganteus, Phascolomys Wombat, findet 
sich an der ulnaren Seite des Unterarms ein unansehnliches Gefäß, welches als 
A. ulnaris gedeutet werden kann. Bei den Zahnarmen fehlt ein entsprechendes 
Gefäß oder Gefäßnetz. Bei den Nagetieren ist die A. ulnaris ebenfalls nicht 
konstant und, wenn vorhanden, dann nur sehr schwach ausgebildet. Bei den 
Karnivoren ist stets eine, allerdings sehr schwach ausgebildete A. ulnaris vorhan- 
den, ebenso beim Igel. Bei den Halbaffen, Affen und Anthropomorphen hat die 
A. ulnaris dieselbe Ausbildung wie beim Menschen. Wir sehen also, daß die 
typische A. ulnaris bei den niederen Tieren fehlt oder sehr schwach entwickelt ist 
und erst verhältnismäßig spät sich entwickelt. 

Für die phylogenetische Erklärung der oberflächlichen A. ulnaris und ober- 
flächlichen A. mediana kommen die beiden oberflächlichen Unterarmarterien in 
Betracht, welchen E. Müller ein besonderes Augenmerk zugewandt und als 
Aa. antebrachiales superficiales bezeichnet hat. Die A. antebrachialis superficialis 
ulnaris, welche uns hier allein beschäftigen soll, ist identisch mit Grubers A. 
plicae cubiti superficialis. Diese Arterie entspringt meistens aus der A. brachialis 
superficialis, kann aber auch, falls diese nicht vorhanden ist, aus der tiefen Ober- 
armarterie entspringen. Charakteristisch ist ihr Verlauf über die Flexorengruppe 
zur ulnaren Seite des Unterarms, wo sie nach längerem oder kürzerem Verlauf 
endet. 

Die Aa. antebr. superf. sind sehr verbreitet. E. Müller^^ beschreibt sie 
fast bei allen Beutlern und Zahnarmen. Zwei Fälle bei den Beutlern müssen 
wir besonders erwähnen. Bei Dasyurus viverrinus teilt sich die A. brachio-radialis 
inferior in eine A, radialis und eine A. antibr. superf. ulnaris, welche im unteren 
Teil des Unterarms sich an den N. ulnaris anlegt und „dann als schwache typische 
A. ulnaris in die Hand verläuft", wo sie mit der A. mediana die Finger versorgt. 
Ähnlich sind die Verhältnisse bei Onychogale lunata. Die A. brachialis super- 
ficialis teilt sich in zwei Äste. Der eine zerfällt bald in Muskeläste, „während der 
zweite als eine typische A. antebr. superf. ulnaris über der volaren Flexoren- 
masse nach unten bis zu der Vola und dem Dorsum manus zu verfolgen ist. Der 
zur Vola manus ziehende Ast der A. antebr. superf. legt sich im untersten Teile 
des Unterarms dem N. ulnaris an und versorgt die oberflächlichen Bildungen 



1) Die Armarterien der Säugetiere. Anat. Hefte 81. 



250 



dos ulnaren Teils der Vola ruanus." Bei einem zweiten Exemplare reichte die 
A. antebr. superf. ulnaris nicht so weit. 

Bei den Nagetieren und Raubtieren scheint die A. antebr. superf. ebenfalls 
allgemein verbreitet zu sein. Bei den Neuweltaffen beschreibt E. MÜLLER nur 
bei Cebus capucinus eine schwache A. antebr. superf., übrigens \veist er selbst darauf 
hin, daß die Injektion der Unterarmarterien bei diesen Affen nicht ganz gelungen 
war. Vielleicht sind daher einige Arterien übersehen worden. Für die Altweltaffen 
beschre'bt E. Müller diese Arterie bei allen von ihm untersuchten Exemplaren, 
bei den Anthropoiden kommt sie nicht vor. Für den Menschen hatte schon 
Grxjber diese Arterie nachgewiesen und sie als A. plicae cubiti beschrieben. 
Auch E. Müller hat sie beim Menschen in verschiedener Ausbildung gefunden. 

Für die Erklärung einer oberflächlichen A. ulnaris könnten zunächst solche 
Formen in Betracht kommen, von denen wir ausführlich für Dasyurus und Onj'cho- 
gale berichtet haben. Hierzu ist jedoch zunächst festzustellen, daß diese Gefäße 
außerordentlich stark variieren. Von Didelphys azarae untersuchte E. Müller 
drei Exemplare. Die A. antebr. superf. ulnar, fand sich bei allen dreien, die A. 
antibr. superf mediana nur bei zweien. Von Onychogale lunata wurden zwei 
Exemplare untersucht; während beim ersten die A. antebr. superf. ulnaris bis 
zur Vola manus reichte, verlor sie sich am zweiten Exemplar viel früher. Eine 
große Variabilität dieser Arterien zeigt sich auch bei den anderen Tiergruppen 
Es scheint uns daher, daß eine Ausdehnung der A. antebr. superf. ulnar's bis in 
die Hohlhand eine variable und ganz vereinzelte Erscheinung ist, auf welche 
man in keinem Fall die ganze A. ulnaris superf. des Menschen als Rückschlag 
zurückführen kann. 

Dennoch spielt die A. antebr. superf. ulnaris oder A. plicae cubiti eine große 
Rolle bei der Erklärung der oberflächlichen A. ulnaris. Schon Gruber^) hatte 
1852 dieselbe als erweiterte A. plicae cubiti gedeutet. Diese Auffassung erhielt 
eine starke Stütze dadurch, daß E. Müller 2) zwei Fälle beschrieb (Embryo 
Nr. 87 und 91), bei denen die A. j)lieae cubiti in eine normale A. ulnaris einmün- 
deten, und zwar an der Stelle wo die A, ulnaris unter der Flexorengruppe hervor- 
tritt. Denkt man sich den proximalen Teil der normalen A. ulnaris geschwunden, 
so würde in diesen Fällen eine oberflächliche A. ulnaris vorliegen. Es entspricht 
also bei einer oberflächlichen A. ulnaris der distale Teil dem distalen Teil einer 
normalen menschlichen A. ulnaris, der proximale dagegen einer erweiterten A. 
plicae cubiti seu A. antebr. superf. ulnaris. 

Wenn man nun auch zugeben wird, daß die A. plicae cubiti, welche im 
ganzen Tierreich beinahe konstant vorkommt, beim Menschen ererbt ist, so ist 
damit aber noch nicht bewiesen, daß auch ihre Erweiterung und Verschmelzung 
mit dem distalen Stück der A. ulnaris, d. h. die ganze A. ulnaris superf., als Rück- 
schlag gedeutet werden kann, da sie in dieser Gestalt im Tierreich nicht vorkommt. 
Vielmehr müssen wir die Deutung auch dieser häufigen und tj^pischen Varietät 
der Erweiterungstheorie überlassen. 



1) Gruber, Abhandlungen aus der menschlichen und vergleichenden Ana- 
tomie. 

2) E. Müller. Die Armarterien des Menschen. 



251 



Die nächste Arterie, die wir betrachten, ist die A. mediana. 

Bei den Beutlern und Zahnarmen ist die A. mediana das Hauptgefäß des 
Unterarmes, welches allein die Hohlhand gef äße abgibt, ebenso beim Igel. Bei 
den Nagern tritt zur A. mediana ein -noch recht schwach entwickelter Ramus 
mediane -radialis. Bei den Karnivoren ist, wie schon gesagt, der mediano-radiale 
Ast schwächer oder ebenso stark entwickelt wie die A. mediana. Bei Arctitis und 
den Fehden ist die A. mediane -ulnaris schon das Hauptgefäß des Unterarms. 
Bei den Halbaffen, Affen, Anthropomorphen und dem Menschen ist die Mediana 
rudimentär und durch die mächtig entfalteten A. radial' s und ulnar) s verdrängt. 

Das weit verbreitete Vorkommen der A. mediana rechtfertigt daher 
vollkommen die Anschauung, daß sie und ihre Varietäten von Tierformen 
abzuleiten sind. 

Wir haben jetzt noch die Anastomosen näher in Betraclit zu ziehen. ].)ie 
Kubitalanastomose scheuit im Tierreich als normale Bildung nicht vorzukommen, 
beim Menschen findet sich sie dagegen etwa bei 6%. E. Müller^) fand sie bei 
200 Feten 12 mal, wobei drei verschiedene Typen unterschieden werden müssen. 

Beim ersten vereinigen sich die A. brachialis profunda und superficialis so, 
daß die A. recurrens radialis entweder oberhalb oder unterhalb der Anastomose 
entspringt (zwei Fälle). Beim zweiten Typus entspringen d'e Äste der A. recur- 
rens radialis von der Anastomose selbst (sieben Fälle). Beim dritten geht die 
Anastomose unter dem Ansatz der tiefen Bicepssehne hindurch. Im zweiten Fall 
wird die Anastomose augenscheinlich durch Inokulierung und Erweiterung der 
A. recurrens radialis, im dritten Fall der A. subtendinea bicipitis, eines feinen 
Astes der A. brachialis, welcher unter der Bicepssehne hindurchgeht, gebildet. 

Also auch in diesem Fall können wir die Anastomose nicht phylogenetisch 
erklären, sondern müssen uns wieder auf die Erweiterungshypothese beschränken. 
Unser Fall, wo die Äste der A. recurrens radialis von der Anastomose entspringen, 
gehört offenbar zum zweiten Typus, und die Anastomose ist als Teil der A. re- 
CTurens zu deuten. 

Auch die mediane -ulnare Anastomose kann nicht als Rückschlag gedeutet 
werden. Ein Ramus mediano-ulnaris kommt im Tierreich sehr selten vor. E. 
Müller 2) beschreibt einen selchen bei zwei Zahnarmen: Bradypus tridactylus 
und Myrmecophaga jubata. Bei Bradypus entspringt von der A. mediana etwas 
oberhalb des Handgelenkes ein feiner Ast, der zum N. ulnaris zieht, eine kräf- 
tige Anastomose von der A. interossea aufnimmt und dann in den oberflächlichen 
Hohlhandbogen mündet. Ganz ähnlich sind die Verhältnisse bei Myrmecophaga 
jubata. Hier gibt die A. mediana erst einen mediane -radialen und dann einen 
mediane -ulnaren Ast ab. E. Schwalbe^) beschreibt ein mediane -ulnares Gefäß 
bei Putorius foetidus und Zuckerandl*) eine Anastomose zwischen einer sehr 
schwachen A. ulnaris und A. interossea beim Kaninchen. 



1) E. Müller, Die Armarterien des Menschen. 

2) E. Mülller, Die Armarterien der Säugetiere. 

3) E. Schwalbe, Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien. 

4) ZüCKERKANDL, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Arterien 
des Vorderarms II. 



252 



In all diesen Fällen steht es nicht einmal fest, ob diese Gefäße konstant 
sind, namentlich für die Zahnarmen muß man in Betracht ziehen, daß durch 
die Wundernetzbildung eine sehr große Variabilität herrscht. Es lassen sich aber 
auch im unteren Teil des Unterarms feine Gefäße nachweisen, deren Erweiterung 
zu Varietäten führen kann. Bartholdy^) und unabhängig von ihm Tonkoff^) 
beschreiben eine feine Anastomose zwischen A. ulnaris und radialis am distalen 
Ende des Unterarms. Nach Tonkoff ist diese Anastomose konstant und gibt 
auf- und absteigende Ästchen zum N. medianus, welche ihrerseits mit den A, 
nutriciae nervi mediani anastomosieren. Bei starker Entwicklung der A. mediana, 
welche nach Tonkoffs Ansicht durch Erweiterung der Anastomosen, welche 
die A. nutriciae um den N. medianus bilden, zustande kommt, kann daher leicht 
durch Erweiterung des mediano -ulnaren Abschnittes der queren Anastomose eine 
Varietät entstehen, wie wir sie beschrieben haben. 

Überblicken wir noch einmal die Resultate, zu denen uns die verglei- 
chende Anatomie geführt hat, so sehen wir, daß in unserem Fall sich nur 
der Hauptstamm der A. mediana zwanglos als Eückschlag auf frühere 
Formen erklären läßt. Bei der Brachialis superficialis superior könnte 
nur das distale, einer A. brachialis superficialis inferior entsprechende Stück 
als Eückschlag aufgefaßt werden. Bei der A. ulnaris superficialis und den 
beiden Anastomosen müssen wir vollends ganz auf dieses Prinzip verzichten. 

Außer der vergleichenden Anatomie ist auch die Entwicklungsge- 
schichte zur Erklärung der Varietäten herangezogen worden. 

Die ersten embryologischen Angaben stammen von Hyktl. Er hatte bei 
vier menschlichen Feten aus dem zweiten und vierten Monat eine doppelte A. 
brachialis gefunden und dies für den normalen Zustand beim Embryo erklärt. 
Zu demselben Resultat kam 36 Jahre später Duvernoy, erfand bei einigen (die Zahl 
ist nicht angegeben) sechsmonatigen Feten eine doppelte A. brachialis und leitete 
von diesem, von ihm für normal gehaltenen Zustande die Arterienvarietäten der 
vorderen Extremität ab. Beide Forscher befanden sich aber im Irrtum, wie Rtjge 
f ürHYRTL und ToNKOFF für Duvernoy nachgewiesen haben. Auf Grund ausgedehn- 
ter Untersuchungen konnte Tonkoff nachweisen, daß schon vom zweiten Monate 
ab die Feten dieselben Verhältnisse aufweisen wie der Erwachsene. Augenschein- 
lich hatten beiden Autoren zufällig Extremitäten mit Variationen vorgelegen. 

Dieser Irrtum würde nur ein historisches Interesse haben, wenn nicht 
Manner-Smith in seiner jüngst erschienenen Arbeit behaupten würde, daß bei 
sechsmonatigen Feten eine oberflächliche A. brachialis häufiger vorkäme als 
beim Erwachsenen. Er begründet diese Ansicht damit, daß E. Müller an 200 
fetalen Extremitäten 83 mal, d. h. bei 41,5%, eine oberflächliche A. brachialis fand. 
QUAIN dagegen bei 481 Erwachsenen nur 94mal, d. h. bei 19,8%. Er hält es daher 
für bezeichnend, „daß beim menschlichen Fetus vom sechsten Monat des Fetal- 
lebens an aufwärts eine Brachialis superf. sehr häufig vorhanden ist, wenn nicht 
gar das normale Verhältnis darstellt".^) 



1) Bartholdy, Die Arterien der Nerven. 

2) Tonkoff. Anat. Anz. Bd. 30. 

3) Manner-Smith, Bd. 45, S. 62. 



253 



Zunächst ist zu bemerken, daß Manner-Smith sich offenbar in den Zahlen 
angaben versehen hat. E. Müller hat eine doppelte A. brachialis bei Feten 
nicht an 83 Armen, sondern bloß an 44, d. h. bei 22%, gefunden. Bei den Er- 
wachsenen fand E. Müller allerdings diese Varietät nur bei 14%. Es wäre 
aber ganz entschieden falsch, wollte man aus diesen Zahlen den Schluß ziehen, 
daß die Arterien sich noch vom sechsten Monat bis zur Geburt so ändern, daß 
etwa 8% der A. brachialis superf. schwinden. Das Mißverhältnis erklärt sich 
augenscheinlich durch das für statistische Untersuchungen viel zu geringe Material. 
Dies geht deutlich daraus hervor, daß andere Autoren beim Erwachsenen mehr 
doppelte Oberarmarterien gefunden haben, als E. Müller bei den Feten. So 
fand z. B. Schwegel^) an 140 Armen 34%, Giacomini^) an 3o2 Armen 21,2%, 
Popoff dagegen an 200 Armen nur S%. 

Die ersten an genügend frühen Stadien menschlicher Feten ausgeführten 
Untersuchungen verdanken wir B. DE Vriese und rast gleichzeitig E. Müller. 
Diesen Arbaiten folgten eine ganze Anzahl anderer, welche uns mit der fi'ühesten 
Entwicklungsgeschichte der Armarterien gut bekannt gemacht haben. Für die 
Selachier haben wir Angaben von E. Müller, für Lacerta von Svensson, für 
Vögel von Raul (Ente), Berojer (Hühnchen), E. Müller (Pinguin), für die Maus 
von Göppert und für den Menschen außer von B. de Vriese und E. Müller 
noch von Evans. 

In den frühesten Entwicklungsstadien der Maus und des Hühnchens, in 
welchen sich die Extremitätenknospe eben anlegt, gehen von der seitlichen 
Fläche der Aorta eine Reihe ganz unregelmäßig angeordneter Kapillaren aus, 
welche sich sehr bald durch Anastomosen zu einem die Extremitätenanlage aus- 
füllenden Netzwerk vereinigen. 

Bei der weiteren Entwicklung beginnt eine Verminderung der Anzahl jener 
Arterien; einige von ihnen, und zwar diejenigen, welche den segmental angeord- 
neten dorsalen Ästen der Aorta entsprechen, werden stärker, die übrigen inter- 
segmentalen werden schwächer und verschwinden allmählich ganz. Auf diese 
Weise wird das zweite segmentale Stadium gebildet. Dieses Stadium ist bei 
allen oben genannten Tieren beobachtet worden. 

Die Variabilität ist sehr groß. Evans fand bei einem Hühnerembryo von 
34 Somiten rechts vier Arterien, von denen zwei nicht segmental waren, links 
nur zwei. 

Göppert fand an Mäuseembryonen nicht nur, daß die Anzahl der segmen- 
talen Arterien an verschiedenen Embryonen stark variiert, selbst an der rechten 
und linken Seite desselben Embryos ist die Anzahl verschieden oder sie entspringen 
an verschiedenen Segmenten. 

Teils wird diese große Variabilität durch den Entstehungsmodus erklärt, 
andererseits trägt zur Erklärung dieser Erscheinung ein von Evans angeführter 
mechanischer Umstand bis zu einem gewissen Grade bei. Der Embryo macht 
nämlich eine Krümmung um die Sagittalachse, so daß die linke Seite fester dem 
Körperwall anliegt, während die rechte sich freier und schneller entwickeln kann, 
sie erhält daher früher und in größerer Anzahl Blutgefäße als die linke Seite. 



1) Zitiert nach E. MüLLEE. 



254 



In einem weiteren Stadium bildet sich eine dieser segmentalen Arterien 
stärker aus und wird zur endgültigen A. subclavia. Bei den verschiedenen Tieren 
bildet sich nicht immer dieselbe Segmentalarterie aus, so daß die Subklavien 
untereinander nicht homolog sind. 

Während über die Bildung und Entstehung der Subclavia Übereinstimmung 
herrscht, haben die Untersuchungen über die Arterien der freien Extremität 
noch zu keiner Einigung geführt. 

Die ersten Arterien der Estremitätenanlage bilden ein unregelmäßiges, das 
ganze Blastem durchsetzendes Kapillargefäßnetz. Nach E. Müller gehen die Ar- 
terien nicht direkt aus diesem NetzAverke hervor, sondern aus ganz bestimmt 
geliigerten Netzbildungen, welche sich meistenteils um die Neiven lagern. Hierin 
liegt, wie E. Müller betont, ein wesentlicher Unterschied mit der Baader' sehen 
Anschauung, nach welcher die Arterien aus einem unregelmäßigen Netzwerk 
hervorgingen und somit auch die Variationsmöglichkeit unendlich war. Aus dem 
perineuralen Netzwerk bilden sich die Arterien durch Erweiterung einiger und 
Verkümmerung anderer Maschen. Auf diese Weise kommt ein komplizierte^ 
Arterienverhältnis zustande, wie es E. Müller unter Zugrundelegung einer Re- 
konstruktion eines 11,7 mm langen Embryos beschrieben hat. Nach diesem 
Stadium hat er ein Schema für die Entwicklung der Armarterien ausgearbeitet, 
aus welchem sich, in ähnlicher Weise wie aus dem bekannten Rathke' sehen 
Schema für die Kiemenarterien, die Varietäten der Armarterien ableiten las«en 
sollen. In einer Reihe von Abbildungen^) hat E. Müller die Entstehung der 
verschiedensteil Varietäten in anschaulicher Weise dargestellt. Für unseren Fall 
können wir nach diesem Schema die Brachio-ulnaris gut ableiten. Für die Kubi- 
talanastomose müßten wir eine, wenn auch geringe Wachstumsverschiebung an- 
nehmen. Die Mediana bildet auf diesem Stadium noch ein starkes Unterarm- 
gefäß. Für die mediano -ulnare Anastomose finden wir keine Anhaltspunkte. 

So bestechend auch dieses Schema von E. Müller ist, da es imstande ist, 
die meisten typischen Varietäten in einfacher Weise zu erklären, so verliert es 
doch sehr an Bedeutung durch die enorme Variabilität der embryonalen Arterien. 
Es müßten, wie ja auch E. Müller selbst betont, ausgedehntere Untersuchungen 
angestellt werden. 

Die wenigen Stadien, \\elche E. Müller vnitersuchte, haben auch kein ganz 
eindeutigrs Resultat gegeben, gerade beim Embryo A'on 11,7 mm, welcher dem 
Schema zugrunde liegt, sind die linke und rechte Seite nicht unwesentlich ver- 
schieden. Es ist daher sehr gut möglich, daß E. Müllers Schema keinen all- 
gemeingültigen Typus darstellt. 

Diese Vermutung wird durch Göpperts Untersuchungen stark gestützt. 
GöPPERT konnte an 'Mäusen eine weit größere Anzahl von Individuen in allen 
Stadien untersuchen und fand eine sehr große Variabilität; einen Typus, der im 
Sinne E. Müllers als Schema liätte dienen können, fand er nicht. Er verwirft 
daher auch E. Müllers Anschauung luid läßt dessen Schema liöchstens für das 
Gebiet der Extremitätenwurzel gelten. 

C^PPERT leugnet auch eine Gruppierung der Arteriennetze um die Nerven. 
Seiner Meinung nach gehen die Arterien direkt aus dem diffusen kapillaren Netz- 

1) E. Müller, Die Armarterien des Menschen, Abb. 14. 



255 

werk hervor, welches anfänglich das Blastem durchzieht. Göppert bestätigt also 
die Aj;by -Baader' sehe Anschauung und leitet die Arterienvarietäten auch 
■m Sinne dieser Theorie ab, außerdem aber nimmt er auch noch an, daß in spä- 
teren Stadien Varietäten durch Erweiterung normal vorhandener kleiner Ar- 
terienstämmchen entstehen. So erklärt er die Entstehung einer A. brachialis 
superficialis superior ebenso wie Rüge durch Vereinigung einer A. alaris mit 
einer A. brachialis superficialis inferior. Die A. ulnaris superficialis faßt auch 
er als Erweiterung einen A. plicae cubili auf. 

Bis jetzt haben also die embryologischen Untersuchungen sehr wenig 
zur Erklärung der Entstehung von Arterienvarietäten des Armes beigetragen. 

Die ontogenetischen Befunde stimmen auch nicht in allen Beziehungen 
mit den phylogenetischen überein. Die A. brachio-radialis ist bei den Tiren 
sehr oft mit einem Canalis condyloideus verbunden, diese Erscheinung 
tritt auch beim Menschen als Varietät auf und muß wohl als Kückschlag 
gedeutet werden, dennoch finden wir in der Ontogenie keine Spur dieses 
Zustandes. Ebenso findet sich in keinem ^tadium eine typische A. brachio- 
radialis inferior. Mehr Übereinstimmung zwischen Phylogenie und Onto- 
genie herrscht bei den Unterarmarterien. Als erstes Gefäß bildet sich eine 
A. interossea dorsalis, darauf ist lange Zeit die A. mediana das Haupt- 
gefäß des Unterarmes. Erst später bildet sich die Radialis, allerdings nicht 
als A. brachio-radiaUs, und zuletzt die A. ulnaris. Außerdem kommt im 
Embryonalleben eine A. antebrachii superf. (A. phcae cubiti) vor, welche 
sowohl in die A. mediana als auch A. ulnaris mündet. 

Fassen wir die Resultate zur Erklärung unseres Falles zusammen, 
so können wir uns die Entstehung der Yarietätenkombination etwa folgen- 
dermaßen vorstellen. Der vor dem N. medianus am Oberarm verlaufende 
Arterienstamm besteht morphologisch aus zwei Komponenten, der proxi- 
male, aus der A. axillaris entspringende Teil ist durch Erweiterung eines 
feinen Arterienstämmchens entstanden, welches konstant vorkommt und 
auf der Medianusschlinge reitet. Die meisten Autoren fassen dieses Ge- 
fäß als eine A. alaris auf, wahrscheinlich handelt es sich aber um eine A. 
nutricia nervi mediani, und zwar um die konstante erste, welche sowohl 
von Bartholdy als auch Tonkoff unabhängig voneinander beschrieben 
worden ist. Der distale Teil des iVrterienstannnes ist ebenfalls durch Er- 
weiterung eines Arterienstännnchens hervorgegangen. Nach Rüge ist es 
ein ziemhch konstanter Ramus bicipitalis, der vor dem N. medianus zum 
Muskel zieht. Jedoch hat Tonkoff darauf aufmerksam gemacht, daß das 
genannte Stämmchen nicht sehr konstant ist, Aveit konstanter ist auch hier 
eine A. nutricia nervi. mediani und es ist sehr wahrscheinHch, daß diese 
zur Varietät führt. Wir werden uns vorstellen müssen, daß beide genannten 
Stämme miteinander anastomosierten, der Anfangsteil der unteren kleinen 
Arterie muß anfänghch die so entstandene A. brachialis superficialis im 
unteren Drittel des Oberarmes mit der tiefen Arterie verbunden haben, 



256 



und nach Schwund dieses kurzen Stückes waren beide Arterien vöUig 
getrennt. Die Kubitalanastomose, welche beide Oberarmgefäße in der 
Ellenbeuge verbindet, ist offenbar durch Erweiterung und Verschmelzung 
von Ästen der A. recurrens radialis entstanden. Die oberflächliche A. 
iilnaris ist dadurch zustande gekommen, daß eine A. plicae cubiti super- 
ficialis sich in das distale Stück der A. ulnaris einsenkte an der Stelle, wo 
diese aus der Flexorehmasse hervortritt. Dadurch, daß der proximale 
Teil der A. ulnaris entweder gar nicht angelegt wurde oder" bald verküm- 
merte, gewann die A. plicae cubiti an Bedeutung. 

Die starke A. mediana, welche wir in unserem Fall beobachten, er- 
klärt sich ohne Zwang durch Erweiterung einer fast immer vorhandenen 
schwachen A. mediana oder aber der konstanten, den Nerven begleitenden 
feinen Arterien, welche bis in die Hohlhand hinein verfolgt werden können 
und auf welche Tonkoff aufmerksam gemacht hat. Die mediano-ulnare 
Anastomose können wir ebenfalls auf konstant vorhandene feine Anasto- 
mosen zurückführen. Es sind nach Tonkoff feine Aa. nutriciae und mediani, 
welche von der A. ulnaris und radialis entspringen und zum N. medianus 
ziehen, wo sie sich mit der A. mediana oder einer den Nerven begleitenden 
A. nutricia desselben verbinden. 

Wir können also die Wege, auf denen die Variationen zustande kamen, 
genau angeben, die Ursachen aber, welche zur Erweiterung gerade dieser 
Arterien führten und welche allein eine ausreichende Erklärung des Zu- 
standekommens derselben bilden würden, können wir zurzeit noch nicht 
angeben. Es gibt eine Anzahl kleiner Arterien, namentlich konstanter 
A. nutriciae nervorum, welche, soweit wir wissen, nie zu Varietäten führen. 
Als Beispiel sei hier nur die sowohl von Bartholdy als auch von Tonkoff 
beschriebene unterste Arterie des N. medianus am Oberarm genannt, sie ent- 
springt aus der A. collateralis ulnaris und anastomosievt, längs dem N. media- 
nus aufwärtsziehend, mit den anderen Aa. nutriciae dieses Nerven. An- 
dere Arterien wiederum führen häufig zu Varietäten. Es liegt nahe, voraus- 
zusetzen, daß diese Bevorzugung sich durch Rückschlag auf frühere phylo- 
genetische Stadien oder durch den entwacklungsgeschichtlichen Gang er- 
klären müßten, aber wie wir gesehen haben, tragen diese beiden Wissen- 
schaften wenig zur Lösung des Problems bei. Die embryologischen Unter- 
. suchungen dürften noch zu wenig zahlreich sein, um ein abschließendes 
Urteil zu fällen. Die Phylogenie des Arteriensystems wiederum ist wie 
die Phylogenie aller Weichteile ein äußerst unsicheres Gebiet, wo man 
volle Aufklärung kaum erwarten kann, da..:bei völligem Mangel paläontolo- 
gischer Beweise wir allein auf den Vergleich fertiger Endformen angewiesen 
sind, über deren Entstehung wir nichts wissen. 

Zum Schluß möchte ich noch ganz kurz die eigentümlichen Abwei- 
chungen am Plexus brachialis besprechen. Wie oben beschrieben, ver- 



257 

einigen sich die Nn. C IV — Th II zu einer einzigen Platte, aus deren oberer 
Partie die Nn. musculo-cutaneus, medianus, ulnaris und cutaneus ante- 
brachii medialis hervorgehen, aus der unteren die Nn. radialis und axillaris. 
E. Müller hat zwei analoge Fälle bei Erwachsenen beschrieben. Der Plexus 
wurde in beiden Fällen aus 5 Nerven gebildet, welche in derselben Weise 
zu einer Platte verschmolzen, aus welcher die Nerven in derselben Weise 
hervorgingen. Es liegt in diesem Falle offenbar eine interessante Erhaltung 
embryonaler Formen vor. Bei Embryonen von 8 — 11 mm wird nach 
E. Müller der Plexus brachiahs aus den vier letzten Cervikal- und beiden 
ersten Thorakalnerven gebildet. Diese Nerven treten zu einer vertikal ge- 
stellten Platte zusammen. Diese teilt sich in zwei kräftige Stämme oder 
vielmehr Platten. Aus dem dorsalen Stamm sprossen zwei Spitzen hervor, 
die Nn. axillaris und radialis. Der ventrale Stamm teilt sich in die Nn. 
musculo-cutaneus, medianus und ulnaris. 

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Vorderarms. I. An£\t. Hefte H. 11. II. ibid. H. 15. 



Dorpat, September 1919. 



259 



Nachdruck verboten. 

Yergrößert^ Zahnmodelle für den anatomisehen und 
zahnärztlichen Unterricht. 

Von Prof. Fr. W. Müller, Tübingen. 
Mit 3 Abbildungen. 

Der Besprechung der Zahnfonnen im anatomischen Unterricht stehen 
erhebhche Schwierigkeiten entgegen. Die Zeichnungen an der Tafel während 
des Unterrichts können nur die erste, grundlegende Auffassiing der Zahn- 
formen anregen, nicht aber das Verständnis des Eeliefs der Zähne, insbe- 
sondere der Kronen, vermitteln. Hier ist als Ergänzung die genaue Demon- 
stration und außerdem das häufige Anschauen der Objekte selbst durch 
die Studierenden unumgänglich nötig; aber auch so wird sich eine befriedi- 
gende Lösung dieser Frage kaum erzielen lassen. Der Grund für diese 
Schwierigkeit besteht teils in der Kleinheit der Objekte, teils in der Un- 
möglichkeit, tadellos geformte und gut erhaltene Zähne in genügender 
Zahl zur Demonstration zur Verfügung zu stellen. 

Die geringe Größe der Zähne macht die Anwendung der Lupe nötig, 
wenn es gilt, über feinere Keliefverhältnisse ins klare zu kommen. Nun 
ist aber bekannt, wie unvollkommen die mit Hilfe der Lupe gewonnenen 
Eindrücke sind, und wie schwer es ist, aus den einzelnen Bildern das Ge- 
samtbild zu konstruieren. Für die meisten Studenten ist diese Aufgabe 
entschieden zu schwierig. Dazu kommt der weitere, oben angeführte Grund, 
daß es nicht möghch ist, für eine größere Anzahl von Hörern die nötigen 
Anschauungsbbjekte zu beschaffen. Unter den Tausenden von Zähnen, 
welche von dem Präpaiiersaalmaterial gewonnen werden, sind ja immer 
nur sehr wenige-, die sich durch ihre gute EAaltung und Ausbildung zur 
Demonstration eignen, und diese entstammen dann gajiz verschiedenen 
Gebissen. Kein anatomisches Institut wird wohl in der Lage sein, so viele 
vollständige, gut erhaltene Gebisse zum' Unterricht aufzubringen, wie für 
die Zahl der Studierenden nötig wate. 

L) besonders schwieriger Lage sind wir nun aber den Studierenden 
der Zahnheilkunde gegenüber, deren Zahl sich in letzter Zeit stark vergrößert 
hat. Für diese ist die genaue Kenntnis der Zahnformen noch von erhebhch 
größerer Wichtigkeit als für die Mediziner, und ihnen gegenüber dürfte 
der Mangel an gutem Anschauungsmaterial am fühlbarsten sein. 

Wie hinderhch dieser Mangel im Unterricht ist, habe ich selbst er- 
fahren, als ich im letzten Sommer für mehr als 80 Studierende der Zahn- 

1,7* 



260 



heilkimde eine Spezialvorlesung über Anatomie des Kopfes hielt. Es ergab 
sich gebieterisch die Aufgabe, Anschauungsobjekte herzustellen, welche 
die oben gekennzeichneten Älängel vermeiden. 

So entstand eine Serie von 16 Modellen aller Ersatzzälme der rechten 
Seite in achtfacher Vergrößerung. Über diese Vergrößerung hinauszugehen, 
fand ich unnötig, Aveil sie schon für ein ziemlich großes Auditorium aus- 
reichend ist: das kleinste der Modelle mißt 18 cm, das größte 26 cm. 

Es konnte nun nicht die Aufgabe sein, ein vorhandenes, typisch aus- 
gebildetes und gut erhaltenes Gebiß vergrößert zu modellieren, weil auf diese 

Weise der größte Teil der Zähne im abgenutzten 
Zustande dargestöllt worden wäre, und es kam ja 
gerade darauf an, die charakteristischen Eigen- 
tümlichkeiten der einzelnen Zähne und ihrer Be- 
standteile zur Anschauung zu bringen. Die Kro- 
nen modellierte ich deshalb nach solchen Ob- 
jekten, welche ziwar vöUig ausgebildet, aber noch 
in keiner Weise abgenutzt, also im Durchbruch 
begriffen waren. Für die Wurzeln dagegen 
konnte diese Erwägung nicht maßgebend sein; im 
Gregenteil, sie mußten solchen Objekten ent- 
sprechen, welche schon ihre volle Ausbildung er- 
langt hatten und durch ihre Antagonisten in 
Anspruch genommen waren, weil bekanntUch 
nur unter dieser Bedingung die Wurzel zur günstig- 
sten Entfaltung kommt. Die Länge und Form der 
Wurzel entspricht also dem tätigen, an seiner 
Krone schon etwas abgenutzten Zahn. Wollte 
man diesen Umstand umgehen und der Natur 
völlig getreii bleiben, so müßte man für die 
meisten Zähne zwei Modelle haben, deren eines 
die intakte Krone, aber eine unvollständige Wur- 
zel, deren anderes die abgenutzte Krone und die 
vollständig ausgebildete Wurzel zeigt. Ich glaubte, 
bei der Herstellung der Modelle von dieser Kom- 
phkation absehen zu sollen, zumal sich diese beiden Formen, wenn sie 
erwünscht sind, aus den fertigen Gipsmodellen leicht herstellen lassen. 
Auch die "Frage des Preises kommt dabei in Betracht. 

Bei der Modelliermig wurden die in der Literatur vorhandenen guten 
Beschreibungen der Zähne und eine größere Anzahl schön erhaltener Prä- 
parate von Zähnen, größtenteils aus der Sammlung der Tübinger anatomi- 
schen Anstalt, benutzt. Varietäten wurden, soweit möglich, vermieden, 
um die typische Form der Krone und Wurzel recht deutlich hervortreten 
zu lassen. 




Abb. 1. Schneide- und Eck- 
zähne des Ober- u. Unter- 
kiefers in natürl. Stellung. 



261 



Die Maße wurden mit Zirkel und Schiebelehre auf 0,1 mm genau ge- 
nommen, zuerst die wichtigsten Ansichten in achtfacher Vergrößerung 
gezeichnet, und dann wurde unter steter Kontrolle durch das Objekt die 
Modelhernng mit PlastiHn um einen hölzernen Kern durchgeführt. 

Ich lasse nun eine kurze Beschreibung der wichtigsten j\Ierkmale der 
einzelnen Zähne folgen, um zu zeigen, welche Besonderheiten hauptsächlich 
bei der Modellierung beachtet wurden. 

1. Incisivus superior medialis: Krone groß und breit; die Schneide- 
kante ist leicht gewellt und bildet mit dem unteren Ende der medialen 
Kronenkante einen rechten Winkel, geht dagegen in den gebogenen late- 
ralen Kronenrand mit einer Kundung über. Die labiale Fläche ist gegen die 
Wurzel hin stärker gekrümmt als nach der Schneidekante hin und trägt 
zwei flache Längsrinnen. Der Kronenabsatz am Zahnhals ist scharf. Die 
linguale Fläche zeigt zwei kräftige Eandwülste, deren medialer gegen den 
Zahnhals hin in ein deutliches Tuberkulum übergeht. Der Zahnhals ist 
leicht eingezogen. Die Wurzel ist etwa um ein Drittel länger als die Krone, 
endigt stumpf und ist abgerundet vierkantig, mit sehr stumpfer Kante 
vorn; sie weicht gegenüber der Krone leicht nach lateralwärts ab. 

2. Incisivus superior lateralis: Der Zahn ist im ganzen bedeutend 
schwächer als der mediale Schneidezahn. Die Krone ist erheblich schmaler 
und etwas kürzer; ihre laterale Kante ist im ganzen und namentlich nach 
der Schneidekante zu stark abgerundet. Die labiale Fläche ist von zwei 
Längsrinnen durchzogen und labialwärts stark konvex. Die linguale Fläche 
ist tief gehöhlt und trägt neben zwei Kandleisten ein deutüches Tuber- 
kulum. Der Schmelzüberzug ist am Zahnhals scharf abgesetzt. Die Wurzel 
ist l,3nial so lang wie die Krone, abgerundet vierseitig und leicht lateral- 
wärts abgebogen; sie erscheint im ganzen viel schlanker als die des medialen 
Schneidezahns. 

3. Caninus superior: Die Krone hat annähernd dieselbe Breite wie die 
des medialen Schneidezahns; statt der horizontalen Schneidekante trägt 
sie eine Spitze. Von den beiden Schneidekanten geht die hintere mit einer 
allgemeinen Abrundung unter sehr stumpfem Winkel in die hintere Kronen- 
kante über, während vorn an der entsprechenden Stelle ein schärferer 
Winkel vorspringt; die hintere Kronenfläche erscheint deshalb etwas 
kürzer als die vordere. Die labiale Kronenfläche zeigt zwei flache Längs- 
furchen und ist in querer Kichtung sehr stark gewölbt. Diese Wölbung ist 
aber ungleich, vorn stärker als hinten. Gegenüber den Schneidezähnen 
fällt der große Durchmesser der Kronenbasis in labial-lingualer Kichtung 
auf; dadurch erscheint die laterale Kronenfläche fast gleichseitig-dreieckig 
und die Wurzel, von dieser Fläche gesehen, sehr breit. Die linguale Kronen- 
fläche läßt drei Leisten erkennen, zwei am Bande und eine in der Mitte gegen 
die Spitze zu. Oberhalb der letzteren liegt ein rund hervortretendes, kräf- 
tiges Tuberkulum. Das Zahnhals ist nur wenig eingezogen, der Schmelz 



262 



scharf abgesetzt. Die Wurzel ist sehr lang, mißt fast zwei Kronenlängen, 
erscheint abgerundet dreikantig und i^;t an ihrem Ende leicht lateralwärts 
abgebogen. 

4. Praemolaris I superior: Die Krone hat zwei Höcker, deren labialer 
höher und spitziger ist als der linguale. Der labial-linguale Kronendurch- 
messer am Zahnhals ist fast doppelt so groß wie der quere. Die Spitzen der 
Höcker stehen sich nicht genau gegenüber, die des lingualen Höckers ist 
nach dem Eckzahn zu verschoben. Die Kautläche ist wiegen der Krüm- 
mungen der labialen imd lingualen Kronenfläche, die nach unten hin kon- 
vergieren, viel kleiner als der größte Durchmesser der Krone und fast 
kreisrund. Sie ist durch eine quere Furche zwischen den beiden Höckern 
tief gespalten. Die Höcker zeigen wie alle der mehrhöckerigen Zähne drei 
Teile: nämlich den stärksten kegelförmigen Mittelteil, der die Höckerspitze 
trägt, und z-wei Nebenleisten. Letztere verbinden sich bei den Prämolaren 
und Molaren untereinander und bilden so die Randleiste der Kaufläche. 
Die Grenze zwischen den den einzelnen Höckern zugehörigen Nebenleisten 

ist bei den meisten Zähnen an 
seichten Furchen zu erkennen. 
Bei den Prämolaren liegen diese 
Furchen in der Verlängerung 
der Hauptspalten der Kau- 
flächen. Der Zahnhals besteht 
in einer flachen Einziehung und 
Abb. 2. PräHiolaien und Molaren dus Ober- ^t in die gespaltene Wurzel 

kierers la natürlicher Stellung, von der Ivau- 

fläche '^eseheii. über. Die Wurzeln stehen sich, 

den Höckern entsprechend, 
gegenüber; die labiale Wurzel zeigt an ihrer labialen und an der 
gegenüberliegenden Fläche eine ziemlich tiefe Längsrinne, die hnguale 
Wurzel ist pfriemenförmig. Die Enden der Wurzeln sind etwas gegenein- 
ander gekrümmt, die linguale ist dazu noch leicht nach rückwärts abge- 
bogen. 

5. Praemolaris II superior: Die Krone ist massiger als beim ersten 
Prämolaren, die beiden Höcker sind fast gleich groß. Die Krone ist niedrig 
und breit, der bucco-linguale Durchmesser ist i% mal so groß w4e der quere. 
Die buccale und die linguale Fläche der Krone konvergieren stark nach der 
Kaufläche hin und sind hoch gewölbt. Die Mittelspalte der Kaufläche ist 
kürzer als beim ersten Prämolaren, die Randleisten sind deshalb erheblich 
dicker. Der Zahnhals bildet eine deutliche Furche. Die Wur/^el ist äußer- 
lich einheitlich, trägt aber als Andeutung der Teilung des Wurzelkanals 
an der vorderen und hinteren Fläche je eine tiefe Längsrinne. Die Wurzel 
mißt 2^ Kronenhöhen, ihre Spitze ist leicht nach rückwärts umgebogen. 

6. Molaris I superior: Großer, starker Zahn mit vier Haupthöckern 
und dreiteiliger Wurzel. Die Krone ist durch vier Außenflächen begrenzt, 




263 



die in z\vni stumpfen und zwei spitzen Winkeln zusammentreffen; die 
Kaufläcbe hat deshalb Eautenform. Auf allen diesen Außenflächen sind 
die Gebiete der einzelnen -Höcker durch flache Furchen abgegrenzt. Die 
spitzwinkligen Kanten liegen vorn buccal und hinten lingual, doch ist 
die letztgenannte Kante sehr stark abgerundet. Neben dem vorderen 
lingualen Höcker liegt lingualwärts der weit gegen die Kronenbasis zurück- 
geschobene CARABELLi'sche Höcker. . Unter den vier Haupthöckern treten 
die beiden vorderen stärker aus der Kaufläche hervor als die beiden hinteren; 
alle vier zeigen die drei typischen Teile, Hauptkegel und Nebenleisteh. 
Der vordere hnguale und der hintere buccale Höcker hängen, wie das sehr 
häufig beobachtet wird, durch eine Brücke zusammen. Gegen letztere sind 
die beiden anderen Höcker durch je eine tiefe Spalte abgesetzt. Die Rand- 
leisten sind gut ausgebildet, nur an der lingualen Seite ist die Leiste durch 
eine tiefe Rinne, die sich gegen den ÜARABELLi'schen Höcker hinzieht, durch- 
brochen. Die Wurzeln haben fast doppelte Kronenhöhe, die Spitzen der 
einzelnen AVurzeln konvergieren gegeneinander und sind leicht rückwärts 
gebogen. Die linguale Wurzel ist die bei weitem stärkste, dije hintere buccale 
die schwächste. 

7. Molaris 11 superior: Der- Zahn ist schwächer als der erste Molar. 
Die Krone ist in bucco-lingualer Richtung etwas breiter als die des ersten, 
im ganzen aber kleiner. Es sind drei Begrenzungsflächen der Krone zu 
unterscheiden, eine buccale, eine vordere und eine hintere; die beiden letz- 
teren gehen mit einer starken Abrundung, nicht mit einer Kante, ineinander 
über. Die Kaufläcbe ist bedeutend kleiner als die des ersten Molaren, was 
sich durch die Reduktion des hinteren lingualen Htjckers erklärt. (Häufig 
ist die dreihöckerige Varietät des Zahns.) Der größte der Hocket ist der 
vordere linguale, dann folgt der vordere buccale, der hintere buccale und 
schHeßlich der hintere liilguale Höcker. Auch bei diesem Zahn hängen der 
vordere ling,uale und der hintere buccale Höcker durch eine Brücke zu- 
sammen, die aber nicht so weit hervortritt wie beim eisten Molaren. Die 
Randleisten sind hoch und ziemlich stark, an der lingualen Seite hegt wieder 
zwischen dem vorderen, und dem hinteren Höcker eine tiefe Furche. An 
der Stelle, wo sich beim ersten Molaren der CARABELLi'sche Höcker findet, 
ist beim zweiten ein kleines Gebiet der Krone durch ganz feine Furchen 
teilweise abgegrenzt; doch kann man von einer Höckerbildung nicht 
sprechen. Der Zahnhals ist ringsherum gut abgesetzt und erscheint als 
flache Furche. Von den drei Wurzeln ist die vordere buccale mit der lin- 
gualen an der Basis breit verschmolzen, während die Spitzen getrennt 
sind. Die hintere Imccale, schwächste Wurzel steht frei. Gerade am zweiten 
oberen Molaren sind teilweise Verschmelzungen der beiden genannten. 
Wurzeln häufig. 

8. Molaris III superior: Kräftig ausgebildete Krone, drei verschmol- 
zene Wurzeln. Die Krone ist kleiner als die des zweHen Molaren und ab- 



264 



gi'iundet dreiseitig; an der buccalen Seite verläuft hinter der Mitte der 
letzteren eine breite, ziemlich tiefe Rinne, welche die beiden buccalen 
Höcker gegeneinander absetzt. Anstelle der lingualen Fläche findet sich 
eine gleichmäßige Abrundung. Die Zahl der Höcker ist drei, da von dem 
hinteren lingualen Höcker der vorderen Molaren keine Spur vorhanden ist. 
Der größte der Höcker ist der linguale, der auch in den stärksten, lingualen 
Wurzelteil übergeht; der kleinste ist .der hintere buccale, welcher lingual- 
wärts verschoben ist, so daß die quere Spalte zwischen den beiden vorderen 
Höckern gerade auf ihn zuläuft. Die Seitenflächen der Krone sind stark 
konvex und konvergieren nach der Kaufläche hin, so daß die letztere, ver- 
glichen mit der Masse der Krone, klein wirkt. Der Zahnhals ist nur durch 
eine seichte Furche angedeutet. Die Wurzel ist im ganzen kegelförmig, 
die drei den Höckern entsprechenden Wurzelteile sind bis gegen die Spitze 
hin verschmolzen, aber nach außen durch teilweise tiefe Furchen abgesetzt. 
Die Spitzen der Wurzeln sind frei. Nach vorn, gegen den zweiten Molaren 
hin, liegt eine sehr breite, nur schwach mit Furchen an Krone und Wurzel 
versehene Fläche. 

9. Incisivus inferior medialis : Die Krone ist sehr schlank mit schwach 
gewölbter labialer Flüche und einem stark hervortretenden Tuberkulum. 
Auf der labialen und lingualen Fläche verlau.fen je zwei deutliche, in ihrer 
Lage korrespondierende Längsfurchen auf die Schneidekante zu, die deshalb 
drei kleine Vorsprünge trägt. Die Seitenflächen der Krone gehen in an- 
nähernd gleichen Winkeln in die Schneidekante über. Die linguale Fläche 
trägt eine schwache mittlere Leiste und zwei Randleisten; die erstere geht 
an der Kronenbasis in das große Tuberkulum über. Der Zahnhals ist rings- 
herum deutlich. Die W^urzel ist seitlich stark zusammengedrückt und ent- 
hält an der medialen und lateralen Fläche je eine Furche, von denen die 
auf der lateralen Seite die tiefere ist. Die Länge der Wurzel beträgt etwa 
ly^ Kronenlängen. Die Wurzelspitze ist nach vorn lateralwärts abgebogen. 

10. Licisivus inferior lateralis: Der Zahn ist im ganzen kräftiger und 
etwas länger als der mediale Schneidezahn. Die Krone ist breiter, die 
Winkel zwischen der Schneidekante und den beiden Seitenflächen der Krone 
sind verschieden; der mediale ist spitz, der laterale stumpf. Da nun die 
Seitenflächen annähernd symmetrisch zur Zahnachse liegen, so folgt, daß 
die Schneidekante schief von medial-oben nach lateral-unten gerichtet ist. 
Im übrigen stimmen die Merkmale der Kronen der beiden Schneidezähne 
überein, mit Ausnahme des Tuberkulum, welches mehr der medialen Rand- 
leiste zugeneigt ist. Zahnhals und -wurzel entsprechen im wesentlichen 
denen des medialen Schneidezahns. 

11. Caninus inferior: Langer, schlanker Zahn, bedeutend schwächer 
als der obere Eckzahn. Die Krone ist schmal im Verhältnis zu ihrer Länge, 
die beiden Winkel beim Übergang der Schneidekanten zu den Seitenflächen 
sind abgerundet, und zwar der hintere Winkel noch mehr als der vordere. 




265 



Die Spitze ist sehr hervortretend und durch zwei konvergierende Furchen 
gegen die Seitenteile abgegrenzt. Die hnguale Fläche trägt drei sehr deut- 
liche Leisten, dagegen ist das Tuberkulum an der Kronenbasis nicht abge- 
setzt. Die mittlere Leiste wird gegen die Schneidekante zu höher, so daß 
sie dort einen auffallenden Höcker bildet, der in der Seitenansicht besonders 
hervortritt. Die Wurzel ist mehr als 114 Kronenhöhen lang, seitlich ab- 
geflacht und mit zwei Längsrinnen versehen; die Spitze weicht nach rück- 
wärts ab. 

12. Praemolaris I inferior: Vor allen übrigen Prämolaren zeichnet 
sich der erste untere durch die auffallende Winkelstellung seiner Krone 
gegenüber der Wurzel aus. Der Grund für diese Erscheinung liegt in der 
Reduktion des lingualen Höckers, der nur etwa halb so hoch ist wie der 
labiale. Die labiale Fläche geht mit starker Biegung abwärts-lingualwärts, 
und die linguale Fläche wendet sich nach der gleichen Richtung. Die Krone 
ist kurz und kräftig, der la- 
biale Höcker sehr hoch und 
fast konstant durch eine 
Brücke mit dem lingualen 
verbunden. Die beiden seit- 
lichen Randleisten sind hoch 

und durch tiefe Gruben j^^^^ 3 Prämolaren und Molaren des Unterkiefers 
gegen die Brücke abgesetzt, in natürlicher Stellung, von der Kaufläche gesehen, 
die beiden Seitenflächen der 

Krone lingualwärts konvergent; der Zahn bildet daher einen keilförmigen 
Abschnitt des Zahnbogens. Der Zahnhals ist nur als flache Furche an- 
gedeutet. Die einheithche Wurzel ist seithch komprimiert und mit schwa- 
chen Längsrinnen versehen; ihre Spitze weicht nach rückwärts ab. 

13. Praemolaris II inferior: Alle Teile des Zahns sind kräftiger als die 
des ersten Prämolaren. Die Krone ist mehr zylindrisch gestaltet, eine 
Abbiegung gegen die Richtung der Wurzel ist nicht vorhanden. Die drei 
Höcker sind von verschiedener Größe, aber die Differenzen machen sich 
nicht so stark "geltend wie beim ersten, weil der linguale Haupthöcker 
größer ist als bei jenem. Die Höcker verteilen sich so, daß der eine, der 
größte, auf der buccalen Seite steht, die beiden anderen an der lingualen; 
der hintere Höcker ist der kleinste. Die Randleisten sind deutlich, die Kau- 
fläche kraterförmig. Die Wurzel unterscheidet sieh nicht wesentlich von 
der des ersten Prämolaren. 

14. Molaris I inferior: Krone sehr groß mit fünf Höckern, welche in 
der Richtung von vorn nach hinten an Größe abnehmen. Die Furchen der 
Kaufläche bilden ein Kreuz, dessen vorderer und hinterer Schenkel ge- 
spalten ist; ersterer umfaßt dabei die vordere Randleiste, letzterer den 
hinteren Höcker. Der hintere Höcker schheßt sich an die beiden buc- 
calen an, bildet aber doch einen besonderen, nach rückwärts gerichteten 



266 



Vurspiuug an tier Ki(.)1K'. Avil die buccale und linguale Fläclie geht der 
Querschenkel der Kreiizfurche über. Von den beiden Wurzeln ist die vor- 
dere, bei weitem stärkere, durch zwei Längsfurchen eingeteilt, die hintere 
Wurzel, die auch kürzer ist als die vordere, zeigt Andeutungen zweier 
Furchen. Die Wurzelspitzen sind nach rückwärts abgebogen. 

15. Molaris II inferior: Der Zahn ist etwa ebenso kräftig entwickelt 
wie der erste Molar, es fehlt ihm jedoch der fünfte Höcker. Die Krone ist 
deshalb abgerundet vierkantig und enthält vier ziemlich gleichmäßig aus- 
gebildete Höcker, nur sind die vorderen ein wenig größer als die hinteren. 
Die vordere Kronenfläche ist die flachste, während die übrigen starke 
Abrundiing zeigen. Die Kaufläche ist kraterartig vertieft und enthält 
eine tief eingeschnittene Kreuztuiche; die Kandleisten sind hoch, die auf 
der lingualen und buccalen Seite sind von der Querlurche durchschnitten; 
letztere geht auch ein Stück weit auf die entsprechenden Kronenflächen 
über. Die Wurzel ist wenig schwächer als beim ersten IMolaren. und auch die 
einzelnen Teile zeigen die entsprechenden Merkmale. 

16. Molaris III inferior: Der Zahn ist in allen Teile etwas schwächer 
als der zweite Molar, demselben aber sonst sehr ähnlich. Die Kronenform 
ist etwas abweichend insofern, als die buccale und linguale Fläche nach 
rückwärts konvergieren, auch sind die vier Flächen mehr plan und deshalb 
deutlicher. Die Kaufläche zeigt eine Reduktion der beiden hinteren Höcker, 
besonders des lingualen; die Furchen sind entsprechend denen beim zweiten 
Molaren angeordnet. Die Wurzeln sind Avesentlich schwächer als beim 
zweiten und so dicht zusammengedrängt, daß nur ein schmaler. Spalt 
zwischen ihnen bleibt. Auch hier ist,die hintere Wurzel wei^entlich kleiner 
als die vordere, welche zwei Längsrinnen hat. 

Um nun diese Zahnmodelle auch für den L nteinchL un amleien In- 
stituten nutzbar zu machen, habe ich sie durch den Gipsformator J. Haber- 
länder, Stuttgart, Stöckachstr. 7, in Gips reproduzieren lassen. Von dort 
kann die ganze Serie von 16 Modellen zvan Preise von 72 M. bezogen werden. 
Vorteilhaft ist es, die- Gipsmodelle nach Imprägnierung mit Schellack in 
den natürlichen Farben kolorieren zu lassen; die Übersichtlichkeit der ein- 
zelnen Teile uewinnt daduicb. 



Bücherbesprechnngen. 

Lnbosch, Wilhelm. Das Problem der Form als Gegenstand der anatomischen 
Wissenschaft und die Aufgaben einer Reform des anatomischen Unterrichts. 
Jena, Gustav Fischer, 1920. Preis geheftet 4.50 M. 

Unmittelbar nachdem die Anatomische Gesellschaft auf ihrer Tagung in 
Jena zur Frage nach der Neuordnung des anatomischen Unterrichts durch 
eine Reihe von Beschlüssen Stellnng genommen hat (vgl. Anat. Anz. Bd. 53, 
!Nr. 3), ersehe nt eine Schrift von Lubosch, deren Hauptinhalt ebenfalls die 



267 

Reform des anatomischen Unterrichts bildet. Die hier wiedergegebenen An- 
schauungen gehen von« allgemeinen pädagogischen und historischen Erwä- 
gungen aus und enthalten manche neue und beachtenswerte Gesichtspunkte. 
Die Schrift zerfällt in vier Abschnitte. In deren erstem wird davon 
gehandelt, ob wirklich unter den heutigen Verhältnissen die Anatomie eine 
unberechtigte Vormachtstellung im vorklinischen Unterricht besitzt und 
welche Vorschläge zu einer Verminderung im bisherigen Umfang des anato- 
mischen Unterrichts gemacht wurden. Sehr berechtigt ist der Hinweis darauf, 
daß keineswegs alles, was der Anatom vorträgt, auch Anatomie ist, sondern 
ein sehr wesentlicher Teil der Zeit, die dem anatomischen Unterricht ange- 
hört, der Darstellung von Wissensgebieten gewädmet wird, die von allgemein 
medizinischem Wert sind und eigentlich der Physiologie zugerechnet werden 
müßten, z. B. die Funktion des Bewegungsapparates, Wachstum der Knochen, 
Wirkung der Kehlkopfmuskehi, Faserverlauf im zentralen und peripheren 
Nervensystem, Zellenlehre. Kein Kliniker beklagt sich bei seinem Prakti- 
kanten über .ein „Zuviel" an Anatomie, sondern er meint, daß der Anatom 
nicht das Wesentliche und für die Praxis Bedeutsame in kurzer und ein- 
dringlicher Weise 'seinen Hörern übermittle. Dieser Auffassung gegenüber 
sucht LuBoscH nachzuweisen, daß eine Unterscheidung zwischen Wichtigem 
und Unwichtigem in der Anatomie den größten Schwierigkeiten begegne und 
es für den Lehrer der Anatomie eine unerträgliche Beschränkung bedeuten 
würde, wenn ihm *der Umfang und die Grenzen des von ihm zu behandeln- 
den Gebietes vorgeschrieben würden. Nicht das Nützlichkeitsprinzip der 
Praktiker dürfe die Norm für den anatomischen Unterricht darbieten, sondern 
aus dem Kreise der Eachgenossen heraus müsse bestimmt werden, in welcher 
Weise sich eine Konzantration des Unterrichts durchführen lasse, wenn nun 
einmal festgestellt sei, daß eine Verkürzung des Umfanges des anatomischen 
Unterrichts im Interesse der Gesamtwissenschaft liege. In letzterem Punkte 
dürfte LuBOSOH wohl weitgehende Zustimmung finden, aber in seinem Urteil 
über die Möglichkeit einer Unterscheidung von Wichtigem und Unwichtigem 
vermag ihm Ref. nicht beizupflichten. Unter Unwichtigem könnte das ver- 
standen werden, was der Studierende und Arzt, soweit er nicht Spezialist ist, 
nicht ständig in seinem Gedächtnis bereit zu haben brauchte, sondern im 
Bedarfsfalle im Handbuch oder Atlas nachlesen könnte, während das Wicli- 
tige eine Reihe von allgemeinen Vorstellungen neben denjenigen Einzeltat- 
sachen umfaßt, die jeder Arzt zur sofortigen Hilfe bei einem Krauken in seinem 
Gedächtnis bereit haben sollte. Selbstverständlich sind die Grenzen zwischen 
Wichtigem und Unwichtigem auch in diesem Sinne schwankend. Es dürfte 
aber eine Betonung dieses Unterschiedes im Unterricht und in der Prüfung 
den Studierenden erheblich entlasten und die Gewinnung eines abgerundeten 
anatomischen Wissens, eines Rahmens, in den sich je nach Begabung und 
Neigung Einzelheiten in wechselnder Fälle einfügen lassen, erleichtern. 
Gerade die Unterscheidung der wichtigen, grundlegenden Vorstellungen vom 
Bau der Organe von den weniger wichtigen Einzelheiten wird dem Anfänger 
oft sehr schwer. Eifrige und gewissenhafte Schüler vermögen nicht selten 
über die feinsten Strukturverhältnisse an dieser oder jener Stelle genaueste 
Auskunft zu geben und besitzen doch nur ein für die Praxis ganz unge- 



268 

nügendes anatomisches Wissen, da ihnen die großen Zusammenhänge fehlen. 
Vielfach bemerkt man auch eine genaue Kenntnis solcher Tatsachen, die leicht 
auf dem Präpariersaal darstellbar sind, wie z. B. der Ansätze der Sehnen, 
während andere, gerade für die Praxis wichtigen Dinge, die Anordnung der 
Fascien, die Schleimbeutel, Sehnenscheiden und Gelenke, weniger berück- 
sichtigt und oft unvollkommen verstanden sind. 

Im zweiten Abschnitt seiner Schrift beleuchtet Ldbosch den historischen 
Entwicklungsgang des heatigen anatomischen Unterrichts. In sehr beachtens- 
werten Ausführungen wird der grundsätzliche Unterschied zwischen physio- 
logischer und anatomischer Betrachtungsweise aufgezeigt. Eine Übertragung 
des vergleichend-anatomischen Unterrichts vom Zoologen an den Anatomen 
wird als vorteilhaft angesehen. Die Ergebnisse dieses Abschnittes sind be- 
sonders wichtig, weil die aufgefundenen formalen, inhaltlichen und prinzi- 
piellen Gegensätze, die nach den angestellten Erwägungen in der Anatomie 
sich hervorragend bemerkbar machen, bei der Neuordnung des anatomischen 
Unterrichtes auszugleichen sind. 

Im dritten Abschnitt gibt Lubosch einen Überblick über den gegen- 
wärtigen Zustand des anatomischen Unterrichtes in Deutschland. Er geht 
dabei von einer tabellarischen Zusammenstellung auf Grund der Vorlesungs- 
verzeichnisse aus. Das Bedenkliche einer solchen Übersicht sollte noch 
schärfer betont werden. Es geht daraus keineswegs hervor, wieviel Stunden- 
zahlen an den einzelnen Universitäten „für die Bewältigung des anatomischen 
Pensums benötigt" werden. Bepetitorien, Seminare und Kolloquien können 
z. B. nicht eingerechnet werden, ebensowenig embryologische Kurse und ver- 
gleichende Anatomie, die ja in sehr vielen Fällen vom Zoologen gelesen wird. 
Es ist nicht sicher, wie weit die für Demonstrationen verwandte Zeit in den 
Stundenzahlen mitberechnet ist. Bisweilen wird auch die größere Zahl der 
Dozenten, die an demselben Institut lehren, zu einer Abspaltung von Teilen 
der Hauptvorlesang Anlaß geben. Unter den Ergebnissen der Zusammenstellung 
hebt LüBOSCH besonders hervor, daß nirgends Vorlesung und Präpariersaal zu 
einer organischen Einheit verschmolzen sind. Da der große Umfang des 
heatigen anatomischen Unterrichtes viel weniger in dem Zuviel des Stoffes 
als in zu häufigen Wiederholungen läge, will Ldbosch diese Wiederholungen 
streichen. Darin vermag ihm Bef. nicht zuzustimmen. Wiederholungen sind 
aus pädagogischen Gründen erwünscht und es kann nur anregend wirken, 
wenn verschiedene Dozenten über dieselbe Frage in abweichender Weise sich 
äußern. Darin liegt ja gerade der Vorteil des Wechsels der Hochschule. 

Der vierte Abschnitt bringt endlich die Vorschläge, die Lubosch zur 
Neuregelung des anatomischen Unterrichtes zu machen hat. Sein Haupt- 
gedanke ist die Einteilung des Stoffes in einen theoretischen Abschnitt, der 
die wissenschaftliche Anatomie umfaßt und den Inhalt der Vorlesung bilden 
soll, und einen praktischen Abschnitt, den Lubosch allein den praktischen 
Übungen vorbehalten wissen will. Vorlesung und Präpariersaal sollen zu 
einer organischen Einheit verschmolzen werden. Jede spezielle Beschreibung 
von Knochen, Muskeln, Gefäßen, Nerven usw. soll in der Vorlesung unter- 
bleiben. Auch die mikroskopischen und embryologischen Übungen bringt 
Lubosch in nächsten Zusammenhang mit der Vorlesung. An die theoretische 



269 

Darstellung soll unmittelbar die Erlernung und Durcharbeitung am Präparat 
sich anschließen. Daraus ergibt sich die !Not wendigkeit zur Aufstellung eines 
bis ins kleinste gehenden Programms, dessen Abwicklung in den Händen 
eines einzigen Lehrers bleiben muß. Die Schwierigkeiten der Durchführung 
dieses Gedankens dürften außerordentlich groß sein. Ldbosch geht näher 
darauf ein, wie er sich den Ablauf des Unterrichts denkt. Seine Forderungen 
bezüglich der Mindestzahl von Stunden für den anatomischen Unterricht 
deoken sich mit den Beschlüssen der Anatomischen Gesellschaft. Er hält 
29 Vorlesungsstnnden und 24 Präpariersaalstunden in zwei Semestern für 
notwendig. Die Vorlesungsstunden teilt freilich Lubosch in ganz anderer 
Weise ein, als dies von der Anatomischen Gesellschaft vorgeschlagen wurde. 
Da aber nach den gefaßten Beschlüssen jedem einzelnen Lehrer Verschie- 
bungen im Inhalt der Stunden freistehen müssen, so ist der Gegensatz kein 
tiefgreifender. 

Giornale per la Morfologia dell' Uomo e dei Primati, Diretto e Pubblicato dal 
Prof. G. L. Sera, Incaricato di Antropologia Nella R. Universitä di Pavia. 
AnnoP — 1917 — Fascicolo 1—3. Preis 20 Lire in Italien, 25 Lire im Ausland. 
227 Seiten, 2 Tafeln und einigen Textabbildungen. — Anno IP — 1918 — 
Pascicolo 1 — 3. Preis 30 Lire in Italien, 35 Lire im Ausland. 296 Seiten, 
8 Tafeln und Textabbildungen. — Anno III'' — 1919 — Fascicolo 1". Preis 
für den Jahrgang 30 Lire für Italien, 35 Lire im Ausland. 

Die neue Zeitschrift will neben wissenschaftlichen auch sittlichen 
Zwecken dienen; denn, wie der Herr Herausgeber in der Einführung darlegt, 
kann nur die Wissenschaft, und besonders die Wissenschaft vom Menschen, 
am raschesten die mannigfaltigen Schäden, die der verheerende Krieg ge- 
bracht hat, wieder heilen. Die wissenschaftliche Berechtigung für das Wagnis 
einer neuen Zeitschrift in dieser wirtschaftlich so schwierigen Zeit wird da- 
mit begründet, daß eine Lücke ausgefüllt werden soll zwischen den bestehen- 
den anthropologischen und anatomisch-embryologischen Zeitschriften Italiens 
durch einen Sammelpunkt für Arbeiten über physische Anthropologie oder 
Morphologie des Menschen. Das anatomische Studium der verschiedenen 
Menschenrassen bedarf dringend der Ergänzung durch das Studium der ver- 
schiedenen Gruppen von Primaten. Diesem will die neue Zeitschrift dienen. 
Wenn ihr nächstes Ziel auch die Erforschung der Entwicklung des Menschen 
aus niederen Formen sowie des Ursprungs und der .Bedeutung der Passen- 
differenzierung innerhalb des Menschengeschlechtes ist, so sollen doch nicht 
nur die Primaten, sondern auch andere Säuger, unter Umständen auch tiefer 
stehende Wirbeltiergruppen berücksichtigt werden. Auch Untersuchungen 
aus der Paläontologie und Methodologie, im besonderen der Meßwissenschaft, 
können Aufnahme finden. Größeren Werken aus dem Gebiete der physischen 
Anthropologie und Primatenanatomie werden ausführliche Besprechungen ge- 
widmet. 

Ausstattung und Druck der Zeitschrift sind gut. Vom Jahrgang 1919 
lag das zweite Heft im August 1920 noch nicht vor. Die Titel der einzelnen 
Aufsätze werden in die Literaturbeilage aufgenommen. 



270 

Stromer, Ernst. Paläozoologisclies Praktikum. Berlin, Gebrüder Bornträger. 
1920. Preis geheftet M. 10. 

Das Büchlein Stromers ist der Niederschlag mehrjähriger praktischer 
Kurse, in denen eine Anleitung zum Sammeln und Konservieren tierischer 
Fossilien gegeben wurde. In dem Heftchen werden die hierhin gehörigen An- 
gaben, die in größeren Werken enthalten und vielfach in der Literatur ver- 
streut sind, in übersichtlicher und leicht verständlicher Porm gesammelt. In 
einem allgemeinen Teil wird die Ausrüstung des Forschers, das Verfahren 
beim Verpacken, der Transport gefundener Stücke und die verschiedenen 
Präparationsmethoden tierischer Fossilien besprochen. Der spezielle Teil be- 
handelt in 15 einzelnen Abschnitten die verschiedenen Gruppen von "Wirbel- 
losen und Wirbeltieren, von denen fossile Reste zur Untersuchung gelangen. 
Ein Literaturverzeichnis und ein Sachregister sind beigegeben. Das mit 
einigen Textabbildungen ausgestattete Büchlein wird gewiß hervorragende 
Dienste leisten können. Papier und Druck sind sehr gut, aber der Preis er- 
scheint ziemlich hoch. 

Die Seuckenbergische Naturforschende Gesellschaft zu Frankfurt a. M., 
die in ihren „Abhandlungen" (bis Band 37 erschienen) größere wissenschaft- 
liche Arbeiten mit Tafeln veröffentlicht und in ihrem „Bericht" (bis 49. Jahr- 
gang erschienen) eine naturwissenschaftliche illustrierte Zeitschrift herausgibt, 
die in gemeinverständlicher Weise über Neuaufstellungen im Senckenbergi- 
schen Museum, über die Natur des Mainzer Beckens und des Taunus, sowie 
über Reisen und Forschungen berichtet, fügt dazu eine neue Zeitschrift 

,,l$enckenberglau a^^ 

Die „Senckenbergiana", von welchen der erste Band bereits abgeschlossen 
vorliegt, bringen in raschester Veröffentlichung kurze wissenschaftliche Ar- 
beiten aus dem Museum der S. N. G. und aus ihren naturwissenschaftlichen 
Universitätsinstituten. (Arbeitsgebiet: Zoologie, Geologie — Paläontologie, 
Mineralogie - - Petrographie — Lagerstättenkunde usw.) Jährlich 15 Bogen 
in 8" mit zahlreichen Textabbildungen. Bezugspreis M. 18. 



Anatomische Gesellschaft. 

Mitgliederbeiträge. 
Seit der letzten QuittuDg in Bd. 53, Nr. S sind folgende Zahlungen 
eingegangen: Von Herrn de Burlet Nachzahlung als lebenslängliches 
Mitglied M. 100. — , von den Herren Bertelli und Favaro Jahres- 
beiträge 1916 — 20 mit je M. 6. — , desgl. von Herrn Hoyer für 1919 
und 1920, von den Herren Hansen und Stöhr Ablösung der Mitglieds- 
beiträge mit je M. 150. — . 

Weitere Zahlungen werden an das Konto der Anatomischen Ge- 
sellschaft bei der Bank für Thüringen Filiale Jena in Jena, Weigel- 
straße, erbeten. 

Der Schriftführer: 
H. V. Eg geling. 



271 



Personalia. 

Halle a. S. Am 9. Juni 1920 beging Herr Geheimrat Prof. Dr. 
AV. Roux seinen 70. Geburtstag. Wenn er sich auch jede größere 
Feier vei'beten hatte, so wurden dem Begründer der Entvvicklungs- 
mechauik doch au diesem Tage von Kollegen- und Freunden, Fach- 
genossen und Schülern, gelehrten Gesellschaften und Behörden zahl- 
reiche Beweise der Verehrung, Anerkennung und Dankbarkeit dar- 
gebracht. Die herzlichsten Glückwünsche dei' Anatom. Gesellschaft 
\vurden durch den Schriftführer persönlich übermittelt. 

Unter den zahlreichen Eiirengaben stand au hervorragender Stelle 
die Wilhelm Roux-Stiftung für Entwicklungsmechanik. 
Sie wurde durch Herrn Prof. Wetzel überreicht, von dem der Ge- 
danke zu ihrer Begründung ausgegangen war und dessen Bemühungen 
der schöne Erfolg zum großen Teil zu verdanken ist. Er wurde da- 
bei wesentlich gefördert durch den Dekan der medizinischen Fakultät, 
Herrn Prof. Paul Schmidt, und einen Arbeitsausschuß, welchem noch 
folgende Herren angehörten: E. Abderhalden, G. Anton, R. Beneke, 
R. DissELHORST, W. V. Drigaslki, P. Eisler, G. Fröhlich, V". Haecker, 
G. Karsten, E. Sellheim, Th. Ziehen. 

Die Stiftung besteht aus zwei Teilen, einer Sammlung von ent- 
wicklüngsmechauischen Präparaten, Schriften und Wandtafeln und einer 
Geldsammlung. Die erstere soll sowohl der Forschung wie dem Unter- 
richt dienen. Zu ihr gehört auch die Gründung einer Sammlung von 
Diapositiven durch Spemann und Wachs (Rostock), von welcher 
Roux hundert Stück entwicklungsmechanischen Charakters überreicht 
werden sollen. Die Geldsammlung beläuft sich bis jetzt auf 46 000 M. 
Die Zinsen dieses Kapitals sind durch Roux teils zur Unterhaltung 
und Vermehrung der Sammlung, teils zur Förderung entwicklungs- 
mechanischer Forschungen bestimmt. Letzteres soll geschehen durch 
Verteilung von Preisen für ausgezeichnete Arbeiten, durch Beihilfen 
zu geplanten oder begonnenen Untersuchungen oder durch Unter- 
stützung entwicklungsmechanischer Foi scher. 

Um die Ziele der Stiftung zu erreichen, ist ein weiteres Wachs- 
tum derselben sehr zu wünschen. Es wird deshalb die Bitte und 
Hoffnung ausgesprochen, daß auch weiterhin alle diejenigen, denen 
die Förderung der Entwicklungsmechanik am Herzen liegt, die 
Wilhelm Roux-Stiftung durch Einsendung von Präparaten, Schriften 
und Abbildungen sowie durch Zuwendung von Geldmitteln vermehren 
und in ihrem Bekanntenkreis, besonders bei Kapitalisten, dafür werben. 

Gießen. Prof. - Henneberg hat einen Ruf als Nachfolger von 
Geheimrat Strahl in der Leitung der anatomischen Anstalt und dem 
Ordinariat für Anatomie erhalten und angenommen. 



272 



Mitteilung. 

Im Namen des Wistar Institute of Anatomy and Biology, Phila- 
delphia, Pa., teilt dessen Direktor, Herr Milton J. Greenman, durch 
Schreiben vom 20. Mai 1920 dem Unterzeichneten mit, daß ihm zur 
Förderang der Wiederanknüpfung wissenschaftlicher Beziehungen 
zwischen deutschen Anatomen und denen der Vereinigten Staaten alle 
Veröffentlichungen des Institutes zugehen werden. Dementsprechend 
sind eingegangen : 

Journal of Morphology von Vol. 34, Nr. 1 an, 
The Journal of Comparative Neurology von Vol. 31, Nr. 5 an, 
The American Journal of Anatomy von Vol. 27, Nr. 2 an, 
The Anatomical Kecord von Vol. 19, Nr. 1 an, 
The Journal of Experimental Zoology von Vol. 30, Nr. 4 an, 
Biological Bulletin von Vol. 37, Nr. 1 an 
und außerdem Bibliographie Service von Nr. 619 an. Letzteres Unter- 
nehmen stellt einen Zettelkatalog aller derjenigen Veröffentlichungen 
dar, die für die oben erwähnten Zeitschriften sowie für 
American Journal of Physical Anthropology, 
The American Anatomical Memoirs, 
Endocrinology 
angenommen sind. Für jede Arbeit werden zwei Karten ausgegeben, 
deren gleichlautende Vorderseite außer Titel und Zeitschrift mit einigen 
Stichworten die in der Arbeit berührten Forschungsgebiete namhaft 
macht. Die Rückseite der einen Karte gibt außerdem eine ganz kurze, 
vom Verfasser gelieferte Inhaltsangabe der Arbeit. 

Die außerordentlich wertvolle Gabe vermittelt die Kenntnis eines 
sehr erheblichen Teiles anatomischer und zoologischer Forschung in 
den Vereinigten Staaten von Nordamerika. Sie wird nach Möglichkeit 
im Sinne der hochherzigen Stifter verwandt werden, denen auch an 
dieser Stelle für ihr Geschenk herzlichst gedankt sei. 

Der Herauso:eber. 



Inhalt. Aufsätze. Gustav Michelsson, Über eine obere Extremität mit 
mehrfachen Arterienvarietäten. Mit einer Abbildung. S. 241 — 268. — 
W. Müller, Vergrößerte Zahnmodelle für den anatomischen und zahnärzt- 
lichen Unterricht. Mit 3 Abbildungen. S. 259—266. — Büclierbespreclmngeu. 
LuBosCH, Wilhelm, S. 266—269. — Giornale per la Morfologia, S. 269. — 
Stromkb, Ernst, S. 270. — Senckenbergiana. S. 270. — Anatomische Gesell- 
schaft, S. 270. — Personalia, S. 271. — Mitteilung, S 272. - Literatur, S. 1-16. 

Abgeschlossen am 4. September 1920. 



Weimar. — Druck von R. Wagner Solin. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eg^geling in Jena. 



Verlag von Gustav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 

53. Bd. -^ 1. Oktober 1920. ^ No. 12/13. 



Aufsätze. 

Nachdruck verboten. 

Wie überträgt sich die Zugkraft der Mnskeln auf die Sehnen? 

Yen GösTA Häqgqvist. 
Mit einer Tafel und einer Textabbildung. 

Kritische Übersicht über einige neuere Versuche zur Lösung^ 

der Frage. 

In einer Reihe von Veröffentlichungen regt 0. Schultze im Jahre 
1911/1912 eine Diskussion an bezüglich des Verhältnisses der Mus- 
kel- und Sehuenfibrillen zueinander sowie der Verbindungen zwischen 
Muskelgewebe und Bindegewebe im allgemeinen. Wie dringend not- 
veendig die Aufnahme einer solchen Diskussion war, geht ohne weiteres 
aus der Entwicklungsstufe hervor, bis zu welcher genanntes Problem beim 
Eingreifen Schultzes vorgeschritten war, und aus der Lösung, die man 
seit langem für das bereits in den dreißiger Jahren debattierte Pro- 
blem gefunden zu haben glaubte. Diese Lösung war das Resultat teils 
von Weismann (32) und teils von Ranvier (21) mitgeteilter Versuche. 

Ersterer verwendete als hauptsächlichstes Untersuchungsmittel 35- 
proz. Kalilauge, in welcher er die Muskeln oder Muskelteile während einer 
halben Stunde liegen ließ. Darauf konnte er durch „leichtes Streichen" 
die Primitivbündel der Muskeln von ihren Sehnen lösen. Bei mikro- 

Anat. Anz. Bd. 63. Aufsätze. 18 



274 

skopischer Untersuchung findet er dann, daß die Muskelfäden über- 
all von einem vollständigen Sarkolemma umschlossen sind, und zieht 
daraus den Schluß, daß dieses durch einen Kitt mit dem Ende der 
Sehne verbunden sein müsse. Dieser Kitt, den er näher zu unter- 
suchen jedoch nicht Gelegenheit gehabt hat, ist in 35proz. Kalilauge 
löslich und daher lösen sich die Muskelfäden von den Sehnen. Im 
Gegensatz zu Reichert (22), der annahm, daß das Sarkolemm als Binde- 
gewebe direkt mit dem Sehnengewebe zusammenhänge, sagt Weis- 
mann (32): „Eine Continuität zwischen Sarkolemma und Bindegewebe 
der Sehne findet hier also unzweifelhaft nicht statt." 

Die hier geschilderten Verhältnisse entsprechen nach Ansicht 
des zitierten Verfassers den Fällen, welche von Kölliker (16) als 
„Muskeln, welche winklig in ihre Sehnen übergehen" beschrieben werden. 
Für die Muskeln, die in gerader Linie in die Sehne übergehen, gilt 
folgendes: „Die zweite Art der Verbindung von Muskelende und Sehne 
besteht also darin, daß das Faserehde von einer Sehnenhülse umfaßt 
wird, welche mit dem Sarkolemma durch denselben Kitt vereinigt ist, 
der auch die Verbindung bei dem Flächenansatz herstellt." Weis- 
mann führte seine Untersuchungen hauptsächlich an Froschmuskeln 
aus, doch stellte er fest, daß der geschilderte Tatbestand auch für 
Arthropoden, Insekten, Fische, Reptilien, Vögel und eine große An- 
zahl Säugetiere gälte. Der Verfasser schließt (S. 141 j: „Auch hier war 
überall, wo die Fasern des Muskels winklig auf einer Fläche auf- 
standen, die Verbindung durch einfache Verkittung hergestellt, während 
überall da, wo die Fasern an eine zipflige Aponeurosenkante anstießen, 
oder allgemeiner, wo die Richtung des Primitivbündels und des ihm 
zugehörigen Sehnenfaszikels die gleiche war, die kompliziertere Ver- 
bindung mittels Einkittung in eine Sehnenhülse stattfand." 

Bezüglich eines eventuellen direkten Überganges der Muskel- 
fibrillen in Sehnenfibrillen äußert er: „Diese Ansicht wird jetzt von 
niemand mehr verteidigt, ebenso aber muß, wie ich glaube ge- 
zeigt zu haben, die Kontinuität der Sehne mit dem Sarko- 
lemma aufgegeben werden und infolge davon also auch die 
Auffassung des letzteren als Bindegewebe." 

An Weismanns Theorie knüpfte Ranviek an, welcher außer Ver- 
suchen mit Kalilauge noch Versuche anstellte, bei denen er lebende 
Frösche in Wasser von 55 " ließ und darauf die von der Wärme steifen 
Muskeln untersuchte. In diesen fand er die kontraktile Masse von der 
Sehne zurückgezogen, welche jedoch noch immer mit dem Sarkolemma 



275 

in Verbindung stand. Dadurch erschien beim Versuche die letzt- 
erwähnte Bildung wie ein Schlauch mit doppelt jkonturierten Wänden, 
gefüllt mit einer mit Jod färbbaren Substanz. Aus diesem Versuche 
zieht Ranvier (21) folgenden Schluß (S. 508): „II reste plusieurs points 
ä, discuter au sujet de 1 'union intime des fibres musculaires et des 
tendons. Ce mode d'union n'est pas aussi simple que l'a dit Weis-' 
MANN et que l'ont repete ä sa suite la plupart des histologistes. 
D'apres les faits que nous avons exposes, il ne^suffit pas d'admettre 
l'existence d'un ciment, il faut en supposer deux et de nature diffe- 
rente: Tun qui relierait la fibre musculaire au sarcolemme et qui se 
dissoudrait ä une temperature de 55°, Tautre qui reunirait le sarco- 
lemme k la cupule du tendon et qui conserverait ä cette temperature 
toute sa solidite." 

Hiermit war die Ansicht fertig, die in der Folge galt, bis Schultze 
1911 mit den Veröffenlichungen seiner diesbezüglichen Untersuchungen 
begann, und man ist jetzt vielleicht erstaunt über die Vorstellung, die 
man sich vom tierischen Körper gemacht hatte, als sei dieser aus 
Zellen aufgebaut, ungefähr in derselben Weise wie ein Haus aus Ziegel- 
steinen, verbunden durch eine Kitt- oder Zementsubstanz. Es muß 
daher zweifellos als ein großes Verdienst Schultzes angesehen werden, 
daß er die Frage wieder aufnahm, obschon das Resultat, zu welchem 
er gelangte, als ein Rückfall in ältere Ansichten bezeichnet werden 
muß, wenig geeignet, die Forscher jener Zeit zufriedenzustellen, noch 
weniger, heutige Forscher zu befriedigen. 

Ich habe nicht die Absicht, diesen Gedankengang durch seine 
anfänglichen Entwickluagsstadien zu verfolgen, sondern will nur vor- 
übergehend bemerken, daß derselbe bereits im Jahre 1836 auftaucht 
und zwar ist es Ehrenberg (2, S. 42) welcher äußert: „Ich bemerke 
dabei, daß ich seit langer Zeit auch die feinste Muskelfaser, die ich 
aber nicht hohl sehe, ebenfalls spindelförmig erkannt habe, indem jeder 
einzelne quergefaltete fleischige Faden an beiden Enden in einen ein- 
zelnen zarten spiralförmigen Sehnenfaden übergeht." Zu jener Zeit 
dürfte sich die Behauptung auf den Muskelfaden im allgemeinen und 
nicht auf die einzelnen Fibrillen bezogen haben, welche damals nicht 
anders als nur als Längsstriierung in gewissen Muskeln beobachtet 
worden waren. Von dem Augenblick an, wo die Fibrillen mehr all- 
gemein beobachtet wurden, übertrug man die Ansicht von den Muskel- 
fäden auf die Fibrillen und auf dieser Stufe der Entwicklung finden 
wir die Frage in den älteren Auflagen von Köllikers Gewebelehre. 

18* 



276 

ScHULTZE machte seine ersten Mitteilungen im Februar 1911 vor. 
der „Phys.-raed. Gesellschaft zu Würzburg" und darauf in einer Reihe 
von Veröffentlichungen während desselben Jahres, zudem wurden die 
von ihm erzielten Resultate der „Anatoraischen Gesellschaft" gelegent- 
lich' eines Kongresses in Leipzig vorgelegt. Am eingehendsten ist 
diese Frage jedoch im Archiv f. mikr. Anat. 1912 behandelt. 

Er kommt in diesen Arbeiten zu dem Resultat, daß die Muskel- 
fibrillen, jede für sich, in direkter Verbindung mit den Sehnenfibrillen 
stehen. Der Übergang sei ein allmählicher, so daß die Substanz, die 
die Myofibrillen bilde, sukzesive durch Kollagen ersetzt werde, welches 
seinerseits das Sarkolemma durchsetze. 

Die hier in Kürze wiedergegebenen Resultate von Schultzes Unter- 
suchungen fanden auf dem Kongreß zu Leipzig fast einstimmige An- 
erkennung, indem Froriep. Maurer, Held, Roüx, Strahl, Figk, Mollier 
und Emmel sich seiner Ansicht vollkommen anschlössen. Nur v. Eb- 
ner scheint sich direkt abweisend verhalten zu haben, während R. 
ÜEmENHAiN geltend machte, daß die äußersten Enden der Myofibrillen 
kontraktil seien, da man den Verlauf der Kontraktionswelle verfolgen 
und ein scharfes Abschließen derselben beim Sarkolemma beobachten 
könne. Er ist der Meinung, daß es durch Beobachtung der Kontrak- 
tionswelle möglich sein müsse, die genaue Grenze zwischen Muskel- 
substanz und Bindegewebe festzustellen. Maurer gab an, er habe bei 
„Vertretern sämtlicher Wirbeltiere" die Muskelfibrillen sich bis weit 
hinein in die Sehnen erstrecken sehen, so daß ein terminaler Abschluß 
des Sarkolemmaschlauches undenkbar sei. 

Im Jahre 1912 erschien außerdem eine Publikation von Loginow 
(17), einem Schüler Schultzes, welcher, unter Benutzung von dessen 
Technik, eine weitere Anzahl Tiere untersucht und hierbei die Rich- 
tigkeit von Schultzes Ansicht kontrolliert hatte. Ich komme weiter- 
hin auf die Arbeiten dieser Forscher zurück. 

Schon im Jahre 1913 indessen begannen Einwände gegen Schultzes 
Auffassung laut zu werden. Zunächst veröffentlichte Baldwin (1) 
eine auf sehr umfassendem Material basierte Arbeit. Er ver- 
wendete zur Färbung Pikrinsäure, Methylenblau, Fuchsin S und 
Eosin und verschiedene Zusammensetzungen derselben, sowie auch 
mehrere Arten Hämatoxylinmischungen, worunter auch diejenige 
Schultzes. Außerdem wandte er Isolierungsniethoden an. In 
keinem seiner Präparate konnte er die von Schultze beschriebenen 
Übergänge von Muskelfibrillen in Sehnenfibrillen feststellen. Im 



277 

Gegenteil betont er, daß die Muskelfibrillen immer beim Sarko- 
lemma abschließen und die Sehnenfibrillen erst auf der anderen 
Seite desselben anfangen. Was die Enden der Muskelfibrillen betrifft, 
unterscheidet er zwischen zwei verschiedenartigen Typen, einen Typus, 
bei welchem die Hauptaxis der Muskelfäden und Sehnen zusammen- 
fallen, und einen anderen, bei dem diese im Winkel aufeinander 
treffen. Im ersteren Falle endet der Muskelfaden in einer Reihe ko- 
nischer Spitzen, von welchen Spitzen im embryonalen Muskel die 
einzelnen Bindegewebsfibrillen ausgehen. Beim zweiten Typus ist 
das Sarkolemma am Ende des Musk'elfadens verdickt und von den 
Sehnenfasern durch Periteniura getrennt. Baldwin nimmt an, daß 
ScHüLTZE zwischen Schnitten, die winklig das Muskeleude trafen, und 
solchen, die schräg getroffen hatten, nicht unterschieden habe, und 
daß hierdurch eine Überlagerung von Muskel- und Sehnenfibrillen zu- 
stande gekommen sei. Hierdurch sei der von Schultze beobachtete 
Übergang innerhalb der Muskelfasern hervorgerufen worden. Bezüg- 
lich einer von mehreren Verfassern auf dem Gebiete — darunter auch 
ScHüLTZE — angewendeten Färbemethode sagt Baldwin (S. 260): „A 
word should be said about the combination of fuchsin S with alcoho- 
lic-hematoxylin as recommended by several investigators. I have used 
these stains upon many of my own preparations, with the result that, 
depent upon the relative concentration of the former constituent and 
the time of exposure, I was able to stain with the fuchsin not only 
the tendonfibrillae but also that portion of the terminal undifferentiated 
muscle fibrillae lying adjacent to and attached to the sarkolerama end. 
Indeed, by carrying the staining a little further I was able to stain 
the neighboring portions of the muscle fibrillae which presented all 
of the features of cross striation. Hence, this combination of stains 
seems to be most unrealiable as a criterion of morphological values." 
Im selben Jahre (1913) erschien ein Aufsatz von van Herwerden (12). 
Dieser Forscher verwendete die Schwanz- und Stamm-Muskeln von 
Salamandra maculosa, welche in Hermanns Flüssigkeit fixiert, mit 
molybdensaurem Hämatoxylin nach Held gefärbt und vermöge Pikrin- 
säure differenziert waren. Er betont, daß diese Methode dem Unter- 
sucher ein scharfes Unterscheiden zwischen Muskel- und Bindege- 
websfibrillen ermögliche, da erstere sich hierbei graugelb, letztere 
dunkelblau färbten. Auch dieser Forscher konnte keinen Übergang 
der beiden Fibrillenarten ineinander wahrnehmen, sondern es bildete 
das Sarkolemma immer eine scharfe Grenze zwischen beiden. Bei 



278 

scharfer Eiustellung- (S. 194) ., kommen scheinbar im Gebiete der Mus- 
keln feine dunkelblaue Fibrillen zum Vorschein". Diese Fäden sind 
Fortsetzungen der Sehnenfibrillen, die längs des Sarkolemmas auf- 
steigen. VAN Herwerden digerierte auch Froschmuskeln in Trypsin 
nach vorhergehender Alkoholfixierung und konnte hiernach feststellen, 
daß die Sehnenfibrillen, wenn sie das Sarkolemma erreichen, abbiegen 
und längs dessen Seitenwänden verlaufen. Zum Schluß erklärt er, er 
sei durch seine Untersuchung zur Überzeugung gekommen, daß 
ScHULTZES Auffassung unrichtig sei. 

Die hier wiedergegebene Kritik richtete sich also teils gegen 
ScHULTZES Technik und teils gegen die vermöge dieser Technik erziel- 
ten Resultate. In einer noch im selben Jahre veröffentlichten Er- 
widerung (27) übergeht Schultze indessen vollständig diese wichtigen 
Punkte, indem er erklärt, er überlasse es der Zeit, die Richtigkeit seiner 
Auffassung zu bestätigen. Hinsichtlich Baldwins Untersuchung meint 
er, dies um so mehr tun zu können (S. 478), „als mich die freund- 
liche Übersendung eines Präparates des Autors ohne weiteres über- 
zeugte, daß hier Mangel an Technik und Selbstkritik vorliegen. Zu- 
dem konnte mich aus den gleichen Gründen die Entdeckung Bald- 
wins, daß die ,Muskelzellen' (bzw. Muskelkerne) zwischen Perimysium 
und Sarkolemma liegen, das Sarkolemm nur das Sarkoplasma und die 
Muskelfibrillen umschließt, die Muskelfibrillen ,extrazelluläre Bildungen' 
seien, sowie die Behauptung, daß die Zonulafasern ,plötzlich' in der 
Interzellularsubstanz der Zellen der Pars ciliaris retinae ihr Ende fin- 
den, nicht veranlassen, den Autor ernst zu nehmen." 

Diese Kritik von Baldwins Arbeit muß einfach als vernichtend 
bezeichnet werden. Jeder, der sich für die Frage interessiert und oben 
wiedergegebene Äußerungen Schultzes liest, ohne Baldwins Arbeit zu 
kennen, muß ein sehr nachteiliges Bild von letzterer erhalten, und es 
steht zu bezweifeln, ob er sich überhaupt die Mühe nehmen wird, 
eine Abhandlung durchzublättern, die angeblich so von Widersinnig- 
keiten strotzt. Wer jedoch erst Baldwins Beitrag zur Frage gelesen 
hat, ist erstaunt, keine der ScnuLTZE'schen Anschuldigungen in der frag- 
lichen Abhandlung wiederzufinden. Nirgends trifft man auf die Be- 
hauptung, die Muskelkerne lägen außerhalb des Sarkolemmas. Wenn 
Baldwin auch in anderen Arbeiten eine sehr eigentümliche Anschau- 
ung gezeigt hat, ist dies — meiner Meinung nach — nicht Ursache 
genug, alle seine Arbeiten ohne eingehende und sachgemäße Prüfung 
zu verwerfen. In diesem Falle handelt aber Schultze eben in dieser 



279 

Weise. Liest man aber die von Schultze und mir zitierte Arbeit, 
findet man dieselbe gar nicht so von Widersinnigkeiten strotzend, wie 
man sich nach der Diirchlesung von Schultzes Kritik vorstellen möchte. 
Anstatt dessen scheint mir diese Arbeit wohl wert, daß man derselben 
Kechnung trägt. 

Auch VAN Herwekden wird als „Anfänger" bezeichnet und auch 
gegen ihn richten sich Vorwürfe wegen mangelhafter Technik. ,, Ge- 
radezu komisch wirkt es, wenn er sagt, daß die Trypsinmethode ohne 
weiteres den Beweis des Nichtvorhandenseins der Kontinuität von 
Muskel- und Sehnen fibrillen liefere, weil die Muskelfibrillen voll- 
kommen durch die Trypsiuverdauung gelöst, das Bindegewebe aber 
ungelöst bleibt." Hier muß festgestellt werden, daß Schultze den 
Gedankengang mißverstanden hat, denn van Herwerden sagt wörtlich: 
„Am Muskelende wird das Sarkolemm von den feinsten sich umbiegen- 
den Eibrillen verdeckt, welche die Fortsetzung der parallel verlau- 
fenden Sehnenfibrillen bilden. Dieser parallelfaserige Verlauf hört auf, 
sobald die kollagenen Fibrillen in der Nähe des Sarkolemms geraten; 
sich umbiegend, schmiegen sie sich den Seitenwänden des Sarkolemms 
an. Im leeren Muskelschlauch werden sie niemals angetroffen." Das 
Trypsinverfahren gestattet also dem Beobachter ein besseres Über- 
sehen des Verlaufes der kollagenen Fibrillen und gibt ihm die Mög- 
lichkeit, festzustellen, daß in dem leeren Muskelschlauche (wo die 
Myofibrillen gelegen hatten und wo deren Übergang in kollagene 
Fäden, nach Schultze, stattgefunden haben sollte) keine kollagenen 
Fäden wahrgenommen werden können, was ja doch der Fall gewesen 
wäre, wenn Schultze recht gehabt hätte. Diese Gedankenfolge ent- 
hält für mich nichts, was ich als „komisch" bezeichnen könnte^). Die 
in Rede stehende Erwiderung schließt: „Den genannten Herren möchte 
ich von Herzen eine bessere Schulung in mikroskopischer Technik 
wünschen." 

Nach vorstehendem muß es recht eigentümlich anmuten, daß sich 
in der^olge die Kritik hauptsächlich gerade gegen Schultzes Technik 
richtet. Dieses ist indessen wirklich der Fall in einer im Jahre 1913 
erschienenen Arbeit von Peterei (20), Assistenten von v. Lenhossek 
in Budapest. Die Arbeit war an v. Frorieps Institut und unter 
Heidenhains Leitung ausgeführt. Da sowohl v. Froriep als auch 



1) Vgl. Stöhrs Lehrbuch der Histologie, 17. Aufl., herausgegeben von 
O. Schultze, S. 189, wo Schultze selbst diese Methode als Beweis anführt. 



280 

Heidenhain auf dem Kongresse iü Leipzig Gelegenheit hatten, 
ScHüLTZES Präparate zu sehen, und ersterer wenigstens den Schluß- 
folgerungen letztgenannten Autors beigestimmt hatte, scheint mir eine 
gewisse Garantie vorhanden dafür, daß Peterfis Arbeit, ehe sie ver- 
öffentlicht wurde, von kompetenter Seite einer eingehenden Kritik 
unterzogen worden war, Peterei arbeitete teils mit Schültzes 
Technik und teils mit verschiedenen „elektiven" Bindegewebsfärbungen. 
Außerdem hat er einige von letztgenanntem Verfasser erhaltene Prä- 
parate untersucht. Sein eigenes Material bestand in Larven von Sa- 
lamandern und Tritonen sowie in Frosch- und Mäusemuskeln. Die 
Larven wurden teils in Trichloressigsäure, teils in Sublimattrichlor- 
essigsäure fixiert. Das übrige Material wurde auf dreierlei verschie- 
dene Arten behandelt: 1. Färbung und Isolierung nach Schultze 
(s. unten); 2. nach v. Froriep, Isolierung in 2,5proz. salizylsaurem 
Alkohol, wonach das Material vermöge verdünnter Hämatein- und 
Säurefuchsinlösungen gefärbt wurde: 3. das fixierte Material wurde 
so behandelt, daß je zwei gleichartige Muskeln gewählt wurden, von 
denen die eine nach Schultze behandelt, die andere nach einer 
Menge verschiedenartiger gebräuchlicher Methoden fixiert wurde. 
Letztgenanntes Material wurde gefärbt 1. mit Azokarmin Mallory, 
2. nach neutralen Färbemethoden wie bei Heidenhain, 3. mit Hämatein- 
Pikro-Nigrosin nach Heidenhain oder endlich 4. mit Eisenalaunhä- 
matoxylin nach Heidenhain. 

Aus dem auf so mannigfaltige Weise bearbeiteten Material wurde 
das nach der Isolierungsmethode behandelte, nach erschöpfender Mo- 
tivierung als unbrauchbar und ohne Beweiskraft, ausgeschieden. Das 
fixierte und in Schnitte zerlegte Material, nach Schultzes Verfahren 
behandelt, sprach zweifellos für eine Kontinuität, das übrige jedoch 
läßt eine solche als vollkommen unwahrscheinlich erscheinen. Zum 
Schluß fragt Peterfi (S. 36): „Woran liegt es, daß das Ergebnis 
meiner Untersuchungen so schnurstracks den Beobachtungen von 
Schultze und Loginow zuwiderläuft?" und antwortet darauf selbst: 
„Nach meinem Dafürhalten liegt der Grund hierfür in erster Linie in 
der von diesen Forschern angewandten Technik, welche geeignet ist, die 
zweierlei Fibrillen in unmittelbarer Kontinuität erscheinen zu lassen. 

Die ScHULTZE'sche Technik, die auch Loginow befolgte, ist in 
allen ihren Einzelheiten so ausgearbeitet, daß die mit derselben ge- 
wonnenen Präparate in scharfer Weise und mit überzeugender Kraft 
die Theorie der Kontinuität erweisen müssen. Vielleicht nicht ge- 



281 

flissentlich, doch immerhin zweckmäßig ist in dieser Technik alles 
vereint, was die Darstellung der scheinbaren Kontinuität erleichtert 
und die richtige Erkennung der Lage der Bindegewebsfibrillen zu er- 
schweren imstande ist. 

Den größten Teil der Untersuchungen hat Schultze an isolierten, 
teils ungefärbten, teils mit Chromhämatoxylin (eventuell mit Rubin) 
gefärbten Präparaten durchgeführt. 

Über diese Präparate äußerte ich mich bereits vorher, daß ihnen 
keine beweisende Kraft zukommt.'' 

So weit Peterfi. Um dem Leser ein eigenes Urteil über die 
Zuverlässigkeit von Schültzes Technik zu ermöglichen, will ich die- 
selbe hier in Kürze beschreiben: 

Dieser Forscher hat die Rückenflossen des Hippocampus unter- 
sucht, wobei er 1. einen Teil derselben in 0,8proz. Kochsalzlösung 
isolierte, worauf er die Muskelenden mit daranhängenden Sehnen ver- 
möge des Immersionssystems untersuchte; 2. einen Teil solcher Flos- 
senmuskelpräpar.'ite konservierte er 24 Stunden lang in 1 proz. „mög- 
lichst kühl gehaltener" Osmiumsäure, worauf einzelne Muskeibündel 
isoliert und untersucht wurden; 3. einige dieser Muskelbündel isolierte 
er nach der Fixierung in 0,2 proz. Osmiumsäure, wodurch die Muskel- 
fasern gebrochen wurden und er leere Sarkolemmaschläuche erhielt. 
Andere Fasern wiederum 4. wurden mit 0,01 proz. Chromsäure während 
1-3 Wochen maceriert, oder 5. wurden in Formol fixiert (1:4 Aqua 
dest.) und daiauf für 12 Tage in Alcohol, abs. gelegt, um darauf 4 Tage 
lang mit 20 proz. Essigsäure behandelt und schließlich isoliert zu 
werden. Ferner behandelte er eine Anzahl Fasern auf folgende Weise: 
Fixierung in einer Mischung von 96 proz. Alkohol und 1 proz. Wasser- 
lösung von Kaliumbichromat während 24 Stunden, Färbung in einer 
reifen 0,5 proz. Hämatoxylinlösung in 70 proz. Alkohol; Differenzie- 
rung in 70 proz. Alkohol während einiger Stunden; Isolierung in 
70 proz. Alkohol oder in einer Mischung von Kaliumacetat, Aq. dest. 
und Methylalkohol zu gleichen Teilen. Einen Teil seines Materials 
behandelte er in Stücken, wie 6., worauf dasselbe eingeschlossen 
und, in 2 [JL dicke Schnitte zerlegt, entweder direkt oder auch nach 
Nachfärbung nach van Giesons Methode untersucht wurde. Einige 
Stücke wurden anstatt nachher vor dem Zerlegen in Schnitte in 

1 proz. Säurefuchsinlösung nachgefärbt. Vom Amphioxus gewonnenes 
Material wurde 8. nach Formol- Alkoholfixierung stückweise mit 

2 proz. Kaliumbichromat-Hämatoxylin und 1 proz, Säurefuchsin (letz- 



282 

teres während 24 Stunden) gefärbt. Material von Amphibien wurde 
in Formolalkohol fixiert und in Stücken gefärbt, entweder in oben 
erwähnter HämatoxylinalkohoUösung allein oder in dieser und -in 
1 proz. Säurefuchsinlösung während 24 Stunden. Über die Behand- 
lungsweise des vom Menschen stammenden Materials liegen keine An- 
gaben vor. 

ScHULTZES Untersuchungen basieren, wie man sieht, teils auf 
Isolierungsversuchen an ungefärbtem oder vorher gefärbtem Material, 
teils auf dem Studium von Schnitten. Ersteren kann, wie Peteefi 
hervorhebt, keine Beweiskraft zugesprochen werden, um dies zu ver- 
deutlichen, genügt es, an Weismanns, Ranviees und Bowmans Isolie- 
rungsversuche an Muskeln zu erinnern. Aus diesen geht deutlich 
hervor, daß wir bei Wahl der geeigneten Methode zu nahezu jeder 
Art Resultaten kommen können. 

Welchen Wert haben nun Schültzes Schnittpräparate? Diese 
wurden in Stücken gefärbt, ehe sie eingeschlossen und in Schnitte 
zerlegt waren. Das Färben geschieht auf die Weise, daß die Muskel- 
sehnenstücke nach Behandlung mit Bichromat in die Farblösung (Hä- 
matoxylin) gelegt werden, worauf sie während einer willkürlich ge- 
wählten Zeit in 70 proz. Alkohol differenziert werden. Die Methode ist 
also regressiv. Was diese Methoden betrifft, so habe ich (14) bereits 
früher das Subjektive hervorgehoben, welches darin liegt, daß der Unter- 
sucher auf diese Weise wegfärbt, was ihm unwichtig erscheint, und 
das, was ihm von Wichtigkeit erscheint, gefärbt läßt. In diesem spe- 
ziellen Falle hat diese Methode jedoch einen besonders willkürlichen 
Charakter, da es vom Zufall und nicht vom Untersucher abhängt, wie- 
viel gefärbt werden soll oder nicht. Der Verlauf der Entfärbung 
wird nich t kontrolliert. Wenn Schultze „die überschüssige Farbe" 
durch Behandlung mit 70 proz. Alkohol „einige Stunden" fortlöst, 
wie kann er wissen, ob er nicht diese Entfärbung eine Stunde zu 
lange ausgedehnt hat? Er kann den Tatbestand im Mikroskop nicht 
kontrollieren, denn die Färbung wird am ganzen Stück vorgenommen. 
Weiter entfärbt er dazwischen „einige Stunden*', dazwischen aber 
auch während ganzer 24 Stunden. Man hat also bei dieser Methode 
keinerlei Garantie, daß nicht die Muskeln mehr oder weniger entfärbt 
worden sind, und, wie ich (14) bereits früher hervorhob, trifft bei nicht 
ausgewachsenen Individuen die Entfärbung gerade die zu- 
gespitzten Fibrilleneuden. Schültzes Methode gestattet uns nicht, 
festzustellen, wie weit die Muskelfibrillen reichen. Die Fär- 



283 

bung der Bindegewebe wird teils nach van Giesons Methode ausge- 
führt, teils werden die heilen Stücke (in gewissen Fällen bis zu 24 
Standen) in 1 proz. Säurefuchsinlösung gefärbt. Was erstgenannte Me- 
thode anbelangt, sagt Hansen 1905 (9, S. 617): „Überhaupt wird man 
sehen, wo van Giesons Methode in den späteren Jahren angewandt 
wurde, daß eine Eigenschaft ihr charakteristisch ist, nämlich die große 
, Geschmeidigkeit', oft Launenhaftigkeit, indem die Farbenverteiluug 
keineswegs konstant, sondern sehr wechselnd ist, was allen bekannt 
sein Avird, die sich mit derselben beschäftigt haben." Die in dieser 
Weise charakterisierte Methode kommt jedoch bei Schultzes Unter- 
suchungen nur in vereinzelten Fällen zur Anwendung. Gewöhnlich 
verwendet er, wenn er eine charakteristische Färbung der Bindegewebe 
wünscht, 1 proz. Wasserlösung von Säurefuchsin. In seiner ausführlichen 
Darlegung über die Färbbarkeit der verschiedenen Gewebearten mittels 
Säurefuchsin-Pikrinsäure macht uns Hansen indessen mit den Ergeb- 
nissen einer (l,25proz.) Säurefuchsinkonzentration bekannt, die fast mit 
derjenigen Schultzes übereinstimmt. In diesem von Hansen genau 
untersuchten Falle (9, S. 632) färben sich „das Bindegewebe stark 
kirschrot, das Elastin rot, die Kerne rot (namentlich der Kern- 
saft), die (quergestreiften und glatten) Muskeln dunkelorange...." 
Also, worauf Schultze im besten Falle seine Entscheidung basieren 
kann, ist eine Farbennuance zwischen „kirschrot" und „dunkelorange". 
In Wirklichkeit ist der Unterschied noch bedeutend geringer. Han- 
sens Mitteilungen beziehen sich auf in gesättigter Pikrinsäurelösung 
gelöstes Säurefuchsin, während Schultzes Säurefuchsin in Wasser ge- 
löst ist. Damit kommt der gelbe Einschlag in „dunkelorange" in Fort- 
fall und wir erhalten einen rein roten Farbenton. Indessen, „ver- 
stärkt man die Konzentration i), so erhält man andere Resultate der 
Färbung, indem dann die Affinitäten des Säurefuchsins sich, wie oben 
bezeichnet, im Verhalten zu den anderen Gewebsbestandteilen gegen 
die Affinitäten der Pikrinsäure geltend machen können . . . ." (Hansen, 
9, S. 629). Dieser Ausspruch Hansens beweist, daß es sich bei der 
Säurefuchsin-Pikrinsäurefärbung um ein Gleichgewichtsverhältnis der 
Affinität gegenüber dem Gewebe zwischen den beiden Farbeukom- 
ponenten handelt. Verschwindet der eine der Komponenten (die Pi- 
krinsäure), hört dieses Gleichgewichtsverhältnis auf und der andere 
Komponent (das Säurefuchsin) hat Gelegenheit, sich mehr auszubreiten. 



1) Von Säaref achsin. (Der Verf.) 



284 . 

d. h. stärker zu färben. Gerade dieses ist bei Schultze der Fall ; dieser 
Ausbreitung kann das Hämatoxylin nur innerhalb der von demselben 
gefärbten Gebiete (Q, Z) entgegenarbeiten, nicht aber auf den vor- 
her ungefärbten Gebieten (Fibrillenenden, J), und hiermit überein- 
stimmend findet man, wenigstens in einem von Loginows Bildern, J 
schwach rot gefärbt in der ganzen Ausdehnung der Muskelfäden. Will 
man indessen den Zusammenbang der beiden Eibrillenarten noch 
deutlicher machen, muß man, wie Schultze dies in gewissen Fällen 
tut, die Kerne, Q usw. mit Karmin (vgl. Abb. 13, Tat. XV) färben. 
Man braucht nicht erst Schültzes bedauernde Bemerkung bezüglich 
dieses Präparates: „Leider war es zur Zeit der Demonstration in Leip- 
zig schon stark abgeblaßt" (26, S. 323) zu lesen, um zu verstehen, daß 
dasselbe wohl mit aller nur wünschenswerten Deutlichkeit sowohl 
die Muskelfibrillen als auch die Sehnenfibrillen rotgefärbt gezeigt hatte. 
Es ist aber auch ohne weiteres klar, daß der unparteiische Beur- 
teiler Peterfi recht geben muß, wenn dieser sagt (S. 36): „Die Schultze- 
sche Technik, die auch Loginow befolgte, ist in allen ihren Einzel- 
heiten so ausgearbeitet, daß die mit derselben gewonnenen Präparate 
in scharfer Weise und mit überzeugender Kraft die Theorie der Kon- 
tinuität erweisen müssen." 

Die hier beschriebene Technik ist es, auf welche Schultze seine 
Beobachtungen gründet. Mit einer anderen Technik erhält man nicht 
das gleiche Resultat. Er sagt nämlich selbst (26, S. 320): „Ich be- 
schränke mich hier jedoch auf die Beschreibung der Herstellung weniger 
Präparate, das sind diejenigen, welche mir die besten und beweisendsten 
Ergebnisse lieferten.'' Nach oben Gesagtem hoffe ich, ist es klar, daß 
diese Präparate eine nur äußerst unbedeutende oder gar keine Be- 
weiskraft haben und daß Schultzes Ansicht somit eine Behauptung 
darstellt, der jede Stütze mangelt. 

Dem gegenüber finden wir, daß die Beobachtungen von Baldwin, 
VAN Herwerden und Peterfi wenigstens in diesem Falle auf gewissen- 
haften, mit nötiger Kritik ausgeführten Untersuchungen zu fußen schei- 
nen. Wenn sich auch über gewisse Einzelheiten ihrer Untersuch- 
ungen streiten ließe, so kann ich in der Hauptsache nicht umhin, die 
gewonnenen Resultate gutzuheißen, und da mir eine Wiederholung 
derselben hier überflüssig erscheint, will ich diesen Teil meiner Unter- 
suchung übergehen. Nur drei Punkte, die für die Klarlegung der 
Frage von großer Wichtigkeit sind, sollen hier erwähnt werden : 



285 

I. Die Kontraktionswelle kann bis zum Sarkolemma ver- 
folgt werden, wo dieselbe plötzlich aufhört (Heiden- 
hain). 
II. Innerhalb des Muskelfadens sind die Fibrillen quer- 
gestreift bis -zu ihren beim Sarkolemma belegenen 
Enden (Häggqvist). 
III. Diese Fibrillenenden sind gerade derjenige Teil, wo 
die Yerlängerung der Muskeif ibrillen vor sich geht 
(Heidenhain, Häggqvist). 

Aus diesen drei Punkten geht deutlich hervor, daß die Myo- 
fibrillen nicht innerhalb des Sarkolemms in kollagene Fibrillen übergehen 
(resp. in solche verwandelt werden) können, wie Schultze behaupten will. 
Eine Zusammenfassung vorliegender Literaturkritik ergibt ein rein 
negatives Resultat, Wir wissen vorläufig noch nicht, wie die Zug- 
kraft der Muskeln auf die Sehnen übertragen wird, und wir können 
ebensowenig die Lösung gutheißen, die die .älteren Histologen Weis- 
jtfANN und Ranvier für dieses Problem gefunden zu haben glaubten. 

Die Verbindung des Muskelgewebes mit dem Bindegewebe. 
Eigene Untersuchungen. 

Von den von mir angewandten Färbemethoden. 
Bei meinen Untersuchungen habe ich in ausgedehntem Maße 
Hansens Eisentrioxinhämatein- und Säurefuchsin-Pikrinsäure-Methoden 
angewandt. Nach ersterer behandelte ich die Schnitte während ver- 
schieden langer Zeit, zwischen 2 und 60 Minuten. Die kurze Be- 
handlungszeit kam zur Anwendung da, wo ich vermöge dieser Me- 
thode nur die Kerne und Q in den Muskeln gefärbt wünschte, im 
Gegensatz zu der Säurefuchsin-Pikrinsäure-Färbung; die längere Zeit 
verwendete ich, wo ich vermöge des Eisentrioxinhämateins die Mus- 
kelfibrillen intensiver färben wollte. Die Säurefuchsin-Pikrinsäure- 
Methode verwandte ich, um das Vorhandensein von Kollagen nachzu- 
weisen. Zu diesem Zwecke wurden auch Mallorys und Trainas Me- 
thoden von mir angewandt, auf welche ich gleich zurückkommen werde. 
Die HANSEN'sche Säurefuchsin-Pikrinsäure-Methode färbt, wie bekannt, 
das Kollagen rot, alles andere jedoch, sogar elastische Substanz, gelb, 
und hat sich zur Nachweisung von kollagenen Fibrillen, der feinsten 
sowohl als der gröbsten, als vollkommen zuverlässig erwiesen. Was 
■die Zuverlässigkeit der Methode anbelangt, so liegen, namentlich sei- 



286 

tens des Normalanatomischen Museums der Universität in Kopenhagen, 
empirisch gewonnene Erfahrungen von 25 jähriger Arbeit mit der- 
selben vor, und namentlich ist Prof. Hansen selbst sowohl bei ihrer 
Ausarbeitung wie auch späterhin immer bemüht gewesen, sie fortge- 
setzter Kritik zu unterwerfen, wobei er zu dem Schlüsse gekommen 
ist, daß dieser Methode, volle Zuverlässigkeit zugesprochen werden 
kann in den Fällen, wo das Kollagen nicht, wie z. B. beim Knorpel, 
durch andere Substanzen verdeckt wird. Niemals jedoch hat die 
Methode durch Rotfärben Kollagen simuliert an Stellen, 
wo dieses bei genauer Untersuchung nicht angetroffen 
wurde. Diese von Hansen gemachte Erfahrung wird von einer 
Menge von Forschern in Dänemark sowohl als auch in anderen Län- 
dern bestätigt, und soweit mir bekannt ist, ist gegen die Methode 
niemals der Vorwurf der Uuzuverlässigkeit erhoben worden. 

Trainas Methode wurde im Jahre 1909 vom pathologischen Institut 
an der Universität in Favia veröffentlicht. Ich habe bereits früher (15) 
in Kürze über dieselbe berichtet. Traina hatte, als er seine Ver- 
öffentlichung niederschrieb, eine dreijährige Erfahrung hinter sich. 
Er hält seine Methode für absolut zuverlässig, wo es gilt, Bindege- 
webe nachzuweisen, da die kollagenen Fibrillen sich immer in einer 
konstanten und von den übrigen Fibrillen (sogar den elastischen) ver- 
schiedenen Weise färben (.,himmelblau"). Eine ganze Anzahl von 
Forschern, die mit genannter Methode gearbeitet haben, bestätigt an- 
geblich diese Erfahrung. 

Mallorys Methode ist zu bekannt, als daß es nötig wäre, dieselbe 
noch besonders zu befürworten, da sie zu den populärsten sowohl von 
Histologen als auch Patologen angewandten Bindegewebsfärbemethoden 
gehört. Die Methode ist keine so ausschließliche Kollagenmethode 
wie die beiden erstgenannten, da sie nicht die elastischen und kolla- 
genen Fibrillen different färbt, auch färben sich bei Anwendung dieser 
Methode Amyloid und Schleim blau wie letztgenannte. Es muß ihr 
aber jedenfalls, abgesehen von dem Erwähnten, eine recht große Zu- 
verlässigkeit zuerkannt werden. 

Außer den hier beschriebenen Methoden habe ich Heidenhains 
Eisenalaunhäniatoxylin-Färbung verwendet. Die Fixierung geschah 
durch Injektion von gesättigter Sublimat- und lOproz. Formaldehyd- 
lösung vom Herzen aus nach Ausspülung des Blutes vermöge physio- 
logischer Kochsalzlösung. Die Frösche lagen darauf noch während 
einiger Zeit in der Fixierungsflüssigkeit, nachdem ihnen die Haut 



287 

abgezogen war. Paraffineinbettung, 5 \). dicke Serienschnitte, welche 
vor der Färbung mit Jod-Thiosulfat nach Heidenhain behandelt wurden. 
Auf das bei der Untersuchung angewandte Verfahren werde ich 
in der Folge im Zusammenhang mit den von mir gemachten Beob- 
achtungen näher einzugehen Grelegenheit haben. 

Resultate. 

Bei Darlegung der Kesultate meiner Untersuchungen bezüglich 
der Verbindung zwischen Muskeln und Sehnen wende ich mich zu- 
nächst den passiven, übertragenden Teilen zu und gehe sodann auf die 
aktiv wirksamen Teile des Muskel-Sehnenkomplexes über. Die Muskel- 
kraft wird vom Muskelfaden erzeugt und erst sekundär auf die Sehne 
übertragen. Bei meiner Analyse will ich mich erst beim Verhalten der 
letzteren aufhalten und nachher suchen, die Strukturen zu verfolgen, 
die zur Übertragung der Muskelkraft auf die Sehne dienen könnten. 

Verfolgt man in dieser Weise die Sehnenfibrillen nach dem Mus- 
kelfaden zu in einem Muskel, bei welchem die Hauptachsen der 
Sehnen- und Muskelfäden zusammenfallen, so findet man, daß die 
Fibrillen der Sehne in der van van Herwerden beschriebenen Weise 
nach den Seiten zu abweichen und die Enden der Muskelfäden um- 
fassen. Hierbei verbindet sich bereits am Ende des Muskelfadens ein 
Teil der Sehnenfibrillen direkt mit dem kollagenen Fibrillennetz des 
Sarkolemms. Andere wiederum weichen zur Seite ab und gehen ins 
Perimysium über, auf diese Art längere oder kürzere Strecken zwi- 
schen den einander naheliegenden Muskelfäden zurücklegend. 

Besonders veranschaulichend sind meiner Erfahrung nach in dieser 
Beziehung die Verhältnisse im M. rectus abd. beim Frosche und in 
dieser Hinsicht muß ich die von Schultze gemachte Erfahrung be- 
stätigen. Meine Beobachtungen gehen jedoch in vollkommen entgegen- 
gesetzter Richtung im Vergleiche zu denen des genannten Verfassers. 
Ich beschränke mich darauf, in diesem Zusammenhange einen Teil 
eines Präparates abzubilden (Abb. 1). Hier findet man zwei Partien 
des betreffenden Muskels durch eine Inscriptio tendineae vereinigt. 
Das Bild ist in ungefähr löOOfacher Vergrößerung gezeichnet und die 
beiden Muskelbündel werden, wie man sieht, genau genommen nur 
durch eine ungefähr 10 j;, breite Bindegewebsschicht voneinander ge- 
trennt. Diese ist nach Hansens Säurefuchsin-Pikrinsäure-Methode mit 
Säurefuchsin gefärbt worden. Die Kerne und auch Q, wenn letztere 
auch schwach, in den Muskeln sind mit Eisentrioxihämatein gefärbt. 



288 






i 



Das Präparat gestattet dem Untersucher zwischen Muskulatur und 
Bindegewebe scharf zu unterscheiden, und die einzelnen Fäden in 
letzterem treten äußerst deutlich hervor. Diese setzen sich nicht, 
wie ScHüLTZE, Abb. 28 und 29 (26, Taf. XVII), abbildet, als eine 
lange, aus parallelen Fäden bestehende Sehne aus dem Muskel fort, 
anstatt dessen sind hier die kollagenen Fibrillen in sehr komplizierter 
Weise ineinander verflochten. Teils findet man Fibrillenbündel, die, 
eine direkte Fortsetzung des Perimysium internum des einen Muskel- 
bauches bildend, in die entsprechende Bildung des anderen Muskel- 
bauches übergehen (a, a^), teils findet man Fibrillenbündel (6), die 
von der einen Seite des Muskelfadens kommend, auf der Mittellinie 

mit den entsprechenden Fibril- 
lenbündeln (b) von der anderen 
Seite derselben verflochten und 
gekreuzt werden, um sich end- 
lich in das andere Perimysium 
hinein fortzusetzen. Während 
dieses Verlaufes gehen die ver- 
schiedenen Fibrillen zahlreiche 
Anastomosen miteinander ein 
und verbinden sich auch mit 
dem sarkolemmalen Kollagen- 
netz der beiden Muskelfäden. 
Auf diese Zwischensehne zwi- 
schen den beiden Muskelbäuchen 
wird ein Teil der Spannung der 
Muskeln übertragen, wenn diese 
sich zusammenziehen. Die Er- 
klärung hierfür kann nicht in 
SCHULTZES Annahme gesucht werden, nämlich daß die Myo- 
fibrillen am Muskelende in Sehnenfibrillen übergehen. Eine solche 
Annahme konnte sich auch bei der günstigsten Beurteilung vorliegen- 
der Präparate nur auf eine geringe Anzahl der gekreuzten Fibrillen 
stützen. Diese Fibrillen jedoch sind teils in allzu geringer Zahl vor- 
handen, als daß sie der unerhörten Menge von Myofibrillen ent- 
sprechen könnten, teils kann man dieselben längs der Seite des Mus- 
kelfadens hinauf verfolgen, wo sie ins Perimysium internum über- 
gehen. Ferner finden sich hier außerhalb des Feldes, das überhaupt 
für ScHULTZES Theorie in Anspruch genommen werden kann, eine 




Abb. 1. 



2S9 

Menge Fibrillen (a, a^). Diese bestehen nicht aus irgendeinem form- 
losen, interstitiellen Bindegewebe, sondern haben den Charakter von 
wirklichen Sehnenfäden, welche aus dem Perimysium des einen Mus- 
kelbauches in das des anderen übergehen. Diese Fäden weisen schon 
durch ihre Menge darauf hin, daß ein großer Teil der Spannung, die 
auf der Inscriptio tendineae ruht, durch dieselben dorthin übertragen 
werden muß. Das einzige Resultat, zu dem eine derartige Analyse 
führen kann, ist, daß das Perimysium internum eine große Rolle 
spielen muß bei Übertragung der Muskelkraft auf die Sehnen. Damit 
dieses jedoch geschehen kann, muß man annehmen, daß die Kon- 
traktion der Muskeln hauptsächlich in einem Plan wirken müßte, 
welcher senkrecht zu der Längsrichtung der Myofibrillen liegt. 

Auch in diesem Falle muß das Sarkolemma die Rolle des Ver- 
mittlers spielen, und es scheint auch für eine solche Rolle wohl ge- 
eignet zu sein, wenn man das koUagene Netz in Betracht zieht, 
welches von einer Menge von Forschern (Pappenheimer, Griesmann, 
Peterfi) als ein integrierender Bestandteil der genannten Bildung be- 
zeichnet wird. 

Wie ich bereits in einer früheren Arbeit (15) hervorhob, bilden 
die in Z und M gelegenen Membranen das einzige Verbindungsglied 
zwischen den Muskelfibrillen und dem Sarkolemma bzAv. dem außer- 
halb des Muskelfadens gelegenen kollagenen Fibrillennetz. Mir er- 
schien es daher in diesem Zusammenhange notwendig, zu versuchen, 
betreffs der Natur dieser Membranen zur Klarheit zu kommen, und 
gehe ich daher zu einer Darlegung meiner Beobachtungen hierbei über. 

Von den Grundmembranen und den Mittel mem brauen. 
Schon in einer früheren Arbeit (15) habe ich darauf hingewiesen, 
daß die Grundmembranen sich vermöge Hansens Säuref achsin-Pikrin- 
säure-Methode rot färben. Diese Farbenreaktion ist indessen für das 
Kollagen in seinen verschiedenen Formen charakteristisch. Oben habe 
ich hervorgehoben, daß eine 25 jährige Erfahrung in der Benutzung 
genannter Methode deren Zuverlässigkeit bewiesen hat, wo es galt, 
Kollagen nachzuweisen, und ich teilte in diesem Zusammenhange mit, 
daß es nie bemerkt worden sei, daß diese Methode durch Rotfärben 
anderer Strukturen Kollagen an Stellen vorgetäuscht habe, wo das- 
selbe nicht vorhanden war. Die Färbung der Grundmembranen muß 
von diesem Gesichtspunkte aus als bemerkenswert betrachtet werden. 
Bevor ich jedoch hieraus weitere Schlüsse zog, -wollte ich erst tiefer 

Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 1^ 



in dieses Problem eindringen. Ich veranstaltete daher Digestions- 
versuche mit Trypsin. Es zeigte sich jedoch, daß die Grundmembranen 
fast ebenso schnell wie die übrigen Bestandteile des Muskelfadens di- 
geriert wurden. Diese Tatsache muß indessen nicht als ein Beweis 
dafür angesehen werden, daß die Grundmembranen nicht aus einer 
dem Kollagen verwandten Substanz bestehen. Dazu weichen die Be- 
obachtungen, die man namentlich an dem Kollagen der kaltblütigen 
Wirbeltiere in seinem Verhalten gegenüber Trypsin gemacht hat, 
allzusehr voneinander ab. Eine veranschaulichende Übersicht über 
diese Tatsachen gibt uns Spalteholz (28) und verweise ich hiermit 
auf diese Darlegung. 

Eine zweite Art, um in dieses Problem einzudringen, erschien 
mir die Vornahme von Untersuchungen nach" ungleichen, von ver- 
schiedenen Verfassern ausgearbeiteten Methoden zum Färben des Binde- 
gewebes. Allen diesen Methoden ist es gemein, daß sie mit größerer 
oder geringerer Sicherheit das Vorhandensein von Kollagen nach- 
weisen. Im übrigen unterscheiden sie sich in mehrfacher Hinsicht. 
Für meine Untersuchungen wählte ich die Methoden, die mir am zu- 
verlässigsten erschienen, und ich habe bereits oben im Zusammen- 
hange mit der Beschreibung meiner Technik von diesen Methoden und 
von dem, was über ihre Zuverlässigkeit bekannt ist, gesprochen. 

In bezug auf Hansens Methode sagte ich schon oben, daß die 
Grundmembranen bei Anwendung dieser Färbetechnik eine rote Farbe 
annehmen. Ihre Farbe ist nicht so scharf rot wie die des Sehnen- 
koUagens oder des Perimysium internum, sondern zeigt eher ein 
blasses "Weinrot. Nahe an den sarkolemmalen Enden tritt die rote 
Farbe scharf hervor und gleicht hier mehr der gewöhnlichen Kollagen- 
farbe. Mit dieser Färbung ist es mir nicht gelungen, die Mittel- 
membranen festzustellen. Diese Membranen sind ja eigentlich noch 
feiner als die Grundmembranen und liegen an der Grenze des Sicht- 
baren überhaupt. Es erscheint da recht natürlich, daß sie, wenn sie 
auch mit Hansens Methode eine rote Farbe angenommen hatten, nicht 
durch die langen Lichtstrahlen, die für die Färbemethode spezifisch 
sind, sichtbar wurden. Mit Malloeys Methode wurden indessen diese 
Membranen sowohl als auch die Grundmembranen ganz deutlich wahr- 
nehmbar und zeigen beide, wie das Kollagen, eine blaue Farbe. Diese 
Blaufärbung ist sehr scharf und bildet einen Gegensatz zu einer gelb- 
lichweißen Färbung der J, was die Grundmembranen anbelangt, und 
zur roten Farbe der Q, wo es sich um die Mittelscheibe handelt. 



291 

Unter den von mir gebrauchten Methoden zeigt die MALLORY-Färbung 
die erwähnten Bildungen am besten. An solchen Präparaten kann 
man beobachten, daß sich die Grundmembranen nahe beim Sarko- 
lemma verdicken, ja in einigen Fällen sogar dort spalten. Der Zu- 
wachs der Dicke an diesem Teile des Z. scheint mir auch die Erklä- 
rung für die bessere Wahrnehmbarkeit der roten Farbe bei Säure- 
fuchsin-Pikrinsäure-Färbung zu liefern. Leider aber hat die Methode 
doch große Schwächen. Bei ungeeigneter Fixierung nehmen die ver- 
schiedenen Bestandteile der Gewebe äußerst wechselnde Färbungen an. 
Dieses gilt so^vohl von dem Bindegewebe selbst als auch von der 
Muskulatur, und dieser Launenhaftigkeit ist man auch bei der em- 
pfohlenen Sublimatfixierung ausgesetzt, wenn die Färbungs- und 
Beizungszeiten nicht in rechter Weise abgepaßt werden. Es ist also 
zwecklos, diese Methode allein als Beweis anzuführen, jedoch im Zu- 
sammenhange mit den übrigen Bindegewebsfärbungen scheint sie mir 
eine gute Stütze zu bieten. Meine Färberesultate mit dieser Methode 
werden übrigens von Peterfis Beobachtungen in bezug auf die Fär- 
bung Z bestätigt. 

Mit Trainas Methode endlich färbt sich der Muskelfaden grün. 
Eine Ausnahme hiervon bilden die Grund- und Mittelmembranen, 
w^elche wie das Kollagen eine blaue Farbe annehmen. Also auch die 
mit dieser Methode ausgeführten Untersuchungen weisen in die gleiche 
Richtung wie die beiden vorher erwähnten. 

Zu den hier geschilderten Beobachtungen kann noch eine ganze 
Reihe der Literatur entnommene, hauptsächlich von Heidenhain ge- 
machte Erfahrungen hinzugefügt werden. Mit Blauschwarz B färbt 
sich die Muskelsubstanz rot-violett, eine Ausnahme hiervon machen 
die Z-Streifen, welche sich wie das Bindegewebe blau färben. Bril- 
lantschwarz 3B gibt ähnliche Bilder (S. 186): „Die besonderen Eigen- 
tümlichkeiten in der Färbung des Bindegewebes der Kapillarwände, 
der Z-Streifen und der Schaltstücke sind diesem Farbstoffe mit dem 
vorigen gemeinsam." 

Auch das Vanadiumhämatoxylin (Heidenhain) gibt analoge Re- 
sultate. Das BindegeAvebe, das Sarkolemma und die Grundmembranen 
färben sich blau, während die fibrilläre Substanz der Muskeln sich 
ockergelb färbt. 

Hinsichtlich der Spezifizität dieser Methoden, wo es gilt, vermöge 
Farbenreaktion das Vorkommen von Kollagen festzustellen, ist meine 
Erfahrung eine allzu geringe, als daß ich mich, einzig nur auf diese 

19* ■ 



2^ 

,. " ^JOP;i- die zarten Strukturell äußern frönnte, von denen hier 

^ ^ ist. Indessen findet sicli in Peterfis oben erwähnter Arbeit 

y. jähre 1913, ausgeführt an Heidenhains Laboratoriura, wo zu jener 

jeit eine in mehr als zeiin Jahren gesammelte Erfahrung vorlag, ein 

Ausspruch, dahin lautend, daß die beiden erstgenannten dieser Färbe- 

raethoden „spezifische, elektive Bindegewebsfärbuugen'' seien. 

In tinktorieller Hinsicht liegt also eine ganze Reihe von Erfah- 
rungen vor, welche beweisen, daß sich die Grundmerabranen wie das 
Kollagen verhalten. Alle oben erwähnten Methoden können nicht als 
gleich beweiskräftig augesehen w^erden. Von diesem Gesichtspunkte 
aus betrachtet, dürfte Hansens Methode die erste Stelle einnehmen. 
Aber auch die übrigen Methoden unterscheiden sich, was Bereitungs- 
weise und Färbetechnik betreffen, wesentlich voneinander. Das einzige, 
was ihnen allen gemeinsam ist, ist ihre Eigenschaft, das Kollagen auf 
eine spezifische, von fast allen übrigen Substanzen des Körpers ab- 
weichende Art zu färben. Wenn unter diesen Yerhältnissen sämtliche 
diese Methoden einstimmig zeigen, daß der Z-Streifen in den Muskeln 
sich wie das Kollagen färbt, muß dieses als ein ziemlich sicherer Be- 
weis angesehen werden. 

Unter den Eigenschaften, die das Kollagen charakterisieren und die in 
Frage kommen, wo es die mikroskopische Analyse von Strukturen der- 
selben Größenstufe wie die Grundmembranen zu charakterisieren gilt, be- 
obachtet man in erster Reihe die Eigenschaft des Anschwellens in verdünn- 
ten Säuren bzw. durch Zuführung von Wasser nach Behandlung mit 
Säuren. Meine Versuche zur Feststellung des Verhaltens der Telophrag- 
men gegenüber Säuren wurden auf zwei verschiedene Arten ausgeführt. 
Teils isolierte ich Fasern von verschiedenen Froschmuskeln in 0,6proz. 
Kochsalzlösung und untersuchte dieselben mikroskopisch bei iSSOfacher 
Vergrößerung. Abb. 1 Taf. I zeigt eine Mikrophotographie eines solchen 
ungefärbten Präparates. Die Grundmembrauen sind schwer wahr- 
zunehmen, treten aber doch hier und da (a, a) als schwache, dunkel- 
gefärbte Streifen zutage. Nachdem die Muskelfasern auf diese Weise 
in physiologischer Kochsalzlösung untersucht waren, träufelte ich an 
den Rand des Deckglases des immer noch unter dem Mikroskop 
liegenden Präparates einen Tropfen 5 proz. Essigsäurelösung. Gleichzeitig 
wurde am entgegengesetzten Rande des Deckglases die Kochsalzlösung 
fortgesogen, so daß die Essigsäurelösuug in den den Muskelfaden um- 
schließenden Kapillarraum eindrang. Abb. 2, Taf. I zeigt die Mikro- 
photographie eines solchen isolierten, einer kurzen Essigsäurewirkung 



_293 

ausgesetzten ungefärbten Froschmuskels. Es ist ohne weiteres ersicht- 
lich, daß die Grundmembranen bedeutend an Dicke zugenommen 
haben; diese Schwellung ist sogar so bedeutend, daß man an isolier- 
ten Muskelfäden in einzelnen Fällen Z deutlich bei Untersuchung ver- 
möge des Trockensystems wahrnehmen kann (Leitz' Objektiv Nr. 7, 
Okular Nr. 3). 

Läßt man die Essigsäure ein wenig länger einwirken, so ver- 
ändert sich das Bild in charakteristischer Weise. In einem isolierten, 
unfixierten Muskelfaden wird das Bild, wie bekannt, vollständig von 
Quertriierung beherrscht, während Längsfibriilierung nur undeutlich 
oder gar nicht hervortritt. Bei Behandlung mit verdünnter Essigsäure 
ändert sich dieses Verhältnis allmählich. Die Längsstreifung tritt 
immer deutlicher hervor und beherrscht schon nach kurzer Zeit das 
Bild, so daß die Querstriierung nur noch mit Mühe erkennbar ist. 
Abb. 3 zeigt ein derartiges Präparat in Mikrophotographie. Auch 
dieses Präparat ist ungefärbt und die Vergrößerung die gleiche wie 
bei den beiden vorher erwähnten Präparaten. Alle Bilder rühren von 
Präparaten von einem und demselben Froschmuskel her. Bei Abb. 3, Taf. I 
kann man trotz der Längstriierung auch recht gut die Querstriierung 
erkennen, und es wird hier deutlich, daß die Grundmembranen noch 
mehr an Dicke zugenommen haben. Die eben mitgeteilte Beobach- 
tung erscheint mir von großem Interesse und werde ich unten noch- 
mals darauf zurückkommen und suchen, eine Erklärung dafür zu finden. 

Während ich meinen Assistenten die Arbeit des Einsaugens von 
Essigsäure unter das Deckglas ausführen ließ, hatte ich die Möglich- 
keit, unter dem Mikroskop die Entwicklung der Anschwellung und 
das Hervortreten der Längstriierung zu beobachten. 

Die zweite Art, auf welche ich die Veränderung der Grund- 
membranen in verdünnten Säuren studiert habe, ist folgende. Ein 
Froschmuskel wurde in gewöhnlicher Weise extendiert und für die 
Dauer von 15 Minuten in Sproz. Essigsäure gelegt, worauf sie während 
einer ebenso langen Zeit in 0,6 proz. Kochsalzlösung lag. Letzteres 
in der Absicht, dem mit Säure behandelten Muskel ausreichend 
Wasser zuzuführen, um das Anschwellen des Kollagens zur rechten 
Entfaltung zu bringen. Der Muskel wurde hierauf fortgesetzt exten- 
diert, in Zenkers Mischung fixiert, eingebettet, geschnitten und ge- 
färbt in oben erwähnter Weise. Zur Kontrolle untersuchte ich Muskeln, 
die die gleiche Behandlung erfahren hatten, mit Ausnahme der Be- 
handlung mit Essigsäure. Die mit Essigsäure behandelten Präparate 



294 

weisen eine stark ausgeprägte Schwellung der Grundmerabranen wie 
auch des Kollagens in Perimysium und Sarkolemma auf. Die Färb- 
barkeit der Grundmembranen hat sich wenig verändert, sie färben 
sich mit Hansens Säurefuchsin-Pikrinsäure nach wie vor rot (Sehnen 
und Perimysium werden auch rot gefärbt, so wie dies auch bei nicht 
mit Säure behandeltem Material der Fall ist). Bei MALLORY-Färbung 
jedoch färben sich die Grundmembranen nicht mehr rein blau, sondern 
zeigen einen mehr violetten Farbenton. 

Die oben beschriebenen Versuche wurden nicht nur mit Essig- 
säure gemacht, sondern auch mit einer Reihe anderer organischer 
Säuren und mit verdünnten Mineralsäuren. In jedem einzelnen Falle 
war eine ausgesprochene Verdickung der Grundmembranen und eine 
Fibrillierung des Muskelfadens die Folge. Letzteres bewirkt, daß man 
am geschnittenen und gefärbten Präparat deutlich die verschiedenen 
Fibrillen, die voneinander isoliert liegen, wahrnehmen kann. Bei 
diesem Präparat ist es auch deutlich, daß sowohl Q als auch die inter- 
fibrillären Sarkoplasmakörnchen bei der Mischung mit Säure ange- 
schwollen sind. 

Behandelt man dagegen isolierte Muskelfäden mit mehr konzen- 
trierten Mineralsäuren oder mit verdünnten Alkalien, so kann bei den 
Grundmembranen keine Schwellung entdeckt werden, was. mit den 
Mitteilungen übereinstimmt, die uns von E. Strauss (29) betreffs des 
Kollagens gemacht werden. 

Die Eigenschaft, die vielleicht für das Kollagen am charakte- 
ristischsten ist und welche dieser Substanz auch ihren Namen gegeben 
hat, ist die, daß es beim Kochen in löslichen Leim übergeht. Durch 
diese Lösbarkeit unterscheidet es sich, soviel ich weiß, von sämt- 
lichen bei den Vertebraten auftretenden Albumoiden. Die für die 
Muskeln spezifischen Eiweißsubstanzen koagulieren leicht, teilweise 
bei ziemlich niediiger Temperatur, 40 — SO'', und lösen sich nachher 
nicht mehr auf. Durch seine Lösbarkeit in kochendem Wasser unter- 
scheidet sich das Kollagen also von erstgenannten Substanzen sowohl 
als auch überhaupt von allen übrigen mir bekannten physiologisch bei 
den Wirbeltieren auftretenden Eiweißstoffen. Es ist daher ganz natür- 
lich, daß ich untersuchen wollte, wie sich die Grundmembranen der 
Froschmuskeln bei langandauerndem Kochen verhalten. Dieses wurde 
in der Weise ausgeführt, daß dünne Froschmuskeln nach Extension in 
kochendes Wasser gelegt wurden, worauf das Kochen derselben 
während 80—60 Minuten fortgesetzt wurde. Sie wurden darauf in 



295 

Zenkers Flüssigkeit fixiert, in Schnitte zerlegt und auf gewöhnliche 
Art gefärbt. Es zeigte sich nun, daß die Grundmembranen nach genügend 
lange ausgedehntem Kochen verschwunden waren (Abb. 4, Taf. 1). Wurde 
das Kochen nicht genügend lange ausgedehnt, so konnte ich in den Prä- 
paraten Andeutungen eines schwachen Streifens an der Stelle der 
Grundmembranen in gewissen zentralen Partien des Muskels wahr- 
nehmen. Dieses war namentlich in dickeren Muskeln der Fall 
(M. gastrocnemius u. dgl.). Bei Färbung nach Mallorys Methode 
zeigte es sich jedoch, daß diese Reste von Z sich nicht länger durch 
Anilinblau bläu färbten, sondern rot durch Säurefuchsin. Ich be- 
schloß daher zu untersuchen, wie Gelatine sich färbt. Ein Stück ge- 
wöhnliche Blattgelatine wurde in der bekannten Weise in Zenkers 
Flüssigkeit fixiert und darauf nach Mallory gefärbt. Es färbte sich 
rot. Diese Versuche zeigen, daß die nach Mallory blaugefärbten 
Grundmembranen beim Kochen in eine sich nach der gleichen Me- 
thode rotfärbende Substanz übergehen, wonach sie aufgelöst werden 
können. In der gleichen Weise verhält sich auch das Kollagen. 

In den Präparaten, wo die Grundmembranen fortgekocht waren, 
konnten trotzdem die Fibrillen noch immer wahrgenommen werden. 
Sie waren nicht in kleinere Stücke zerfallen, was sicher der Fall ge- 
wesen wäre, wenn diese Membranen in der Form von Scheiben die 
Fibrillen durchsetzt hätten. Hieraus geht deutlich hervor, daß die 
Grundmembranen ein Netz bilden, das zwischen den Myofibrillen aus- 
gespannt ist, sie aber nicht durchsetzt, und ich muß daher H. Marcus 
vollständig zustimmen bezüglich seiner Beobachtungen an den Mus- 
keln der Libelliden, wenn er sagt: ,,Die Zwischenstreifen werden 
durch ringförmige Umschließung der Fibrillen durch die Fasern des 
Transversalsystems gebildet." Er sagt weiter: ,,0b eine Zwischen- 
scheibe, d. h. ein die Fibrille selbst durchquerendes Gebilde besteht, 
erscheint mir sehr zweifelhaft." Mein oben erwähnter Versuch zeigt 
deutlich, daß die Grundmembranen die Fibrillen nicht durchsetzen, 
sondern zwischen denselben, diese umschließend, verlaufen. Hier liegt 
auch die Erklärung für das Zutagetreten der Längsfibrillierung bei 
Behandlung mit Essigsäure. Wenn das Fibrillennetz der Grund- 
membranen anschwillt, müssen die Myofibrillen auseinandergetrieben 
werden, und sie werden dann auch deutlicher sichtbar, als wenn sie 
wie sonst intim vereinigt sind und dicht nebeneinander liegen. Nach 
dem Fortkochen von Z kann innerhalb der Myofibrillen keinerlei 
Differenzierung anstelle von Z wahrgenommen werden. Die Unmög- 



296 

lichkeit für die Fibrillen, sich in der Längsrichtung zu verschieben, 
ohne daß Z sich mit verschiebt, zeigt indessen, daß ein äußerst in- 
timer Zusammenhang zwischen dem Transversalsystem der Grund- 
membranen und den Fibrillen bestehen muß. Bei Bildungen, die auf 
dießer Größenstufe stehen, dürften indessen die Molekularkräfte eine 
ausreichende Erklärung für die Vereinigung liefern. 

Das Verhalten der Grundmembranen gegenüber verschiedenen 
Färbesubstanzen v^ie auch verschiedenen chemischen Reagentien zeigt 
eine vollkommene Übereinstimmung mit dem Kollagen. Ich betrachte 
mich also als berechtigt, mit einem bis an Gewißheit grenzenden 
Grade von Wahrscheinlichkeit anzunehmen, daß die Grundmembranen 
aus einem kollagenen Netzwerk bestehen, das zwischen den Myo- 
fibrillen ausgespannt ist und in direktem Zusammenhange mit dem 
gleichgearteten Fibrillensystem des Sarkolemmas steht. Sie sind daher 
wohl geeignet, die im Muskelfaden entstandene Kraft nach dem außer- 
halb des Fadens liegenden Bindegewebe überzuleiten, und ich will 
weiter unten darlegen, daß eine solche Übertragung eine in mechani- 
scher Hinsicht weit mehr befriedigende Erklärung der Verbindung von 
Muskeln und Sehnen bildet als frühere unhaltbare Theorien. 

Die Färbungen lassen es als wahrscheinlich erscheinen, daß auch 
die „Mittelscheibe" aus einem gleichen, wenn auch noch feineren 
Netz gebildet ist. Infolge der außerordentlichen Feinheit dieser Bil- 
dung ist es jedoch unmöglich gewesen, sie genauer zu analysieren. 

Die Bedeutung der G r u n d m e m b r a n e n. 

Hinsichtlich der mechanischen Bedeutung der Grundmembranen 
erscheinen mir Heidenhains Untersuchungen äußerst bedeutsam und 
ich werde mich im folgenden wegen Mangel an Raum begnügen, diese 
Untersuchungen zu zitieren. Ich will mir zunächst, ehe ich zu dem 
übergehe, was mir in genannten Untersuchungen als von besonders 
großer Bedeutung erscheint, noch einige Anmerkungen gestatten. 
Heidenhain sagt (10, S. 621) betreffs der Bedeutung der Telophragmen : 
„Wir unsererseits glauben das Richtige zu treffen, wenn wir den Ino- 
phragmen zwar eine sehr vollkommene Elastizität, aber zugleich auch 
eine außerordentliche Dehnbarkeit zuschreiben, so daß die von ihnen 
entwickelten elastischen Kräfte im ganzen gering sind.'' 

Diese von Heidenhain angenommene große Dehnbarkeit scheint 
mir mit seiner Annahme, daß durch diese Membranen die Struktur 
der Muskeln an Festigkeit zunähme, wenig tibereinstimmend. Auch 



297 

nicht die vom Verfasser vveiterhia als bedeutungsvoll hingestellte Tat- 
sache, daß beim Kontraktionsakt sämtliche identischen Strukturele- 
mente in den gleichen Querschnitt zu liegen kommen, würde in diesem 
Falle eine Erklärung finden. Diese Verhältnisse können nur erklärt 
werden, wenn man den Grunduiembranen eine starke Eesistenz gegen- 
über Dehnungsversuchen zuerkennt. Ein derartiger Tatbestand stimmt 
auch besser zu dem Auftreten von „Festonbildungen" des Sarkolemmas 
sowie mit Merkels Untersuchungen an in Essigsäure angeschwellten 
Muskeln überein. Alle diese Beobachtungen finden ihre Erklärung, 
wenn man von der Voraussetzung ausgeht, daß die Grundmembranen 
ein koUagenes Netzwerk und als solches wenig dehnbar sind. 

Indessen äußert Heidenhain weiter (10, S. 620) : „Die Grund- 
membranen scheiden voneinander die Kommata, welche, wie Engel- 
mann zuerst gezeigt hat, in diesem Falle die physiologischen Muskel- 
elemente sind, insofern jedes derselben in sich alle strukturellen Be- 
dingungen enthält, welche für das Zustandekommen der Kontraktion 
notwendig sind." 

Erinnern wir uns ferner daran, daß die Reizung wie eine Welle 
den Muskelfaden durchläuft, so daß alle im gleichen Querschnitt des- 
selben liegenden derartigen kontraktilen Elemente sich während des 
Verlaufes der Kontraktion im gleichen Aktivitätsstadium befinden, so 
scheint mir die Bedeutung der Grund meuibranen klar zu werden. 
Durch dieses kollagene Netzwerk wird von allen sich 
gleichzeitig kontrahierenden Fibrillenelementen im 
ganzen Querschnitt des Muskelfadens die gesammelte 
Zugkraft auf Sarkolemma, Perimysium und Sehne über- 
tragen. 

Fassen wir alle innerhalb des gleichen Muskelfaches gelegenen 
Fibrillenteile, die sich immer gleichzeitig im gleichen Funktions- 
stadium befinden, unter einem neuen Begriff — funktionelles 
Muskel element — zusammen, so können wir sagen, daß zwei 
einander naheliegende Grundmembranen die Sehnen eines funktio- 
nellen Muskelelementes darstellen. 

Die Physiologen haben nachgewiesen, daß der schlaffe Muskel in 
bedeutend höherem Grade dehnbar ist als der kontrahierte Muskel. 
Diese Ungleichheit in der Dehnbarkeit muß den Veränderungen zu- 
geschrieben werden, die der Muskelfaden während des Kontraktions- 
aktes erfährt, Veränderungen, die, wie oben erwähnt, sich wellenförmig 
in der Längsrichtung des Muskelfadens ausbreiten. Am Anfang bzw. 



298 

Schluß des Kontraktionsaktes gibt es also solche Teile des Muskel- 
fadens, die kontrahiert, und solche, die schlaff sind. Übertrüge sich 
nun die Zugkraft, wie alle bisherigen Verfasser angenommen haben, 
durch die ganze Länge der Muskelfäden, so würde natürlich in einem 
solchen Falle eine Dehnung in den nicht kontrahierten Teilen des- 
selben stattfinden, was einen bedeutenden Verlust an Kraft zur Folge 
hätte. Dadurch, daß jedes funktionelle Muskelelement seine Kraft 
direkt durch die Grundmembranen auf die Sehne überträgt, wird ein 
solcher Kraftverlust vermieden. 

Durch oben Gesagtes erklärt sich auch Holmgrens (13) Beobach- 
tung, nämlich daß bei gewissen Insekten die Grundmembranen über die 
breiteren Sarkoplasmabrücken gespannt sind, welche in gewissen Fällen 
die Fibrillenbündel voneinander trennen. Die Muskelfächer, die von zwei 
solchen Grundmembranen abgeschlossen werden, gehören trotz des Sarko- 
plasmapfeilers zum gleichen funktionellen Muskelelement, dessen gesam- 
melte Kraft durch die Grundmembranen auf die Sehne übertragen wird. 

Oben Gesagtes kann wahrscheinlich auch in großer Ausdehnung 
auf die „Mittelscheibe" -angewandt worden, weshalb ich hier nicht näher 
auf diese Bildungen einzugehen brauche. 

Fassen wir das oben Gesagte noch einmal kurz zusammen, so hoffe 
ich, daß es mir gelungen ist, die intimen Verbindungen, die durch die 
Grundmembranen zwischen jedem kontraktilen Fibrillenteil und dem 
Perimysium bzw. der Sehne zuwege gebracht wird, klarzulegen. 

Beim Übergang in das Sarkolemma erreicht die Spannung inner- 
halb der Grundmembranen ihren Höhepunkt; denn hier ist es, wo 
sich die in entgegengesetzter Richtung wirkenden Kräfte in gesam- 
melter Stärke treffen. Hiermit übereinstimmend findet man diesen 
Teil der Grundmembranen, wie oben erwähnt, verdickt, event, verdoppelt. 
Der in mechanischer Hinsicht wichtigste Teil des Sarkolemmas ist sein 
kollagenes Netzwerk, welches in seiner ganzen Ausdehnung in naher 
Beziehung zum Perimysium steht. Die Spannung verteilt sich daher 
auf das ganze sarkolemmale Netzwerk und sammelt sich nicht nur an 
den Verbindungspunkten mit den Grundmembranen, worin man wenig- 
stens eine teilweise Erklärung für das Auftreten von Festonbildungen 
beim Kontraktionsakt erblicken kann. Das Perimysium teilt seiner- 
seits seine Spannung den Sehnen mit, und deren Spaltung an den 
Muskelenden und Übergehen in das interstitielle Bindegewebe der 
Muskeln erklärt sich nun auf eine andere "Weise, als wenn die Kraft 
an den Enden der Muskeln übertragen würde. 



299 

Im ganzen genommen erscheint es mir, daß man die Strukturen, die 
als Überleiter der Muskelkraft auf die Sehne dienen, mit einem mo- 
dernen Hebekran vergleichen kann. In beiden Fällen finden wir ein 
graziles Balkenwerk, das durch seine Anordnung ein mechanisch trag- 
fähiges Ganzes bildet. Dieses stimmt mit einer in der Natur öfters 
vorkommenden Erscheinung überein, die vielleicht am deutlichsten in 
der Struktur des spongiösen Knochens zutage tritt und deren Charak- 
teristik in Kürze lauten könnte: „Größtmöglichste Haltbarkeit 
bei minimalstem Materialverbrauch". 

Die embryonalen Muskeln. 

Beobachtet man ein Froschei während dessen Entwicklung zur 
Kaulquappe, so findet man, daß die Kaulquappe ihren Schwanz zu be- 
wegen beginnt auf einer Entwicklungsstufe, avo die histologischen 
UntersuchungCD nur wenig ausdifferenzierte Fibrillen in den kranialen 
Segmenten der Muskelplatte nachweisen können. 

In diesem Stadium der Entwicklung sind die Grundmembranen 
noch nicht wahrnehmbar, und auch das sarkolemmale Netzwerk und 
das Perimysium fehlen noch. Da ist nun die Frage, wie in diesem 
Falle die Kontraktion der Muskeln zustande kommt und wie die Be- 
wegung der Muskeln in Schwimmbewegungen übergeleitet werden 
kann. Offenbar steht diese Frage in intimem Zusammenhang mit der 
Beobachtung, daß sich das Herz gewisser Tiere bereits kontrahiert, 
bevor sich dort Fibrillen entwickelt haben. Auf diesem Gebiete sind 
weitere Untersuchungen nötig, um festzustellen, ob das Protoplasma 
selbst in den embryonalen Muskelzellen kontraktil ist oder ob die Er- 
klärung in anderen Umständen gesucht werden muß. 



Die Frage, die ich hier zu lösen gesucht habe, begann mich 
schon im Jahre 1913 zu interessieren. Erst im Sommer 1919 jedoch 
wurde es mir möglich, mich während meines Aufenthaltes in Kopen- 
hagen am dortigen Normal anatomisk Museum der Universität ernst- 
lich mit der Lösung dieses Problems zu beschäftigen, worauf ich 
dann die Arbeit in meinem eigenen Laboratorium am anatomischen 
Institut der Universität zu Lund weiter fortsetzte. Es ist mir eine 
angenehme Pflicht, Herrn Prof. F. C. C. Hansen von der Universität 
Kopenhagen meinen aufrichtigen und ehrerbietigen Dank für das 
Interesse und Entgegenkommen, welches mir dort zuteil wurde, wie 
auch für so manchen mir erteilten wertvollen Rat auszusprechen. 



3 Q0 

Ebenso bin ich Herrn Prof. emeritus C. M. -Fürst zu ehrerbietigem und 
tiefgefühltem Danke verpflichtet, da seine liebenswürdige Vermittlung 
es war, die mir die Möglichkeit bereitete, meine Arbeit am Normal 
anatomisk Museum der Universität Kopenhagen auszuführen. 



Literaturverzeichnis. 

1. Baldwin, W. M., The Relation of Muscle Fibrillae to Tendon Fibrillae in 
volontary stripped muscles of Vertebrates. Morphol. Jahrb. Bd. 45, 1913, 
S. 249. 

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Struktur des Seelenorganes. Berlin 1836. 

3. Gbiesmann, B,, Über die fibrilläre Struktur des Sarkolemms. Internat. 
Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. 29, 1913, S. 268. 

4. Hammarsten, O., Lehrbuch der physiologischen Chemie. 8. Aufl. Wies- 
baden 1914. 

5. Hansen, Fr. C. C, En paalidelig Metode til Farvning af Bindvaevet. 
Hospitalstidende Nr. 42, 1898. 

6. Hansen, Fr. C. C, Eine zuverlässige Bindegewebsfärbung. Anat. Anz. 
Bd. 15, 1898. 

7. Hansen, Fr. C. C, Om Udviklingen af Grundsubstanser i Bindevaevs- 
gruppen. Hospitalstidende Nr. 49 og 50, 1899. 

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alaunhämatein, Hämatoxylinlösungen und einige Cochenillefarblösungen. 
Zeitschr. f. wiss. Mikr. Bd. 22, 1905. 

9. Hansen, Fr. C. C, Untersuchungen über die Gruppe der Bindesubstanzen: 
I. Hyalinknorpel. Anat. Hefte Bd. 27, 1905, S. 537. 

10. Heidenhain, M., Plasma uud Zelle. Bd. 2. Jena 1911. 

11. Heidenhain, M., Über die zweckmäßige Verwendung des Congo und anderer 
Amidazokörper, sowie über neue Neutralfarben. Zeitschr. f. wiss. Mikr. 
Bd. 20, 1903, S. 179. 

12. van Herwerdkn, M. A , über das Verhältnis zwischen Sehnen- und Maskel- 
fibrillen. Anat. Anz. Bd. 44, 1913, S. 193. 

13. Holmqben, E., Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern, 
nebst Bemerkungen über den allgemeinen Bau dieser Fasern. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. 71, 1908, S. 165. 

14. Haggqvist, G., Über die Entwicklung der querstreifigen Myofibrillen beim 
Frosche. Anat. Anz. Bd. 52, 1920, S. 389. 

15. HlQGQvisT, G., über die Eatwicklung und die Verbindungen des Sarko- 
lemms beim Frosche. Anat. Anz. 1920. 

16. KöLLiKER, A.. Handbuch der Gewebelehre. Leipzig 1850. 

17. LoGiNOW. W., Zur Frage von dem Zusammenhang von Muskelfibrillen und 
Sehnenfibrillen. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt., 1912, S. 171. 

18. Marcus, H., Über die Struktur und die Entwicklung quergestreifter Muskel- 
fasern, besonders bei Flügelmuskeln der Libellen. Anat. Anz. Bd. 52, 1920. 



Anatomischer Anseiger Bd. 63. 



G. Häggqvist, Zugkraft der Muskeln. 













J. B. Obernetter, München, repr. 



Yerlag von Gustav Fischer in Jena. 



30 t 

19. Pappenheimer, A. M., Über juvenile, familiäre Muskelatropliie. Zugleich 
ein Beitrag zur normalen Histologie des Sarkolemms. Beiträge zur pathol. 
Anat. u. Pathol. Bd 44, 1908. 

20. Päterfi, T., Untersuchungen über die Beziehungen der Myofibrillen zu 
den Sehnenfibrillen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 83 1913, S. 1. 

21. Ranvier, L., Traite Technique d'Histologie P^ris 1875. 

22. Reichert, Vergleichende Beobachtungen über das Bindegewebe und die 
verwandten Gebilde. Dorpat 1845. 

23 Schültze, O., Die Kontinuität der Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 
Sitzungsber. physik.-med. Ges. "Würzburg 1911, S. 22. 

24. Schultze, O., Über den direkten Zusammenhang von Muskelfibrillen und 
Sehnenfibrillen. Verh. phj^sik.-med. Ges. "Würzburg. Neue Folge Bd. 41, 
1911, S. 33. 

25. Schültze, E., Die Kontinuität der Muskelfibrillen und der Sehnenfibrillen. 
Anat. Anz. Ergänzungsheft 88, 1911, S. 65. 

26. Schültze, O., Über den direkten Zusammenhang zwischen Muskeln und 
Sehnenfibrillen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 79, 1912, S. 307. 

27. Schültze, O., Zur Kontinuität von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 
Anat. Anz. Bd. 44, 1913, S. 477. 

28. Spalteholz, W., Verdauung, künstliche. Enzyklopädie der mikr. Technik, 
2. Aufl., Bd. 2, S. 570. Berlin 1910. 

29. Steaüss, E , Albumoide. Biochemisches Handlexikon, herausgegeben von 
E. Abderhalden. S. 169. Berlin 1911. 

30. TßAiNA, H., Eine neue und einfache Bindegewebsfärbung. Zentralbl. f. 
allg. Pathol. Bd. 20, 1909. 

31. Unna, P. G., Collagen. Enzyklopädie der mikr. Technik, 2. Aufl., Bd. 1, 
S. 245. Berlin 1910. 

32. "^^eismann, A., Über die Verbindung der Muskelfasern mit ihren Ansatz- 
punkten. Zeitschr. f. ration. Medizin, 3. Serie, Bd. 12, 1861, S. 126. 

Tafelerklärung. 

Abb. 1. Muskelfaden aus M. triceps femoiis des Frosches in 0,6proz. Koch- 
salzlösung isoliert. Ungefärbt; noch kontraktionsfähig. Mikrophoto. Häggqvist- 
Mattsson. Vergrößerung etwa 1580. a, a Grundmembranen. 

Abb. 2, Dasselbe Präparat wie Abb. 1 nach kurzer Einwirkung von ver- 
dünnter Essigsäure, ürundmembranen gequollen. 

Abb. 3. Dasselbe Präparat wie Abb. 1 und 2 nach einige Minuten länger 
dauernder Essigsäureeinwirkung. Grundinembranen noch mehr gequollen. Die 
Längsfibrillieruns; des Muskelfadens deutlich hervortretend. 

Abb. 4. M. sartorius des Frosches, 45 Minuten gekocht. Nachfixierung in 
Zenkers Mischung; Färbung mit Eisenalaunhämatoxylin nach Heidenhain. Mikro- 
photo. Vergrößerung wie vorher. Grundmembranen verschwunden. 



302 



Nachdruck verboten. 

Der penlymphatische Raum des Meerschweinchenohres. 

Von H. M. DE BURLET. 

Mit 5 Abbildungen. 

Aus dem anatomischen Institut der Universität Utrecht, HoDand. 

Einleitung. 

Das Meerschweinchenohr weist in verschiedener Beziehung eigen- 
artige Zustände auf. Erinnern wir uns an die ungewöhnhche Form des 
Stapes, an die große Anzahl der Schneckenwindungen, an die Knochen- 
spange, welche die beiden gegenüberliegenden Wände der Fossula 
vestibuli verbindet und dabei durch die Öffnung des Steigbügels tritt. 
In den folgenden Zeilen wird von dem perilymphatischen Raum des 
Meerschweinehenohres die Rede sein. Es läßt sich hier eine Eigen- 
tümlichkeit, welche bei Wirbeltieren überhaupt weite Verbreitung hat. 
besonders klar erkennen. Sie kommt ohne Zweifel auch anderen Säugern 
zu, hat hier aber, soviel ich weiß, bisher keine Beachtung gefunden. 

Das häutige Labyrinth des Säugerohres ist in einer Kavität des 
Petrosum eingeschlossen, welche seine Form in groben Zügen wieder- 
holt. Bekanntlich füllt das häutige Labyrinth diesen Hohlraum nicht 
ganz aus. Zwischen der knöchernen Innenwand der Höhlung und 
dem Kanalsystem des inneren Ohres befindet sich eine Schicht von 
Perilymphe, welche den sogenannten perilymphatischen Raum aus- 
füllt. Dieser Raum wird als eine einheitliche Kammer beschrieben, 
dessen Inhalt, die Perilymphe, das häutige Labyrinth umspült. 

Diese letztere Ansicht, das Spatium perilymphaticum sei als ein 
einheitlicher Raum aufzufassen, trifft, was das innere Ohr des Meer- 
schweinchens betrifft, nicht zu. Es besteht bei diesem Tier eine 
deutliche Abgrenzung zwischen einem oberen und unteren Abschnitt 
desselben. Der obere Abschnitt enthält die Bogengänge mit deren 
Ampullen, sowie den größten Teil des Utriculus. Der untere enthält 
die Flüssigkeit, welche den Sacculus umspült und die Scalae ausfüllt. 
Die Abgrenzung der beiden Unterabteilungen gegeneinander ist in 
Abb. 1 schematisch dargestellt. Die Abbildang stellt das rechte 
innere Ohr, von lateral gesehen, dar. Der horizontale Bogengang, der 



303 



Ductus endolymphaticus, sowie dessen Verbindungen mit Sacculus 
und Utriculus, ebenfalls die Verbindung von Sacculus mit Ductus 
cochlearis sind nicht eingezeichnet. Der obere perilymphatische Raum, 
welcher die Bogengänge (auch den horizontalen!) und teilweise den 
Utriculus umgibt, ist von zahlreichen 
Bindegewebsbalken durchsetzt. Diese 
verdichten sich zu einer Membran, 
welche von der knöchernen Laby- 
rinthwand zum Utriculus ausgespannt 
ist. Durch diese Membran ist der 
obere perilymphatische Raum ab- 
getrennt von demunteren. Im Gegen- 
satz zum oberen enthält der untere 
perilymphatische Raum keine Binde- 
gewebsbalken, was man sich so zu- 
rechtlegen kann, daß auf diese Weise 
Schwingungen der Flüssigkeit unbe- 
hindert die Cochlea und damit das 
CoRTi'sche Organ, erreichen können. 

Das ovale und das runde Fenster sind in. dem unteren perilymphati- 
schen Raum eingelassen. 

Zunächst wollen wir uns mit der Topographie der Membran, 
welche die beiden Abteilungen des perilymphatischen Raumes von 
einander abgrenzt, beschäftigen. 




Abb. 1. Schema des rechten Laby- 
rinthes von Cavia cobaya. Verein- 
facht. Erklärung im Text, 



Material. 

Das Material, welches ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, 
wurde in unserem Institute ursprünglich zu ganz anderen Zwecken 
bearbeitet. Zwecks Untersuchung der Funktion der Maculae hatten 
die Herren Magnus und de Kleyn durch Zentrifugieren die Oto- 
lithen-Membranen von den Maculae acusticae beim lebenden Tiere ab- 
geschleudert, um dann die Ausfallserscheinungen zu beobachten. 
Hinterher wurden dann die Gehörorgane auf Serienschnitte unter- 
sucht, um festzustellen, inwiefern die Otolithen-Membran tatsächlich 
von den Maculae entfernt worden waren. Für die sehr interessanten 
Ergebnisse ihrer erfolgreichen Experimente sei auf die Publikationen 
der genannten Herren hingewiesen. Die anatomische Bearbeitung 
der Serien wurde von de Kleyn in unserem Institute vorgenommen, 
und ich hatte dadurch Gelegenheit, diese mit durchzusehen. 



304 

Die Gehörorgane wurden mitsamt der Schädelbasis nach der 
Methode von Wittmaack behandelt und in Celloidin geschnitten. 
Die Fixation erwies sich als eine sehr gute, nur waren leider hie und 
da die Ampullen der Bogengänge zusammengefallen. 

Die Topographie der Grenzmembran. 

Die Lagebeziehungen der Membran, .welche das Spatium peri- 
lymphaticum superior vom unteren perilymphatischen Baum ab- 
grenzt, sind auf frontalen Schnittserien am besten zu untersuchen. 
Es hält schwer, ein plastisches Bild von ihrer Ausdehnung zu ent- 
Averfen; als Übersichtsbild sei auf Abb. 2 verwiesen, welche in halb 



oben 




unten 



Abb. 2. Schema des rechten Utriculus von Cavia cobaya, von lateral gesehen. 
g.m. Grenzmembran; U. Utriculus; S. Sacculus; C. Ductus cochlearis; a.v.v. Ampulle 
des vorderen vertikalen Bogenganges; a.h. Ampulle des horizontalen Bogenganges; 
a.h.v. Ampulle des hinteren vertikalen Bogenganges; c.c. Grus commune; es. Grus 
simplex des horizontalen Bogenganges ; l Spatium perilymphaticum superius ; 2 Spatium 

perilymphaticum inferius. 



schematischer Weise ihre Befestigungsart an dem Utriculus einerseits, 
teilweise auch an der knöchernen Labyrinthwand andererseits, ver- 
anschaulicht. Auf diese Abbildung beziehen sich die Querschnitt- 
bilder (Abb. 3 a — d), deren Lage mitangegeben wurde, und mit deren 
Hilfe eine Vorstellung von dtr Befestigungs weise der Membran er- 
worben werden kann. Diese zerfällt, was ihre Lage im Kaum an- 
belangt, in zwei Abschnitte, einen vorderen horizontalen und einen 
hinteren vertikalen, kwi den Schnittbildern der Abb. 3 sind die 
beiden Abteilungen des perilymphätischen Raumes, durch das Vor- 
handensein, resp. durch das Fehlen des Balkengerüstes kenntlich. 



305 



In den beiden nach vorn gelegenen Schnitten (3 a und b) ist der 
obere von dem unteren Eaum durch eine horizontal gestellte Mem- 
bran abgegrenzt. Das Spatium perilymphaticum superius liegt ober- 





Abb. 3 c. 




Abb. 3 b. 



Abb. 3d. 



Abb. 3. Vier Schnitte durch 4as rechte Labyrinth von Cavia cobaya, deren Lage in 
Abb. 2 angedeutet ist. U. Utriculus; S. Sacculus; C. Ductus cochlearis ; a.v. Ampulle 
des vorderen vertikalen Bogenganges; a.h. Ampulle des horizontalen Bogenganges; 
c.c. Crus commune; h.b. Grus simplex des horizontalen Bogenganges; S^ Stapes; 
m.a.i. Meatus acusticus internus; VII. N. facialis; S.t. Scala tympani. 



halb des Spatium perilymphaticum inferius. Anders in den beiden 
anderen Schnitten (3 c und d) ; hier steht die Grenzmembran ungefähr 

20 



Anat. Adz. Bd. 63. Aufsätze. 



306 



vertikal, der mit dem Balkengerüst versehene obere perilymphatische 
Raum liegt hier medial von dem miteren. 

Betrachten wir die einzelnen Schnittbilder etwas näher, und er- 
innern wir uns dabei zunächst daran, daß sie einem rechten Laby- 
rinth entnommen sind, dessen Schnitte wir von vorne besehen. Auf 
Abb. 3 a sind die Ampullen des vorderen vertikalen (a. v.) und des 
horizontalen (a. h.) Bogenganges getroffen. Lateral von letzterer 
Ampulle liegt der Querschnitt des horizontalen Bogenganges selbst. 
Die Ampullen münden in denjenigen Teil des Utrikulus (ü), auf dessen 
Boden sich die Macula befindet, worauf die Otholithenmembran ruht. 
Der perilymphatische Eaum, welcher diese Teile des häutigen Laby- 
rinthes umgibt, ist mit Bindegewebsbalken durciisetzt. Die Grenz- 
membran erstreckt sich von der lateralen knöchernen Wand oberhalb 
des ovalen Fensters, bis zu einer Stelle der medialen Wand, welche 
in der menschlichen Anatomie als Crista vestibuli bezeichnet wird. 
Diese Crista vestibuli grenzt die Anlagerungsstelle des Sacculus (Re- 
cessus sphaericus) von einer darüber gelegenen Delle (Recessus ellip- 
ticus) ab. Sie ist auch hier schwach vorhanden und bezeichnet die 
Stelle, wo die Grenzmembran an die mediale Labyrinthwand befestigt 
ist. Zwischen der unteren Fläche des ütriculus und der oberen 
Fläche der Grenzmembran befinden sich keine Bindegewebsbalken. 
Dieser schmale Raum wird ganz ausgefüllt von Nervenbündeln, welche 
von medial nach lateral ziehend, sich zur Macula utriculi begeben. 
Unterhalb des medialen Teiles der Grenzmembran liegt der Sacculus, 
dessen lateraler oberer Zipfel teilw^eise unmittelbar, teilweise mittels 
eines feinen Häutchens (Abb. 3 a) an der unteren Fläche der Grenz- 
membran befestigt ist. Das Spatium perilj'mphaticum inferius umgibt 
den Sacculus, dessen mediale Wand die Macula sacculi enthält und 
dessen laterale Wand dem ovalen Fenster gegenüber liegt. Der Raum 
erstreckt sich weit nach unten, wo er in die Scala vestibuli übergeht. 

Über das zweite Schnittbild (Abb. 3 b) können wir uns nach dem 
oben Gesagten kurz fassen. Für seine Lage vergleiche man die Abb. 2. 
Der Ütriculus ist zu einem flachen Schlauch geworden, dessen obere 
Fläche dem Spatium perilymphaticum superius, dessen untere Fläche 
dem unteren freien Raum zugewendet ist. Die Grenzmembran ist 
in feinem Bogen von lateral nach medial ausgespannt, sie ist an den 
Seiten des Ütriculus befestigt. Der medialen Wand des Spatium in- 
ferius ist der Sacculus wiederum angelagert, in der lateralen Wand 
liegt das Caecum vestibuläre des Ductus cochlearis (c). Außerdem 



307 



ist in dem Schnitt das Ende der Scala tympani (s. t.) mit der Mem- 
brana tympani secundaria getroffen. 

In Abb. 3c, deutlicher noch in Abb. 3d verläuft die Grenzmem- 
bran von der oberen knöchernen Labyrinthwand nach der unteren. 
Das Spatium superius enthält in Abb. 3c denjenigen Teil des Utri- 
culus, wo das Crus commune (cc) und das Crus simplex des hori- 
zontalen Bogenganges (hb) einmünden. Alle diese Teile sind von 
Bindegewebsbalken umgeben, außer der lateralen Wand des hori- 
zontalen Bogenganges, welcher dem freien, perilymphatischen Kaume 
zugewendet ist. Letzterer enthält außerdem das äußerste Ende des 
Caecum vestibuläre cochleae. Ähnliches zeigt Abb. 3d, wo der Ke- 
cessus posterior utriculi getroffen ist, außerdem wiederum das Crus 
simplex des horizontalen Bogenganges, welches halb dem oberen, 
halb dem unteren perilymphatischen Kaume angehört. 

Wir haben schließlich noch auf Abb. 2 zurückzukommen. Der 
hintere vertikale Abschnitt der Grenzmembran läßt sich in dieser Seiten- 
ansicht ziemlich gut überblicken. Man kann sich leicht vorstellen, 
wie er den Eecess. post, utriculi verdeckt, wie das Crus simplex des 
horizontalen Bogenganges in ihm eingelagert ist. Oben ist er an der 
knöchernen Labyrinthwand befestigt (vgl. Abb. 3c und d), diese Be- 
festigungslinie verschiebt sich allmählich lateralwärts, wenn man die 
Serie nach vorne verfolgt. Damit geht die vertikale Lage des hinteren 
Abschnittes langsam in die horizontale des vorderen Abschnittes 
über. Die untere Befestigungslinie des vertikalen Membranabschnittes 
(vgl. Abb. 3d) befindet sich zunächst an der unteren knöchernen 
Labyrinthwand. Nach vorne zu verläuft diese Befestigungshnie ein 
wenig ansteigend lateralwärts, um dann plötzlich dort, wo der Ductus 
endolymphaticus seinen knöchernen Kanal verläßt, nach oben um- 
zubiegen. Wir sehen daher auf Abb. 2 den unteren Teil des verti- 
kalen Membranabschnittes nach vorne zu plötzlich aufhören; die 
Befestigung des medialen horizontalen Membranabschnittes, welche 
hier anschließt, liegt hinter dem Utriculus (Abb. 3 a, b) und ist in 
der Seitenansicht nicht zu sehen. Um die etwas komplizierten Ver- 
hältnisse der Grenzmembran in dieser Gegend dem Verständnis näher 
zu bringen, wurde ein Modell bei 100 f acher Vergrößerung hergestellt. 
Wie unten zu erörtern ist, hat die Lagebeziehung des Spatium peri- 
lymphaticum inferius zum Ductus endolymphaticus vom vergleichend 
anatomischem Standpunkt aus Bedeutung; daher ist es nötig, den 
Sachverhalt genau aufzunehmen. 

20* 



308 



Das Modell stellt einen Teil der knöchernen Labyrinthwand mit 
den dort- befindlichen Teilen des häutigen Labyrinthes dar, welcher 
gelegen ist zwischen den Stellen bezeichnet als 3b und 3c der Abb. 2. 
In Abb. 4 ist es von unten, lateral, und etwas von vorne abgebildet. 
Die vordere Schnittfläche entspricht ungefähr der Abb. 3 b. Der 
Utriculus hat die Form eines abgeplatteten Schlauches, welcher occi- 
pitalwärts sich nach unten erweitert. Der medialen Wand liegt der 
Sacculus an; das Modell enthält nur dessen hinteren Abschnitt. Dieser 



latera 




.medial 



hinten 



Abb. 4. Modell eines Teiles des Utriculus, des Sacculus, der Labyrinthwand ; letztere 

künstlich außen abgerundet. Zur Veranschaulichung der Lage der Grenzmembran. 

U. Utriculus; S. Sacculus; de. Ductus endolymphaticus. Vergr. des Modells 100 mal, 

in der Abbildung auf Vs verkleinert. Näheres im Text. 



geht hier in den Ductus endolymphaticus über, welcher durch einen 
kurzen Stiel mit dem Utriculus verbunden ist. Die Einmündungs- 
stelle des letzteren kurzen Eohres liegt in der unteren Wand des Utri- 
culus. Vom hinteren Sacculusabschnitt geht außerdem der Ductus 
reuniens aus, dieser ist in Abb. 4 nicht eingezeichnet. Betrachten 
wir jetzt die Befestigungsweise der Grenzmtmbran. Von der oberen 
Wand aus sehen wir sie ausgespannt nach der lateralen Kante des 
Utriculus, sie verläuft dabei vorne etwa horizontal, hinten etwa verti- 
kal. Von der gegenüberliegenden Utriculuskante ausgehend sieht 
man auf der vorderen Schnittfläche den medianen Abschnitt der 
Grenzmtmbran. In diesem ist das kurze Verbindungsstück zwischen 



309 



Ductus endolymphaticus und Utriculus aufgenommen. Occipital- 
wärts von diesem Köhrchen setzt sich die Membran fort und begegnet 
nun, zusammen mit der lateralen Wand des eben eingetretenen Ductus 
endolymphaticus eine ziemlich tiefe Nische, welche von unten her 
zugänglich ist. Noch weiter occipitalwärts tritt die TJtriculuswand 
mit der knöchernen medialen Labyrinthwand unmittelbar in Berüh- 
rung, und bildet somit streckenweise auf diese Art die Grenze zwischen 
oberem und unterem Spatium. Diese Strecke ist nur kurz, denn als- 
bald tritt die Grenzmembran unten wieder auf. Sie verläuft nun 
in vertikaler Richtung von der unteren Labyrinthwand bis zum Utri- 
culus, ein Verhalten, das man sich leicht vorstellen kann, wenn man 
Abb. 8c zum Vergleich heranzieht. Dieser Schnitt liegt nur wenig 
weiter occipitalwärts als die untere Schnittfläche des Modells, 

Wir können das bisher Gesagte auf folgende Weise zusammen- 
fassen: A^on dem Spatium perilymphaticum inferius aus erstreckt 
sich ein Recessus in medialer Richtung nach oben, bis an die Stelle, 
wo der Ductus endolymphaticus das Vestibulum betritt. Rostral- 
wärts von diesem Recessus bildet die Grenzmembran ein horizontal 
stehendes, occipitalwärts von ihm ein vertikal stehendes Septum 
zwischen den beiden Abteilungen des perilymphatischen Raumes. 

Der Vollständigkeit halber ist hier einiges hinzuzufügen. In 
manchen Serien liegt der Ductus utriculo-saccularis nicht in, sondern 
diesseits der Grenzmembran An dieser Stelle kann es vorkommen, 
daß die Membran sich nicht vollkommen scharf abgrenzen läßt, so 
daß man in Zweifel sein kann, ob sie hier als abschließendes Septum 
funktioniert. Die Möglichkeit eines Zusammenhanges der beiden 
Räume ist hier demnach nicht bei allen Serien als ausgeschlossen zu 
betrachten. Daß die Grenzmembrän im allgemeinen als eine solche 
in der Tat gelten kann, geht aus einigen Exemplaren besonders klar 
hervor, bei welchen Blutungen im perilymphatischen Raum aufgetreten 
waren. Das Zentrifugieren, welches mit einer Geschwindigkeit von 
960 M. per Minute stattgefunden hatte, verletzte hie und da Blutgefäße 
im inneren Ohr, und es ist nun von besonderem Interesse, festzustellen, 
wo sich das Blut in diesen Fällen angesammelt hat. Es zeigt sich näm- 
lich, daß es sich hinter der Grenzmembran staut und diese teilweise 
aufbauscht. Man erhält so Bilder, welche als Injektionspräparate des 
oberen perilymphatischen Raumes aufzufassen sind; dieser ist, soweit 
er im Vestibulum liegt, mit Blut angefüllt, während die angrenzenden 
Teile des unteren perilymphatischen Raumes kein Blut enthalten. 



310 



Eine Einteilung des peiilympliatischen Raumes in zwei Abtei- 
lungen, wovon der eine von Bindegewebsbalken durchsetzt ist, der 
andere diese nicht enthält, kommt auch bei anderen Wirbeltieren vor. 
Nachdem die oben beschriebenen Verhältnisse des Cavia-Ohres fest- 
gestellt waren, versuchte ich vergebens in der Literatur Anhaltspunkte 
zu finden, ähnliche Befunde bei andei;en Säugern betreffend. Die 
Abgrenzung der beiden Abteilungen des perilymphatischen Raumes 
ist im Ohr des Meerschweinchens so klar und eindeutig, daß man nur 
annehmen kann, es handele sich hier um Einrichtungen, denen eine 
mehr allgemeine Bedeutung zukommt. Diese Vermutung wurde be- 
stätigt. In einer auf Anregung E. Gaupps unternommenen Unter- 
suchung des perilymphatischen Systems dts Ampihibienohres be- 
schreibt H. S. Harrison (4) dort angetroffene anatomische Verhält- 
nisse, welche in vieler Hinsicht an die Zustände des Meerschweinchen- 
ohres erinnern. Ein Satz, welcher dieses sofort erkennen läßt, möge 
hier wiedergegeben werden: ,,The labyrinth is not surrounded by 
fluid; on the contrary the enclosing space is occupied partly by 
connective tissue and partly by definite, constant, and re- 
stricted spaces, containing a non corpuscular fluid, the 
perilymph. It is therefore necessary to distinguish between peri- 
lymphatic tissue^), in which fixed, formed elements predominate, 
and perilymphatic spaces, which are bounded by well-defined 
walls and have fluid contents only." Dieser Satz hat auch für das 
Cavia-Ohr Geltung; die Übereinstimmung wird aber größer, wenn 
man die topographischen Verhältnisse der beiden Abteilungen des 
perilymphatischen Raumes zueinander in Betracht zieht. Es zeigt 
sich nämlich, daß der balkenfreie Abschnitt ventrolateral von dem 
mit ,, perilymphatic tissue" angefüllten medial oberen gelegen ist. 

Letzterer enthält auch hier wiederum die Bogengänge; Fenestra 
vestibuli (ovalis), operculum (stapes) stehen in Beziehung zum balken- 
freien Raum. An einer schematischen Abbildung (5), welche ich der 
Arbeit Harrisons entlehne, lassen sich die uns interessierenden Ver- 
hältnisse leicht ablesen. Lateral a om Sacculus liegt der freie Raum, 
hier Spatium sacculare bezeichnet, welcher dem Spatium perilym- 
phaticum inferius des Cavia-Ohres zu vergleichen ist. Die verdünnte 
laterale Wand des Sacculus ist diesem Raum zugewendet. Eine mit 



1) The amoant of fluid within the interstitial spaces of this tissue varies 
in different regions, being apparently greatest around the canals. (Harrison 4, 

S. 3.) 



311 



Endothel ausgekleidete Röhre, Ductus perilymphaticus, zieht im Bo- 
gen medialwärts über den Sacculus hinweg, und erreicht medial unten 
die mediale Wand der Ohrkapsel. Sie nimmt ihren Weg durch das 
Spatium perilymphaticum superius, jedoch ohne daß die Perilymphe, 
welche sich zwischen den Maschen befindet, sich mit derjenigen des 
Eohres vermischen könnte. Durch eine Öffnung in der medialen Wand 
der Ohrkapsel verläßt sie diese, um in das ,, Spatium meningeale" 
geschlossen zu enden. Der Ductus perilymphaticus tritt auf seinem 
Weg durch das Spatium perilymphaticum superius an zwei Stellen 
in Beziehung zum häutigen Labyrinth. Eine nach oben gerichtete 
Ausbuchtung ist in Abb. 5 als Recessus partis neglectae bezeichnet; 
dieser gegenüber liegt eine zweite Ausbuchtung (Recessus partis basi- 



Gav. cranii Sjn. sup. utriculi 



D. perilymph. 



Pars neglecta 
Recess, part. negl.. 

Rec. p. basilaris 
Spat, meningeale 




Can. tat. 

Spat, sacculare 
Fen. vest. 



Lageha Sacc. 



Abb. 5. Schematischer Frontalschnitt durch die Ohrkapsel eines ürodelen, nach 

H. S.' Harrison. 



laris). Die Wand des häutigen Labyrinths ist an diesen Stellen zu 
einer Lage platter Zellen reduziert; diesen angelagert liegen die Endo- 
thelzellen, welche die Ausbuchtung bekleiden. Der zuletzt genannte 
Recessus partis basilaris ist bei ürodelen schwach entwickelt, oder fehlte 
nimmt dagegen bei Anuren an Bedeutung zu. 

Den Anlagerungsflächen der Ausbuchtungen des Ductus peri- 
lymphaticus an den verdünnten Wandstellen des häutigen Laby- 
rinthes, ,, Tympanal areas", mißt Harrison große physiologische Be- 
deutung zu. ,,It can scarcely be doubted that the function of the 
thin membranes ... is connected with the function of hearing (vgl. 
Yerkes, 8). Vibrations pass along Ductus perilymphaticus and set 
in motion the tympanal areas of the wall of the pars neglecta and 
pars basilaris respectively ... It is interesting to note, that the pars 



312 



superior of the labyrinth is not in a position to receive vibrations 
directly from the perilymph." 

Die Ergebnisse Harrisons wurden ausführlich wiedergegeben, 
weil sie es uns möglich machen, den Sinn des Befundes am Cavia-Ohr 
zu würdigen. Wenn unsere Kenntnisse über die phylogenetische und 
ontogenetische Entwicklung des perilymphatischen Baumes auch als 
im höchsten Grade lückenhaft bezeichnet werden müssen, so können 
wir uns doch aus den wenigen Daten, welche bisher vorliegen, eine 
Vorstellung bilden von dem ungefähren Gang der Sonderung dieses 
Raumes in zwei Abschnitte. Aus den unregelmäßigen Hohlräumen, 
welche im perilymphatischen Gewebe des Fischlabyrinthes vorkom- 
men^), gelangen im Verlaufe der Stammesgeschichte zwei zu beson- 
derer Bedeutung. Eine von diesen hat Beziehungen zur lateralen 
Sacculuswand, die andere zu demjenigen Abschnitt des Labyrinths, 
aus dem der Ductus cochlearis hervorgeht, wahrscheinlich auch zu 
anderen Endapparaten, deren funktionelle Bedeutung noch unklar ist 2). 
Diese beiden Hohlräume verbinden sich untereinander durch einen 
Ductus perilymphaticus (Abb. 5); es kommen in der Labyrinth- 
wand Öffnungen zustande, welche zu dem jetzt einheitlichen Raum 
in Beziehung stehen. (In einer dieser Öffnungen ist die Fußplatte 
des ,, Stapes" eingelassen, Schwingungen werden durch den so ge- 
bildeten perilymphatischen Raum an bestimmte Stellen des häutigen 
Labyrinthes geleitet). Bei den Säugetieren erweitert sich dieser Duc- 
tus, bis schließlich die ursprüngliche Trennung der beiden Abschnitte 
nicht mehr kenntlich ist. Ein einheitlicher perilymphatischerRaum (oben 
als Spatium perilymph aticum inferius bezeichnet) umgibt den Sacculus, 
und dehnt sich als Scala vestibuli und Scala tympani bis an die Spitze 
des Ductus cochlearis aus. Dieser Raum ist bei Cavi a nach oben durch 
die Grenzmembran gegen das Spatium perilymphaticum superius abge- 
grenzt, letzterer hat den primitiven Charakter behalten; er ist von 
Bindegewebsbalken, welche zum Teil Blutgefäße führen, durchsetzt. 

Diese etwas apodiktisch abgefaßte Entwicklungsgeschichte des 
perilymphatischen Raumes stützt sich auf eine zu geringe Anzahl 
tatsächlicher Beobachtungen, als daß sie als gesichert gelten kann. 
Merkwürdigerw^eise haben verschiedene Autoren, welche sieb mit der 

1) Harrison, S. 25. 

2) Es ist hier zu denken an die Crista quarta (2) (Macula neglecta) an 
die beim Cavia-Embryo gefundene Macula ductus reunientes (1), an das hohe 
Epithel im Ductus endolymphaticus von Hynobius, Cryptobranthus, Onycho- 
dactylus, Salamandra (6). 



313 



Entwicklung des häutigen Labyrinthes befaßt haben, diesem Gegen- 
stand wenig Interesse entgegengebracht, obwohl die Arbeit Hakri- 
SONS diesbezüglich viel Anregung bot ^). 

Doch ist, wie mir vorkommen will, die Ausdehnung des balken- 
freien perilymphatischen Raumes wohl von einiger Wichtigkeit, es 
scheint sehr möglich, daß die Lage und Ausbildung der nervösen End- 
apparate durch dieselbe beeinflußt wird. Auch andere Fragen, den 
feineren Bau des inneren Ohres betreffend, stehen hiermit in Zusam- 
menhang, so die Gefäß Versorgung des häutigen Labyrinthes, vielleicht 
auch die Verteilung des Pigmentes in dessen Wand. 

Darauf, wie sich bei anderen Vertebraten und beim Menschen 
die beiden Abschnitte des perilymphatischen Baumes zu einander 
verhalten, hoffe ich an anderer Stelle zurückzukommen. 

Bei der Besprechung der Topographie der Grenzmembran im 
Cavia-Ohr wurde eine Nische des Spatium perilymphaticum inferius 
erwähnt, welche an der Übergangsstelle des hinteren vertikalen, in 
den vorderen horizontalen Abschnitt dieser Membran angetroffen wird 
(vgl. Abb. 4). Es liegt nahe in diesem balkenfreien Recessus eine 
der Recessusbildung im Urodelenohre ähnliche Bildung zu sehen. 
Das auffallende Vordringen des unteren Spatium bis an die Einmün- 
dungssteile des Ductus endolymphaticus wäre somit einer Ausbuch- 
tung des Ductus perilymph aticus (Abb. 5) analog zu erachten. Die 
Ausbuchtungen dieses Ductus treten im Urodelen-Ohr mit Wand- 
bezirken des häutigen Labyrinths in Beziehung, denen Sinnesepithel 
gegenüberliegt. Ein Zusammenhang zwischen Recessus und Nerven- 
endstellen ist hier nicht nachweisbar, die von Alexander entdeckte, 
beim Cavia-Embryo vorübergehend auftretende Macula ductus re- 
unientis, kommt, wie ich glaube, diesbezüglich nicht in B'etracht. Wohl 
kommen aber bei niederen Vertebraten an der verlangten Stelle, 
nämlich der medialen Wand des Ductus endolymphaticus, eigenartige 
hohe Zellen vor ; sie wurden von Okajima bei Hynobius, Salamandra usw. 
beschrieben (Nr. 6). Es ist nicht unmöglich, daß in dieser Richtung 
eine Deutung der Recessusbildung im Cavia-Ohr zu versuchen ist. 

Was die physiologische Bedeutung der Trennung der beiden 
Abteilungen anbelangt, so ist folgendes zu erwägen. Es ist anzu- 

1) So wird sie in den neueren entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten von 
Flbissig (3) (Geckolabyrinth), Denis (Vespertilio) nicht erwähnt. Okajima 
kannte sie, als er über Hynobius arbeitete, nur als Referat (6, S. 77). 



314 

nehmen, daß die Auffassung Harrisons über die Bedeutung des 
balkenfreien Raumes und des Ductus perilymphaticus im Amphibien- 
ohre stichhaltig ist. Er sieht darin die freie Bahn für die Fortleitung 
von Schwingungen in der Perilymphe. Damit ist die Tatsache in 
Übereinstimmung, daß den Ausbuchtungen des Ductus perilymphati- 
cus dünne Wandstellen des häutigen Labyrinthes entsprechen, wäh- 
rend diese Wand bei diesen Formen sonst verdickt, und sogar von 
einer Art Knorpelhülle umgeben ist. In ähnlicher Weise kann man 
im Spatium perilymphaticum inferius des Säugerohres die freie Bahn 
nach dem CoRTi'schen Organ, vielleicht auch nach den Maculae 
acusticae erblicken. Die Grenzmembran hätte dann die Aufgabe, 
eine Zerstreuung dieser Schwingungen in den perilymphatischen Eaum 
um die Ampullen und die Bogengänge zu verhüten, eine Zerstreuung, 
welche vielleicht einer Abschwächung der Schwingungen für das 
CoRTi'sche Organ bestimmt, gleichkäme. Gerade für das Ohr des 
Meerschweinchens, mit seinen zahlreichen Schneckenwindungen, wäre 
dieser Verlust unangebracht; er wird durch die wohlausgebildete Grenz- 
membran verhindert. Bei anderen Formen mit kürzerer Schnecke 
wäre die Gefahr des Energiev^rlustes weniger zu befürchten; ein 
gewisser Parallehsmus zwischen dem Ausbildungsgrad einer abschlie- 
ßenden Grenzmembran und der Länge des Ductus cochlearis hätte 
von diesem Gesichtspunkte aus nichts Befremdendes. Auch außer- 
gewöhnliche Kleinheit der Bogengänge und des sie umgebenden peri- 
lymphatischen Raumes könnte von Einfluß sein, man denke an das 
Gehörorgan der Wale. Die Bogengänge sind dort so klein, daß man 
lange glaubte, den Cetaceen fehle überhaupt dieser ganze Apparat. 
Der Energieverlust, der für den Ductus cochlearis (dieser ist hier gi'oß) 
bestimmten Schwingungen, käme bei der Kleinheit des oberen Ab- 
schnittes des inneren Ohres vielleicht kaum in Betracht, eine Grenz- 
membran fände in diesem Sinne keine Verwendung. Es liegt aber 
außer der vorgetragenen Auffassungsmöglichkeit noch eine zweite vor, 
welche neben der ersteren Geltung haben mag. Die Grenzmembran 
verhindert eventuell Energieverlust für den Ductus cochlearis, zu- 
gleich schützt sie die Cristae ampullares gegen den inadäquaten Reiz. 
Die Bogengänge, die Ampullen mit ihren Cristae, haben sozusagen 
ein eigenes pevilymphatisches System. Die Cristae, so nehmen wir 
an, sind empfindlich für Druckänderungen der Endolymphe. Diese 
Empfindlichkeit für minimale Druckschwankungen setzt eine gewisse 
Starre der Wand von Bogengang und Ampulle voraus. Bei niederen 



315 



Formen (Fischen, Amphibien) wird dieses erreicht durch einen Knor- 
pelüberzug des epithehalen Eohres. Bei Säugern ist diese Verstär- 
kung der Wand verloren gegangen, und es ist denkbar, daß ein er- 
höhter Gegendruck der Perilymphe die verlorene Wandstärke ersetzt. 
In diesem Sinn nun wäre es begreiflich, daß ein Septum, welches 
diesen Abschnitt des perilymphatischen Baumes nach unten ganz oder 
teilweise abschließt, ein Ausweichen der Perilymphe dieses Eaumes 
in den freien unteren Sinus aufhebt oder erschwert. Dabei ist dann 
noch zu bedenken, daß Strömungen oder Druckschwankungen, welche 
durch Bewegungen des Kopfes in der Endolymphe entstehen, in 
ganz ähnlicher W>ise in der Perilymphe, welche diese Endolymphe 
umhüllt, auftreten müssen. Druckschwankungen, welche in der Endo- 
lymphe einer Ampulle zustande kommen, können zu erhöhter Ein- 
wirkung auf die Crista führen, wenn ein Ausweichen der Ampullenwand 
durch entsprechende Druckschwankungen in der Perilymphe, welche 
diese Ampulle umgibt, verhindert wird. Bei diesem fein abgestuften 
Mechanismus, so ist anzunehmen, spielt die Grenzmembran eine Rolle. 
In dem Auftreten der Teilung des perilymphatischen Raumes 
hätten wir somit eine alte Einrichtung zu erblicken, welche in erster 
Linie als Isolierung eines für Schwingungsfortleitung bestimmten Ab- 
schnittes aufzufassen wäre. An dies& Trennung knüpfen sich im Lauf 
der phylogenetischen Entwicklung Folgeerscheinungen, von denen 
oben einige "angedeutet wurden. 

Literatur. 

1. 1901. Alexander, G., Über Entwicklung und Bau der Pars inferior laby- 

rinthi der höheren Säugetiere. Denkschr. d. kgl. Akad. d. Wissenscb. 
Wien, math.-naturw. Klasse Bd. 70. 

2. 1913. Benjamins, C. E., ßydrage tot de kennis van het vliezig oorlabyrinth. 

een vierde Crista acustica. Nederl. Tydschr. v. Geneesk., le Helft, 'Nr. 23. 

3. 1908. Flkissio, J., Die Entwicklung des Geckolabyrinths. Anat. Hefte Bd. 37. 

4. 1902. Harrison, H. S., On the perilymphatic spaces of the amphibian ear. 

Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. 19. 

5. 1903. Harrison, H. S., The homology of the Lagena throughout Vertebrates. 

Anat. Anz. Bd. 23. 

6. 1911. Okajima, K., Die Entwicklung des Gehöroi-gans von Hynobius. Anat. 

Hefte Bd. 45. 

7. 1914. Okajima, K., Macula und Pars acustica neglecta. Ergebn. d. Anat. u. 

Entwicklungsgesch. Bd. 21, S. 143. 

8. 1905. Yerkes, Hob. M., The sense of hearing in frogs. Journ of comp. 

neurol. and Psychol. Vol. XV, Mr. 4. 



316 



Nachdruck verboten. 

Zur Ontogenese des menschliclien Großhirns. 

Yon Dr. H. Kuhlenbeck und cand. med. E. v. Domarus. 

Mit 2 Abbildungen. 

Aus dem anatomischen Institut der Universität Jena. 

Durch die Forschungen Brodmanns sind wir in der Kenntnis des 
Aufbaues der menschlichen Großhirnrinde soweit gefördert, daß als 
Grundtypus des Zellaufbaues, der Architektonik, eine Sechsschichtung 
angenommen werden kann, wenn auch diese Ansicht nicht unwider- 
sprochen geblieben ist. 

Aber diese Anordnung ist nicht von Anfang an gegeben. Viel- 
mehr entwickelt auch sie sich, wie alles organisch komplizierte, erst 
allmählich im Laufe der ontogenetischen Entwicklung. Dies geschieht 
nun nicht auf dem Wege, der uns zunächst als der einfachste er- 
scheinen würde, durch unmittelbare Sonderung aus einem indifferenten 
Zellmaterial, sondern die Sechsschichtung bildet sich erst nach Durch- 
laufen höchst eigenartiger Zwischenstufen aus. 

Mit der Beschreibung dieser Zwischenstufen allein, die in durch- 
aus charakteristischer Weise vom Bau des erwachsenen Gehirns ab- 
weichen, darf man sich nicht begnügen. 

Im folgenden wird versucht, die gegebenen morphologischen Tat- 
sachen im Sinne der biogenetischen Regel untereinander in Zusammen- 
hang zu bringen. Diese Auffassung der Ontogenese als Rekapitulation 
der Phylogenese wirkt klärend auf die komplizierten Stadien in der 
embryonalen Entwicklung des menschlichen Großhirns. 

Sehen wir von den schwachen Anfängen eines Palliums bei einigen 
Fischen ab, so können wir nach Edinger als das einfachste Großhirn 
das Amphibienhirn betrachten. Beim Amphibienhirn fällt zunächst 
als erstes auf, daß man von einer eigentlichen Rinde, wie wir sie bei 
den höher entwickelten Vertebraten finden, überhaupt nicht reden 
kann. Die Schicht der zentralen nervösen Elemente, der Pyraraiden- 
zellen, die „psychogene" Schicht lagert noch direkt dem Ventrikel- 
ependym auf, während die leitende Schicht peripher liegt. Das Ge- 
hirn entspricht also noch im wesentlichen dem Bau des Medullar- 



317 

rohres, graue Substanz nach innen, weiße nach außen. Die ,,weiße 
Substanz", also die leitende Schicht, welche die Faserzüge enthält, 
denTractus bulbo-corticalis und die anderen Riechleitungen, den Tractus 
cortico-thalamicus , cortico-habenularis lat. und med. usw., ist der 
Molekularschicht der höheren Vertebraten morphologisch zwar gleich- 
wertig, homolog, aber funktionell gleichbedeutend, analog dem sub- 
corticalen Marklager, dem Centrum semiovale der Säugetiere, eine 
Bildung, die sich im Amphibiengroßhirn noch in keiner Weise er- 
kennen läßt. Beim Araphibium ist eben die Molekularschicht die 
leitende Schicht xai:' s^o/yiv. Entsprechend dieser Bedeutung finden 
wir die Molekularschicht relativ ungemein breit und stark differen- 
ziert. Ganz allgemein lassen sich radiäre Fasern unterscheiden, die 
von Dendriten und Neuriten der Pyramiden und Körnerzellen gebildet 
werden. Die Neuriten biegen zum Teil allmählich um und gehen in 
die tangentialen Fasern über, die sich einesteils aus den erwähnten 
Faserzügen, zum anderen Teil aus den Dendriten der Tangential- 
zellen zusammensetzen. Endlich finden sich als nicht nervöse Ele- 
mente die stützenden Gerüstfasern der Ependymzelleu und relativ 
wenig Gliazellen. 

Gerade in den entwickeltsten Abschnitten des Amphibienpalliums, 
im medial gelegenen Frimordium hippocampi, wo die Pyramidenzellen 
am besten ausgebildet sind, ist die Molekularschicht mit den erwähn- 
ten Tangentialzellen so durchsetzt, daß Heerick vom cortex hippo- 
campi und RöTHiG von einem dorsal hiervon gelegenen Paläocortex 
spricht. Streng genommen läßt sich die Bezeichnung cortex aber 
wohl anfechten. Die Tangentialzellen wären eher der Molekular- 
schicht zuzurechnen. Die Axone der Pyramidenzellen verlaufen auch 
hier peripher. Zwar senden einige Pyramidenzellen anscheinend ihre 
Neuriten zentralwärts in die Gegend der Ependymzelleu. Aber auch 
diese Bildung, zumal man keinen einzigen jener Axone irgendwie 
weiter verfolgen kann, läßt sich noch durchaus nicht als Anlage eines 
subcorticalen Marklagers ansprechen. 

Betrachten wir nun den histologischen Aufbau der menschlichen 
Großhirnrinde bei einem Embryo jüngsten Stadiums, so zeigt sich, 
daß diese ontogenetische Entwicklungsstufe dem phylogenetischen 
Stadium der Amphibien gleicht. Wie z.B. bei Salamandra, Rana 
oder Bufo sind die den Ventrikel umgebenden Zellmassen in durch- 
aus ähnlicher Anordnung hier gegliedert und nach außen von dieser 
Zellschicht folgt die faserführende Lage als Molekularschicht. Eine 



318 



Vergleichiing der beiden Schnittbilder ergibt eine geradezu über- 
raschende Übereinstimmung (Abb. 1). 

In der phylogenetischen Reihe weiter aufsteigend treffen wir erst 
bei den Reptilien eine eigentliche Rinde an. Beim Reptilienvorder- 
hirn lassen sich bereits unterscheiden: Molekularschicht, Cortex, sub- 
corticales Mark, rudimentäres, mit dem Ventrikelependym zusammen- 
hängendes zentrales Grau. Hier ist bereits das subcorticale Mark die 
eigentliche leitende Substanz, aber dennoch — gewissermaßen ein durch 
die biogenetische Regel begründeter Alavismj.is — hat auch die Mole- 
kularschicht noch leitende Funktion und enthält regelrechte Faserzüge. 

Verfolgt man weiterhin die Entwicklung des menschlichen Groß- 
hirns, so zeigt sich, daß am Ende des dritten Monats sich von der 




ir 'ThJ^l 









;® 



'P^!4 





Abb. 1. a) Aniphibienpalliuin (Salamandra macul.), b) Großbirniinde eines jungen 
menschlicben Embryos. (Scbema. 



den Ventrikel umgebenden ursprünglich einheitlichen Zellmasse Zellen 
absondern und nach der Peripherie hin in immer mehr zunehmender 
Zahl zu liegen kommen. Ob es sich hierbei um ein amöboides Wandern 
handelt, oder ob nicht vielmehr diese Loslösung von Zellen rein passiv 
durch die sich vermehrenden und sich verdrängenden Zellen oder 
durch das Auswachsen der Neuriten zustande kommt — die Ent- 
scheidung dieser Fragen sei für uns dahingestellt. Jedenfalls ergibt 
sich schließlich folgendes Bild: der Kanal umgeben von einer dicken 
Zellschicht, nach auswärts von dieser eine gelockerte Lage von Zellen, 
die sich noch weiter peripherwärts zu einem dichten, zunächst einheit- 
lichen Schleier ansammeln; das weitere Schicksal dieses Zellschleiers, 
seine Aus- und Umdifferenzierung, soll uns hier nicht interessieren; 
noch weiter zentral abwärts von diesem einheithchen Zellraantel folgt 
die ganz und gar zellarme aber breite Molekularschicht. Dieses 



319 



Stadium, wie wir es eben beschrieben haben, müssen wir als einen 
Übergang zwischen dem vorangehenden Amphibienstadium der mensch- 
lichen Gehirnentwicklung und dem nun zu schildernden, dem des 
Reptils, auffassen. In diesem Zustand, im 4.-5. Fötalraonat, bietet sich 
folgendes Bild: der Hohlraum ist wieder umgeben von einer dichten 
Zellenlage; peripherwärts von dieser folgt nun eine mehr oder minder, 
eventuell sogar äußerst breite Schicht, die zwar sehr zellarm erscheint, 
aber eine gewaltige Masse von Fasersystemen führt. Diese breite 









";;;'ii:i.'/j,/.,^.V:'' 




Abb. 2. a) Reptilienpallium (Lacerta agilis), b) Großhirnrinde eines etwa 4—5 Monate 
alten menschlichen Embryos. (Schema.) 



neu entstandene Zone ist nichts weniger als das hier zum erstenmal 
in mächtiger Ausdehnung auftretende Centrum semiovale Vieusseni, 
entstanden durch die Fasern, deren Zellen in dem breiten, nach außen 
folgenden Zellmantel, wie er schon oben beschrieben wurde, zu suchen 
sind und deren Neunten nun nicht mehr allein — wie beim Amphi- 
bienstadium — in der Molekularschicht verlaufen, sondern vielmehr 
durch das Centram semiovale als Corona radiata dringen. Das Stadium 
des Reptils ist ontogenetisch erreicht. (Die Übereinstimmung der 
beiden Schnittbilder zeigt Abb. 2.) 

Wohl erhalten sich noch bis zum ausgewachsenen Hirn in der 
grauen Rinde Nervenzellen, deren Neuriten zur Molekularschicht ziehen 
und die hierin das Amphibienstadium gewahrt zeigen, die sog. 



320 

MARTiNOTTi'schen Zellen, aber die Hauptmasse der Fasern zieht nun- 
mehr als Corona radiata corticofugal durch das Centrum semiovale 
ihren Bestimmungsorten zu. 

Doch in einer Beziehung scheint es, als ob die Molekularlage 
ihre alte Bedeutung als Faserschicht xaT s^o/yjv gewahrt habe: die 
Ausbildung des Faserflechtwerks, die Myeloarchitektonik ist in keiner 
anderen Hirnschicht so außerordentlich mannigfaltig und kompliziert 
wie hier. Gerade die neuesten Arbeiten C. und 0. Vogts haben diese 
Reichhaltigkeit, von deren physiologischer Bedeutung und anatomi- 
schem Aufbau wir uns eine anschauliche Vorstellung vorläufig nicht 
verschaffen können, bewiesen, diese Reichhaltigkeit, deren Prädispo- 
sition in der Phylogenie gesucht werden muß. 

Literatur. 
BiNDEWALD, Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. Arch. f. mikr. Anat. 

Bd. 84, 1914. 
Brodmänn, Vergleichende Lokalisationslehre der Großhirnrinde. Leipzig 1909. 
Edingkr, Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane des Menschen 

und der Tiere. Leipzig 1911. 
Herrick, The morphology of the cerebral hemispheres in Amphibia. Anat. Anz. 

Bd. 36, 1910. 
Herrick, The morphology of the forebrain in Amphibia and Reptilia. Journ. 

of comp. Neur. and Psych. Bd. 20, Nr. 5, 1910. 
His, Die Entwicklung des menschlichen Gekirns während der ersten Monate. 

Leipzig 1904. 
HocHSTETTKR, Bilder der äußeren Körperformen einiger menschlicher Embryonen 

aus den beiden ersten Monaten der Entwicklung. München 1907. 
RöTHiG, Zellanordnungen im Vorderhirn der Amphibien. Amsterdam 1912. 
BöTHiG, Zellanordnungen und Faserzüge im Vorderhirn von Siren lacertina. 

Berlin 1911. 
C. u. O. Vogt, Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung. Leipzig 1919. 

Inhalt. Aufsätze. Gösta Häggqvist, Wie überträgt sich die Zugkraft 
der Muskeln auf die Sehnen ? Mit einer Tafel und einer Textabbildung. 
S. 273—301. — H. M. de Burlet, Der perilymphatische Baum des Meer- 
schweinchenohres. Mit 5 Abbildungen. S. 302 — 315. — H. Kuhlenbeck und 
cand. med. E. v. Domarus, Zur Ontogenese des menschlichen Großhirns. 
Mit 2 Abbildungen. S. 316-320. 

Abgeschlossen am 20. September 1920. 



Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eg:geling in Jena. 



Verlag von Gustav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 

53. Bd. ^ 26. Oktol)er 1920. Me> No. 14. 



Aufsätze. 

Nachdruck verboten. 

Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Mm. serrati posteriores 
bei Affen, nebst einer Bemerliung über die „Oligoneurie"^). 

Von Prof. K. Ogushi. 
Mit drei Abbildungen. 

Wie man den in Bardelebens Handbuch ^) von Eisler geschrie- 
benen Sätzen entnehmen kann, gehen in bezug auf die Frage nach 
dem phylogenetischen Ursprung der in Rede stehenden Muskeln die 
Ansichten der Autoren ziemlich weit auseinander. Da ich glaube, 
daß die Beobachtungen, die ich im anatomischen Institut in Zürich 
bei der Untersuchung der genuinen Rückenmuskulatur an verschie- 
denen Affen gemacht habe, zur Entscheidung dieser Frage etwas 
beitragen können, so übergebe ich sie im folgenden der Veröffent- 
lichung, umsomehr, weil eine neue Tatsache, die mich die Bezeich- 
nung ,,01igoneurie" konstruieren ließ, in dieser Angelegenheit ans 
Licht gefördert werden mag. 



1) Dieser Aufsatz hätte eigentlich vor 5 Jahren in dieser Zeitschrift zur 
Publikation gelangen sollen. Leider ist dies durch den Abbruch der Beziehungen 
mit Deutschland bis heute unterblieben. Es ist zu bedauern, daß unter dem 
Weltkrieg auch die Wissenschaft hat leiden müssen. 

2) Eisler, P. Die Muskeln des Stammes. Handb. d. Anat. d. Menschen. 
K. V. BÄrdelbben. Jena, 1912. 

Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 21 



322 



Hierbei spreche ich Herrn Prof. G. ßuüE, der mir hberaierweise 
seine inhaltreiche Affensammhmg zur Untersuchung überlassen hat, 
aufrichtigen Dank aus. Herrn Dr. H. Bluntschli, der mich eine 
Menge von seinen selbst gesammelten Neuweltaffen se/ieren ließ, 
gebührt ebenso mein verbindlichster Dank. 

Tabelle I. Prosimier. 





Zahl 


Nummer der Rippen 


Species 


der 
Rippen 






1 


2 


8 


4 


5 


6 


7 


8 


9 


1011 


12 13 


14 


15 


Nycticebus tardigradus . . 


15 






















1 








Nycticebas tardigradus 




15 
























- 





Galago garnetti . . . 




13 







— 












- 


— 


— 


— 


— 





+ 1+ 


Galago garnetti 










13 


-- 





— 


- 


- 


— 








— 


- 


— 


— 





+ 


+ 


Galago garnetti 










13 


-- 





— 


- 










— 


— 


— 


— 


— 





+ 


+ 


Lemur macaco 










13 







— 


— 


— 


- 










— 


— 


— 





+ 


+ 


Lemur macaco 










12 


r. 
1 







— 


— 


-0 





— 


— 


— 





+ 


+ 


+ 


Lemur macaco 










12 







— 


— 


~ 










— 


— 


— 





+ 


+ 


+ 


Lemur macaco 










12 







— 


— 












— 


— 


— 





+ 


+ 


+ 


Lemur rufus 










12 







— 


— 


— 










— 


- 


- 





+ 


+ 


+ 



Tabelle 11. Platyrrhine Aflfen. 



Species 



Zahl 

der 

Rippen 



Nummer der Rippen 



1 2 3 4 5678 9 10ili;l2 1314 15 



Ateles ater . . . . 
Ateles ater . . . . 
Nyctipithecas azarae 
Nyctipithecus azarae 
Mycetes seniculus 
Cebus flavus . , 
Cebus flavus . . 
Pithecia nocturna 
Lagothrix sp. . 
Chrysothrix sciurea 

Cebus apella . . 

Cebus apella . . 
Hapale jacchus . 
Midas rosalia . . 



15 
15 
14 
14 
14 
14 
14 
13 
13 
13 

13 

13 
12 

12 



-o 





p 

0-1 



o- 



323 



Tabelle III. Katarrhine Affen. 





Zahl 


Nummer der Rippen 




Species 


der 
Rippen 








1 2 


3 


4 


5 


6 


7 


8 


9 


10 


11 


12 13 


14 


IB 


Cercopithecus Büttikoferi 


J3 


















- 

















+ 


+ 


Cercopithecus Maxwelli . . 


12 









— 


— 





- 


— 


— 


- 





+ 


+ 


+ 


Cercopithecus patas . . . 


12 









- 


- 





-- 


— 


— 


— 





-f 


+ 


+ 


Cercocebus fuJginosus . . . 


12 







— 












— 


— 


— 





-f 


+ 


+ 


Colobus vellorosus .... 


12 







— 












— 


— 


— 







+ 


+ 


+ 


Semnopithecus cephalopterus 


12 







— 














— 


- 


- 





+ 


+ 


+• 


Semnopithecus cephalopterus 


12 


0- 


— 










- 


— 


- 


- 


— 





+ 


+ 


4- 


Papio maimon 


12 


!o 


— 


— 














— 


— 





+ 


+ 


+ 


Macacus cynomolgus . . . 


12 


[0 


— 


— 












— 


- 


- 





+ 


+ 


4- 


Macacus cynomolgus . . . 


12 







- 


— 










- 


— 


— 





+ 


+ 


+ 


Macacus cynomolgus . . . 


12 


1 





- 














- 


— 





+ 


+ 


+ 






r. 






























+ 


+ 


+ 


Macacus rhesus 


12 


1. 




— 


— 












— 


— 





+ 


+ 


-1- 


Macacus rhesus 


12 





— 


— 


— 












— 


— 





+ 


+ 


+ 






r 
























— 


— 





+ 


+ 


+ 


Macacus rhesus 


12 


1. 





- 


- 


- 








— 


- 


— 


— 





+ 


+ 


+ 



Tabelle lY. Anthropomorphen. 



Species 


Zahl- 

der 

Rippen 






Nummer der Rippen 




1 2 


3 


4 


5 


6 


7 


8 


9 


10 


11 


12 


13 


14 


15 


Hylobates leuciscus .... 
Hylobates syndactilus . . . 

Schimpanzee 

Gorilla 

Orang-Utang 


13 
13 
13 
13 
12 






































n 







+ 


+ 
+ 
+ 
+ 
+ 


+ 
+ 

+ 



a) Beziehung der Ansatzzacken der betreffenden Muskeln 
zu den Ru ni])fsegmenten. 
Zur Vereinfachung der Beschreibung und zur Erleichterung des 
Verständnisses la'sse ich zunächst eine zusammenfassende tabellarische 
Darstellung der von mir beobcichteten Fälle folgen ■'): 



1) Über die vorliegenden Tabellen bemerke ich folgendes: Die in Betracht 
kommenden Exemplare .sind einfach nach der Rippenzahl angeordnet. Die 
Fächer, welche die an den Enden mit versehenen — — Linien decken, ent- 
sprechen den Rippen, die den einzelnen Portionen der Serrati postt. zur mus- 
kulösen Insertion dienen. Die Rippenansätze der aponeurotisch verwandelten 

21* 



324 



Aus den Tabellen geht hervor, daß die kraniale Terminalzacke 
des M. serratus post. sup. bei den meisten Affen an der zweiten Eippo 
ansetzt. Die erste resp. die dritte Eippe jedoch kommt auch nicht 
selten als Befestigungsstelle in Betracht, so bei Nyctipithecus, Midas, 
bei einem Exemplar von Semnopithecus und Hylobatea, bei je einem 
Exemplar von Cebus apella, Cebus flavus, Cercopithecus Maxwelli, 
Cercopithecus patas, bei zwei Exemplaren von Macacus cynomolgus 
sowie M. rhesus und bei einem Gorilla. Besonders beachtenswert ist, 
daß die kraniale Ausdehnung des M. serratus post, sup., wie die obige 
Tabelle zeigt, nicht nur bei den einzelnen Affenarten, sondern auch 
individuell eine nicht unbedeutende Variation aufweist. In seltenen 
Fällen konnte als ein eklatantes Beispiel für die progressive Eeduktion 
der ersten Ansatzzacke eine sehr schwach entwickelte sehnig-mus- 
kulöse resp. rein aponeurotisch ausgebildete Portion konstatiert wer- 
den, die als direkte kraniale Fortsetzung des genannten Muskels an 
der ersten Rippe befestigt ist. Dies war bei zwei Exemplaren von 
Galago garnetti und dem einen von Hylobates syndactylus der Fall. 
Eine noch viel bedeutendere Schwankung zeigt die distale Be- 
grenzung des M. serratus post, sup., ebenso wie die proximale des M. 
serratus post. inf. Sie variieren nicht nur bei den einzelnen Affenarten 
und nicht bloß individuell, sondern auch je nach der Seite sehr stark 
und lassen kaum eine einheitliche Darstellung zu, wie aus der obigen 
. Tabelle hervorgeht. Jedenfalls überschreitet die kaudale Zacke des 
M. serratus post. sap. im allgemeinen viel seltener die mittlere Rippe 
distalwärts, als die kraniale Terminalzacke des M. serr. post. inf. 
es proximalwärts tut. In ähnlicher Weise ist die zwischen den beiden 
Serrati postt. gelassene Lücke auch verschieden groß. Sie umfaßt 
gewöhnlich ein bis zwei, selten drei Rippen. Bei zwei Exemplaren 
von Atc4es ater. welcher 15 Rippenpaare aufweist und durch einen 
schlanke^n Brustkorb ausgezeichnet ist, konnte ich sogar fünf solcher 
Schaltrippen konstatieren. Besondere Beachtung verdient die ge- 
.meinsame Insertion der beiden angrenzenden Terminalzacken der 
Serrati postt. an ein und derselben Rippe, wie sie bei platyrrhinen 
Affen sehr oft anzutreffen ist (O)- Damit ist jedoch nicht gesagt, daß 
Maurers Befund, nach w^elchem die betreffenden Muskeln neben- 
einander in den gleichen Segmenten nachgewiesen worden sind, sich 

j-udimentären Portionen sind mit punktierten Linien angegeben. Die mit + ver- 
sehenen Fächer bedeuten die fehlenden Rippen, sämtliche rechts, ausgenommen 
/die Fälle, die mit r und 1 (links) bezeichnet sind. 



325 



hier auch ohne irgendeine Verschmälerung wiederfindet. Immerhin 
ist nicht zu leugnen, daß die Faserrichtung der beiden in Frage kom- 
menden Ansätzzacken absolut nicht zueinander parallel verläuft, son- 
dern sich vielmehr bei lateralwärts erfolgter Verlängerung, wie Maurer 
bemerkt, stets einander spitzwinklig durchschneidet. So findet man 
zwischen ihnen einen mehr oder weniger deutlichen, spitzwinkligen 
Raum frei gelassen. Auf Grund dieser Tatsachen könnte man gleich 
annehmen, daß genügende Argumente für die Lehre des heterogenen 
Ursprunges vorliegen. Gleichwohl ist dies als etwas verfrüht zu be- 
zeichnen. Ich habe bei Lemuriden Fälle beobachtet, bei denen man 
vielleicht zur digenetischen Auffassung gedrängt würde, werni nicht 
eine zwischen den beiden Serrati postt. gelegene, durchaus selbständige 
Zackeinihrer Faserrichtung zwischen den beiden Hauptportionen ver- 
mittelte. E • liegt mir nahe, anzunehmen, daß auf dem angrenzen- 
den Gebiet der in Rede stehenden Muskeln eine beson- 
dere intermediäre Segmentzone vorhanden ist, die als 
ein wichtiger Spielraum für die pro- bzw. regressiven Pro- 
zesse von diesen Muskeln in Anspruch genommen wird. 
So zeigen die Ansatzzacken der btiden Serrati postt. bei Lemur 
macaco eine ganz bunte Kombination, die sich ausschließlich auf 
Kosten einer von der stchsten bis zur neunten Rippe sich erstrecken- 
den Segmentzone abspielt. Bei unseren Fällen wurde zugleich eine 
selbständige, wenn auch sehr schwach entwickelte, doch ziemlich inte- 
ressante Portion (cJd) gefunden, von der sich unmöglich entscheiden läßt, 
ob sie wirklich zu dem M. serratus post. sup. gehört oder dem M. serratus 
post. inf. zugeschrieben ist. Ich bedaure sehr, daß meine Bemühung, 
ihren Nerven darzustellen, vergeblich war. Immerhin ist es sehr wahr- 
scheinlich, daß die erwähnte Muskelportion eine wichtige Verbindungs- 
kette zwischen den beiden Serrati postt. bildet und unter Umständen 
bald von dem einen, bald von dem anderen Muskel zu eigen gemacht 
wird (s. sp.). Eine spätere LTntersuchung wird diese Frage klarstellen. 
Die kaudale Begrenzung des M. serratus post. inf. fällt in der 
Regel mit der letzten Rippe zusammen. Aber nicht selten ist sie 
auch eine Rippe mehr kranialwärts verschoben, wie bei Mycetes, 
Ateles, einigen Exemplaren von Cebus, Colobus und Gorilla. 

b) Entwicklungsgrad der Serrati postt. 
Nach meinen Beobachtungen kann man, wie aus der Tabelle 
leicht ersichtlich ist, ganz allgemein sagen, daß von den beiden Serrati 



326 



postt. der kraniale Muskel als Eegel viel schwächer entwickelt ist 
als der andere. Ja er ist sogar bei Nycticebus und Orang-Utang in 
Schwund geraten. Dagegen weisen die Fälle von Lemur macaco 
und Gorilla ein umgekehrtes Verhältnis auf. Diese Ausbildung hängt 
sehr wahrscheinlich teils mit der Gestaltung des knöchernen Brust- 
korbes, teils mit dem Entfaltungsgrad der gleich funktionierenden an- 
liegenden Synergisten eng zusammen. Da meine Untersuchung damals 
nicht gestattete, hierüber eine weitläufige präparatorische Exkursion 
zu machen, so l^egnüge ich mich einstweilen mit dieser Vermutung. 
Die Stärke der einzelnen Ansatzzacken ist für unsere Betrach- 
tung auch nicht gering zu schätzen. Sie nimmt nämlich, sei es bei 
M. serratus post. sup. oder bei M. serratus post, inf., gemeinsam 
gegen die Mitte des Thorax allmählich ab und ist an den beiden an- 
grenzenden Terminalzacken am schwächsten. Wenn man jedoch diese 
Verhältnisse noch näher betrachtet, so ersieht man, daß die Stärken- 
abnahme nicht graduell, sondern zunächst ganz unbedeutend, aber, 
je näher sie den Terminalzacken riickt, desto stärker zum Ausdruck 
kommt, so daß als Extrem bisweilen eine selbständige, stark redu- 
zierte muskulöse resp. aponeurotische falsche Zacke entsteht. Hierin 
findet sich eine genügende Begründung für die Annahme, daß die 
beiden Serrati postt. ursprünglich einheitlich gewesen sind und sich 
später auf Grund der funktionellen Anpassung im Bereiche der oben 
erwähnten intermediärer Segmentzone in die beiden rezenten Muskel- 
individuen gesondert haben müssen. Die Lücke zwischen ihnen 
ist also ein Erzeugnis der Differenzierung. 

c) Die Ursprünge der einzelnen Serratus-Zacken und deren 
Beziehung zu der Fascia lumbo-dorsalis. 
Wie bereits früher von manchen Seiten behauptet wurde, liegt 
auch gegen die Annahme, daß die in Rede stehenden beiden Muskeln 
bei Affen von den oberflächlichen Faserzügen des Interkostalis- Systems 
ihren gemeinsamen Ursprung genommen haben, keine negierende Tat- 
sache vor. So hat man sich zunächst zu denken, daß ihre spinalen 
Ursprünge durch die Vermittlung derjenigen Sehnenbündel sekundär 
entstanden sind, die sich, wie Boux und Kaneko experimentell nach- 
gewiesen haben, durch die wiederholte Zugtätigkeit der hierher über- 
tragenen Muskeln in der die genuine Rückenmuskulatur überziehen- 
den Faszie, d. h. Fascia lumbodorsalis, entwickelt haben müssen. 
Dies steht mit der Tatsache, daß die Ursprungssehnen der Serrati 



327 



postt. sich von den Elementen der letztgenannten Faszie unmöglich 
lierauspräparieren lassen, in guter Übereinstimmung. Die Bezeich- 
nung „Aponeurosis lumbodorsalis", die von einigen Autoren als 
die sachlich richtige betrachtet wird, wie ich es selbst auch früher 
irrtümlicherweise tat, ist aus diesen Gründen nicht korrekt, ebenso- 
w^enig wie bei der oberflächlichen derben Faszie des Vorderarmes 
bzw. des Unterschenkels, die von sich verschiedene Muskeln entsprin- 
gen läßt. Der zwischen den Ursprüngen der beiden Serrati postt. 
befindliche aponeurotische Abschnitt der Fascia, der besonders bei 
den katarrhinen Affen entfaltet ist, hat bisweilen den Anschein, als 
ob er noch sein ursprüngliches Verhältnis beibehalten habe. Meines 
Erachtens jedoch spricht er offenbar von der früheren Ausdehnung 
der beiden Serrati postt. und stellt die letzte Spur der Reduktion dar. 
Auf ein ähnliches Prinzip ist die aponeurotische Beschaffenheit des 
kaudalen Teils der genannten Faszie zurückzuführen, nur daß hier 
die Ursprünge des M. latissimus dorsi und der breiten Bauchmuskeln 
in Frage kommen. Aus diesen Gründen halte ich die alte 
Bezeichnung ,, Fascia lumbodorsalis" aufrecht und möchte 
die Auffassung als Aponeurosis fernhalten. 

d) Innervation. 

Da meine Untersuchung bezüglich der Innervation, wie ich ge- 
stehen muß, aus verschiedenen Gründen nicht in so befriedigender 
Weise ausgeführt werden konnte, wie ich es früher wollte, so bin ich 
vor der Hand nicht in der Lage, aus den Verhältnissen der Inner- 
vation auf die Herkunft der in Frage stehenden Muskeln zu schließen. 
Dahe]' möchte ich mich einstweilen mit einer kurzen Bemerkung über 
den an drei Exemplaren von Macacus rhesus beobachteten eigenen 
Befund begnügen. Dieser ist gewiß nicht ohne Interesse, weil die 
Portionen des M. serratus post. sup. nicht, wie man bisher bei den 
anderen Säugetieren gesehen hat, von mehreren selbständigen Ästen 
der zugehörigen Interkostalnerven versorgt werden, sondern gemein- 
sam von einem einluntlichen ziemlich starken Ast des ersten Tnter- 
kostalnerven. 

Beim M. serratus post. sup. dieses Affen nämlich zeigen die Por- 
tionen, welche sich an die dritte bis fünfte Rippe festsetzen, eine gleich- 
mäßig starke gute Entwicklung. Diejenigen Portionen hingegen, die 
an der zweiten bzw. sechsten Rippe ihren Ansatz finden, variieren 
individuell sehr f^tark, und zwar stellen sie sich als zarte, inkonstante 



328 



N. serrat. 
post. SUPN^ 



Serrat.- 
post, sup 



\\\ocoslJ.jt^_< 



Serrat. 
ant. 



— DIR. 



Gebilde dar, die bald direkt an den Rippenknochen, bald an die ober- 
flächliche Interkostalfaszie inserieren. Der zugehörige Nerv ist ein 
Ast des ersten Interkostalnerven (vgl. Abb. 1 und 3). Er kommt 

dicht am kaudalen Rande 
der eisten Rippe und zu- 
gleich unmittelbar lateral 
von der obersten Ansatz- 
sehne des M. iliocostalis 
dorsi zum Vorschein und 
steigt auf dem M. inter- 
costalis externusoder ilio- 
costalis dorsi gerade dis- 
talwärts herab, um sich 
zunächst, falls die erste 
inkonstante, stark redu- 
zierte Portion des Muskels 
vorhanden ist, unter die- 
selbe zu zwängen. Ob diese 
Portion ihre Zweige be- 
kommt, konnte ich mittels 
der Lupe nicht entschei- 
den. Allem Anscheine 
nach jedoch passiert der 
Nerv unter dieser Portion 
ohne weiteres nach dem 
kranialen Rand der zwei- 
ten Portion, um dieselbe 
und dann die dahinter ge- 
legenen nach der Reihen- 
folge kaudalwärts zu 
durchsetzen. Unterwegs 
versieht er die betreffen- 
den Muskelportionen mit 
Zweigen und wird zu- 
gleich an manchen Stel- 
len eine Strecke weit an der Oberfläche des Muskels sichtbar. 
Der M. serratus post. inf. hingegen, der in myologischer Hin- 
sicht kaum von dem gewöhnlichen Typus abweicht, wird von den 
sehr zarten Ästchen der Interkostalnerven der entsprechenden Seg- 




^---XR. 



Serrat. , 
post. inf. _ 



Abb. 1. Mm. serrati posteriores und deren Inner- 
vation bei Macacus rhesus. 6, 8 u. 16. die Nummer 
der entsprechenden Wirbeidorne. III R. u. X R., 
die Nummer der entsprechenden Brustrippen. 
Punktierte Linien im M. serratus post. inf. bedeuten 
die Nervenäste für die einzelnen Portionen des- 
selben Muskels. 



329 



mentnummer versorgt, ganz ähnlich wie beim Menschen. Es ver- 
dient hierbei eine besondere Beachtung, daß diese Ästchen mit Vor- 
liebe in Gemeinschaft mit den proximal entstandenen Ästen für den 
M. intercostalis externus die zugehörigen Nervenstämme verlassen: 
— eine Tatsache die entschieden zu Maurers Befund in Widerspruch 
steht. 

Zusammenfassung. 

Die oben ausführlich erörterten Tatsachen stehen leider mit der 
Annahme von Maurer sehr wenig, dagegen mit der alten von Gbgen- 
BAUR in gutem Einklang. Ich halte es deshalb für w^ahrscheinlich, 
daß die beiden Serrati postt. der rezenten Säuger in ihrer 
Phylogenese einst eine einheitliche Muskelplatte gebildet 
haben, die aus einer Bumme der einzelnen von den Inter- 
kostalnerven versorgten, segmental angeordneten Porti- 
onen zusammengesetzt ist, und daß die Spaltung in die 
heutigen Formen erst durch die Entstehung der funktio- 
nell sie zur Reduktion motivierenden intermediären Seg- 
mentzone (s. o.) eingeleitet wurde. 

Die Schwankungen in der Zahl und dem Entwicklungsgrad der 
einzelnen Portionen sind nicht nur nach der Tierart sowie individuell, 
sondern auch nach der Seite deutlich erkennbar. Diese Muskeln 
sind deshalb wesentlich von sehr variierender Natur, so daß 
man in ihrer vergleichenden Anatomie alle möglichen Gestaltungen 
erwarten muß. Dies ist der wesentliche Grund, warum die bisherigen 
Forscher betreffs unseres Gegenstandes in ihrer Auffassung nicht 
einig werden können. 

Ferner ist es ein recht gefährlicher Irrtum, wenn man bei der 
Entscheidung der phylogenetischen Ableitung irgend eines Muskels 
durch Feststellung der Innervation stets denkt, daß die Muskeln aus- 
schließlich haplo- bzw. pleioneur innerviert sein müssen. Unser Be- 
fund am Macacus rhesus ist sicher ein frappantes Beispiel dafür. Die 
Nervenäste nämlich, clie bei anderen Tieren angeblich 
segmental angeordnet und für die einzelnen Portionen 
des M. serratus post. sup. bestimmt sind, nehmen beim 
betreffenden Affen nicht einzeln von den entsprechenden 
Segmental-, d. h. Intercostalnerven ihren Ursprung, son- 
dern sind merkwürdigerweise zu einem einheitlichen 
Stamm vereinigt, der sich allein von dem obersten Inter- 
costalnerven ablöst, wi*« oben geschildert wurde. Der 



330 



L N. 




Muskel bewahrt somit nur in myologischer Hinsicht seine 
primitiven Verhältnisse, in Bezug auf die Innervation aber 
durchaus nicht, weil sein ursprünglicher haploneurer Cha- 
rakter hier einem besonderen, bisher noch nicht angegebe- 
nen, sekundären Innervationsmodus Platz gemacht hat. 
Betrachtet man nun einfach vom Standpunkt der Nervatur aus 
diesen Sachverhalt näher, so gelangt man zwanglos zu dem Gedanken, 

daß die motorischen Ner- 
ven, wie Mays, Eisleb 
u. a. annehmen, keines- 
wegs zäh ihren ur- 
sprünglichen Seg- 
mental Charakter bei- 
behalten, sondern 
u n t e r U m s t ä n d e n u n - 
abhängig von ihren 
Endorganen sowohl 
ihren peripheren als 
auch den zentralen 
Verlauf beliebig ab- 
ändernkönnen. Sonst 
wäre die Tatsache nicht 
erklärlich, daß die Ner- 
ven, die bei anderen 
Tieren für die kaudalen 
Portionen des M. serra- 
tus post, sup. bestimmt 
sind, sich bei Macacus 
rhesus mit einem seg- 
mental ganz Verschie- 
denen Nervenast für die 
oberste Portion zu ei- 
nem gemeinschaftlichen 
Stamm vereinigen kön- 
nen. Aus diesem Grund 
möchte ich Eislers ver- 
allgemeinerndem Satz 



Abb. 2. 




Abb. 3. 
Abb. 2 u. 3. Schematische Darstellungen der ver- 
schiedenen Nervaturen. W, Wirbelkörper, die die 
Körper.-egmente ausdrücken. N, Spinalnerven. 
B, ßrustrippen. MS monohaploneure Muskeln. 
M^, pleioneurer Muskel. M^, poly haploneurer M. ser- 
ratus post. sup. M*, oligoneurer M. serratus post. sup. 



eine bestimmte Elastizität gewähren und zugleich Euoes Kritik gegen 
denselben in gewissem Sinne als berechtigt anerkennen. 



331 



Zum Schluß möchte ich über die allgemeinen Verhältnisse 
der Innervation einige Worte hinzufügen. Es steht fest, daß die 
Muskeln, die sich von ein und demselben Myotom herausdiffe- 
renziert haben, als Kegel von einem Nerven desselben Körper- 
segments versorgt werden. Das eine Muskelindividuum steht also 
im allgemeinen mit einem Ast des homosegmentalen Nerven in 
Verbindung (vgl. M^, Abb. 2). Diese Verhältnisse werden durch Fach- 
leute unter der Bezeichnung ,, Haploneurie" zusammengefaßt. 
Es gibt daneben eine Kategorie von Muskeln, in denen zwei oder 
noch mehrere heteromere Nerven gl. ichzeitig ihre Endigung finden 
wie bei M^ (Abb. 2). Dieser Innervationsmodus wird als ,,Pleio- 
neurie" bezeichnet. Mithin ist der M. pectineus des Menschen ein 
pleioneurer Muskel. 

Soviel ist bis heute bekannt. Mir scheinen jedoch diese Bezeich- 
nungen nicht zu genügen, vor allem kommt hierbei der M. serratus 
post. sup. in Betracht. Da die ihn zusammensetzenden einzelnen 
Portionen (M^, Abb. 3), abgesehen von den Fällen, wie bc-i Macacus 
rhesus, streng genommen sowohl in myologischer Hinsicht, als auch 
in der Nervenversorgung deutlich ihre Individualität aufweisen, so 
folgt, daß derselbe Muskel morphologisch nicht ein rein individuali- 
siertes Gebilde, sondern in Wirklichkeit nichts anderes als ein Aggre- 
gat der sogenannten haploneuren Individuen (M^, Abb. 2) ist, die 
etwa mit dem echt haploneuren M. rectus lateralis oculi gleichgestellt 
werden müssen. Deswegen hat man den Namen ,,M. serratus post, 
sup." so aufzufassen, daß die gegebene Benennung einfach aus den 
funktionellen Gründen geschehen ist. Folglich möchte ich die so- 
genannten haploneuren Muskeln in zwei Unterarten, und zwar in die 
,,mono-" und ,,polyhaploneuren", unterscheiden. Der M. rectus 
lateralis oculi, bzw. die einzelnen Portionen des M. serratus post. sup. 
sind also die monohaploneuren, der M. serratus post. sup. und inf. 
als Ganzes bzw. der M. rectus abdominis hingegen die polyhaplo- 
neuren Muskeln. 

Ganz verschieden verhält sich die Innervation des M. serratus 
post. sup. von Macacus rhesus (M*, Abb, 3). Dabei macht sich 
ein einziger Nerv geltend und verwaltet repräsentativ das ganze 
Geschäft, das bei den übrige Säugern von mehreren Nerven 
betrieben wird (vgl, mit M^, Abb. 3). Ich stelle eine solche 
Innervierung als ,,01igoneurie" der Haplo- bzw. Pleioneurie 
gegenüber. Der M. spinalis dorso-lumbahs von Trionyx japoni- 



332 



cus') stellt sich also im Vergleich mit der homologen Muskulatur der 
übrigen Wirbeltiere ebenfalls als ein echt oligoneurer Muskel dar. 

Es bedarf keiner Überlegung, daß die Oligoneurie des M. 
serratus post. sup. von Macacus rhesus aus der Poly- 
haploneurie hervorgegangen ist. Aber die Frage, ,,in welcher 
Weise?" — ist gewiß eine sehr interessante wichtige Aufgabe, die 
von den Morphologen gelöst werden muß. 



1) K. Ogushi, Anatomische Studien an der japanischen dreikralligen Lippen- 
schildkröte (Trionyx japonicus). Morph. Jahrbuch. Bd. 46. S. 362. Man korri- 
giere das Wort ,, Kenntnis" (in der letzten Zeile) zu ..Muskulatur". Vgl. auch. 
S. 495. 



Nachdruck verboten. 

Cavam mediastini serosum s. bursa infracardiaca. 

(Kritisches über das kaudale Mittelfell.) 
Von Markus Zschokke, Dr. med. vet. 

Mit 3 Abbildungen. 
Ans dem veterinäranatomischen Institut der Universität Zürich. 

Unter, dem „Cavum mediastini" versteht heute die systematische- 
Anatomie allgemein den Zwischenraum zwischen den beiden Blättern 
des Mittelfeils. Bekanntlich befindet sich dort nicht, wie vielleicht 
der lateinische Ausdruck vermuten ließe, eine vorgebildete Höhle^ 
sondern das Spatium zwischen den beiden Mediastinallamellen wird^ 
wo sie einander nicht unmittelbar berühren, durch Organe, Fett und 
Bindegewebe gänzlich ausgefüllt. 

Daß nun aber trotzdem der Ausdruck „Cavum mediastini" zu 
Recht bestehen bleiben muß, soll die vorliegende Arbeit — und zwar 
nicht als die erste — beweisen^). 

In seiner Abhandlung vom Jahre 1882 über den „Situs der Bauch- 
eingeweide des Pferdes" beanstandet Sussdorf die gebräuchliche Be- 
zeichnungsweise „Cavum'' als unpassend, da es sich dabei doch tat- 

1) Herr Dr. Ebebh. Ackerknkcht, ein Schüler Sussdorfs, hat die An- 
regung zu vorliegender Studie gegeben; ihm sei auch für seine fördernden 
Ratschläge öffentlich gedankt. 



333 

sächlich nicht um einen Hohlraum handle, und schlägt vor, an seiner 
Stelle den Ausdruck „Spatium s. Interstitiuni'' zu wählen. 

Zehn Jahre später beantwortet der gleiche Autor die Frage, ob 
es nicht doch ein wirkliches „Cavum mediastini" gäbe (Sussdorf 1892) 
in bejahendem Sinne, wenn auch zunächst für die Fleischfresser allein. 
Aber bald daraufweist Süssdoef (1896) bei allen unseren Haussäugern 
die Existenz einer allerdings nicht überall im selben Größen Verhältnis 
ausgebildeten serösen Höhle im kaudalen Mittelfell nach, welche offen- 
bar bis dahin von den Anatomen einfach übersehen worden war. 

„Das Mediastinum . . . beherbergt nämlich in seinem postkardialen 
oder kaudalen, d. h. rückwärts (kaudal) vom Herzen und der Aorta 
gelegenen Abschnitt, dem Mediastinum posterius der Veterinäranatomen, 
dem hinteren Teil des unteren Mediastinum der menschlichen Anatomie, 
einen immerhin genügend umfangreichen Hohlraum, welcher sich — 
bei den Fleischfressern — von der Lungenwurzel bis zum Zwerchfell 
zieht, ventral von der Aorta thoracica und rechts neben dem Ösophagus 
liegt .... Hie Kapazität dieses Lymphraumes beträgt je nach der 
Größe des Tieres 8 — 10 com bei der Katze, bzw. bis 150 ccm beim 
Hunde, wenn man ihn nach der Eröffnung der Brust mit Gipsbrei 
füllt. Der dorsale Rand dieses Cavum läuft um ein weniges von der 
Aorta thoracica parallel dem unter ihm liegenden ürsprungsrande des 
Lig. mediastino- pulmonale dextrum in schwachem Bogen von der 
Lungenwurzel zum Zwerchfell. Der ventrale Rand des fraglichen 
Raumes läuft nicht weit unter dem Schlund in mehr horizontalem 
oder ventral wärts konvexem, bzw. winkligem Zuge von der Lungen- 
wurzel zum Diaphragma . . . Innen wird dieses ,Cavum mediastini 
serosum' allerwärts von einer glatten endotheltragenden Membran aus- 
gekleidet, deren Zellbelag mittels der Silbernitratimprägnierung leicht 
nachgewiesen werden kann. Außen wird es von der linken bzw. rechten 
Lamelle des Mediastinum umfaßt, so daß seine beiden Seitenwände je 
von einer Doppelmembran hergestellt werden . . . Der linken Wand 
des geschilderten Lymphraumes, welche aus dem entsprechenden 
mediastinalen Teil des linken Brustfellsackes und dem ihm zugekehr- 
ten Abschnitt der eigenen Wand jenes Raumes zusammengesetzt wird, 
ist der Schlund, der dorsale Schlundast des rechten Vagus, dem sich 
etwa im Niveau des achten Interkostalraumes der Genosse der anderen 
Seite angeschlossen hat, und endlich der größere Teil des gemeinschaft- 
lichen Stammes der ventralen Schlundäste beider Vagi eingefügt . . 
Wenn der Schlund sehr ausgedehnt ist, so überragt auch der künst- 



334 

lieh gefüllte Lymphraum dessen dorsalen und ventralen Rand nur 
wenig. Aus dem Verhalten des Schlundes zum Mittelfell geht somit 
hervor, daß er in seinem postkardialen Abschnitt, soweit er überhaupt 
neben dem Mittelfellraum herläuft, nicht einfach rechts und links vom 
Mittelfell, bzw. dem betreffenden Anteil des Mediastinalblattes des 
rechten und linken Brustfellsackes überzogen ist, sondern daß er 
links zwar von der Pleura, rechts dagegen von der Auskleidungs- 
membran des mediastinalen Lymphraumes bekleidet ist. Die rechte 
Seitenwand des Cavum komponiert sich entsprechend der linken aus 
dem korrespondierenden der rechten Mediastinalpleura und dem mit 
ihr verlöteten Teil der Eigenmembran desselben . . . Durch die rechte 
Seitenwand des Cavum mediastini lymphaticum werden je die in dessen 
linker Seitenwand entlangziehenden Portionen des Schlundes und der 
Schlundäste des rechten Yagus von rechts her gänzlich verdeckt und un- 
sichtbar gemacht." (Vgl. Abb. 1 A CMS und Abb. 2 u. 3 Cav. med. ser.) 

In ähnlicher Ausdehnung wie bei den Fleischfressern findet sich 
der fragliche Raum auch beim Schein. Er reicht bei diesem Tiere 
sogar durch den Hiatus oesophagi hindurch und findet sein Ende erst 
in den Blättern des Lig. gastrophrenicum, mit andern Worten: im 
kleinen Netz (vgl. Abb. 1 A CMS mit seiner gestrichelten Fortsetzung). 

Beim Wiederkäuer, Pferd und Esel ist der Raum verhältnismäßig 
viel kleiner. Hier läuft der Schlund zuerst dorsal vom Cavum, dann 
in dessen linker Wand, entweder dicht anliegend oder geradezu an 
einem Gekröse hängend (vgl. Abb. 1 B). 

Dieser von Süssdorf (1892 u. 1S96) so genau beschriebene Raum 
mußte — einmal gekannt — doch gewiß interessieren. Ganz abge- 
sehen davon, daß er dem peinlichen Obduzenten, insbesondere bei 
Fleischfresser und Schwein, aber auch bei den anderen Haussäuge- 
tiereu nicht entgehen sollte, ist man gezwungen, sich einerseits auch 
nach der embryologischen Erklärung und andererseits nach seiner 
physiologischen Bedeutung zu fragen. Auch lag für mich aus ver- 
gleichend-anatomischen Gründen die Vermutung nahe, es müßte das 
fragliche Cavum, nachdem ich es bei Kaninchen, Ratten und Affen 
(Macacus Rhesus) gefunden hatte ^), beim Menschen ebenfalls vorkommen. 
Die angestellten Untersuchungen sollten dies bestätigen ^) (vgl. Abb. 1 C). 

^) Den Herren Prof. Dr. 0. Zietzschmann und Prof. Dr. W. Felix, Zürich, 
Prof. Dr. W. Hbdingeb und Prof. Dr. H.K. Corning, Basel, möchte ich für 
die Überlassung von Material und Schnittserien, sowie für ihr teilnehmendes 
Interesse an dieser Arbeit meinen verbindlichen Dank aussprechen. 



335 



Bei fünf von sieben erwachsenen Leichen (3 Männer und 4 Frauen, 
im Alter von 40 — 70 Jahren) und bei einem dreizehnjährigen 
Knaben fand sich, der rechten Seite des Ösophagus anliegend, un- 
mittelbar vor dem Eintritt der Speiseröhre in den Hiatus, ein von 
Serosa ausgekleideter Hohlraum vor von ca. 2 — 3 cm Länge und 1 — 2 cm 
Breite. Auch bei einem Feten von 40 cm totaler Länge ließ er sich 
als ein Spältchen von Reiskorngröße deutlich nachweisen. Auf totalen 
Längs- und Querschnitten durch Embryonen von schätzungsweise 10 bis 
15 cm Scheitelsteißlänge war dieses Cavum in jedem Falle zu sehen). 

Merkwürdigerweise wird nun diese Bildung sowohl in den 
anthropotomischen als auch in den veterinärwissenschaftlichen Lehr- 
büchern entweder überhaupt nicht oder aber dann nur ganz bei- 
läufig ewähnt. 

kranial 

n 



rechts 




links 



Abb. 1. Schematische Darstellung des Cavum mediastini serosum in drei Frontal- 
schnitten : A. Fleischfresser, Schwein, Kerftiere; B. Wiederkäuer, Equiden, Nager; 

C. Mensch, Affe. 
CF Cavum Pleurae, M Mediastinum, CMS Cavum mediastini serosum s. Bursa 
infracardiaca, Ot Ösophagus, KP Hilus Pulmonis, D Diaphragma. (Außerdem sei 
ausdrücklich verwiesen auf die Abbildungen in Hromans Monographie und Tandlers 

Herzanatomie [S. 261]). 



Daß in der Humananatomie der kleine, unbedeutende Raum 
praktisch übergangen werden kann , ist verständlich. Anders aber 
gestalten sich die Verhältnisse für den Tierarzt, indem bei einzelnen 
Tieren der bewußte Mittelfellraum einen wesentlichen Bestandteil des 
kaudalen Mediastinums ausmacht. 

Einen eigentümlichen Standpunkt nehmen Ellenberger und Baum 
noch in ihrer neuesten Auflage (1915) ein. Einerseits zitieren sie 
Sussdorf; andererseits wird an Hand dreier Abbildungen, die nach 
Querschnitten angefertigt und etwas schematisiert wurden, „demonstriert, 
daß es keine vorgebildeten Mittelfellräume gibt, sondern daß die beiden 
aneinanderliegenden Pleurasäcke nur an bestimmten Stellen durch 



336 



Organe, die zwischen iiinen liegen oder sich zwischen sie hinein- 
schieben, auseinandergedrängt werden und daß die betr. Organe mit 
dem sie umgebenden Bindegewebe und Fett die so entstehenden 
Mittelfellspalten vollständig ausfüllen". 

Bei Martin (1912 u. 1915) vermißt man einen einheitlichen Ge- 
sichtspunkt, indem zwar an verschiedenen Stellen seines Werkes von 
dem Raum gesprochen wird , aber so, daß im anatomischen Teil nicht 
auf die Entstehungsgeschichte hingewiesen und im embryologischen 
Abschnitt nur im Anschluß an die Untersuchungen über die Entwick- 



Gav. med. serös 




Abb. 2. Kraniale Fläche einer Segmentalscheibe durch die intrathorakaleu Ein- 
i^eweide eines Hundes (mit dem kaudalen Abschnitt des Cavum mediastini serosum). 
Natürliche Größe. Nach der Natur fjezeichnet von Herrn Präparator E. Erne. 
/y. d. F. rechter, L. s. P. linker. L. i. P. intermediärer Lungenlappen (Lob. accessoriu.s 
R. infiacardiacus hom.); L.d.H. rechter, L.i.H. mittlerer, L. s. H linker Leber- 
lappen; Yes. feil. Gallenblase; Diaphr. Zwerchfell; Oes. Schlund; Cav. med. ser. 
der seröse Mittelfellraum Süssdorfs. — Serosenschnittlinien : tiefschwarz. 



limg des Wiederkäuermagens die Persistenz des Raumes für diese 
Tiergattung betont wird. Auf solche Weise ist es nicht möglich, sieh 
eine richtige Vorstellung vom Cavum zu machen. 

Schmaltz (1895, 1904, 1919), wie auch die Franzosen Chauveau, 
Arloing und Lesbre (1911) scheinen den Raum gar nicht zu kennen, 
jedenfalls beschreiben sie ihn nicht. 



337 

Auch die mir zugänglichen anthropotomischen Lehrbücher von 
Gegenbaur(1899), Rauber-Kopsch (1908), Spalteholz(1913), Corning 
(1919), mit Ausnahme von Tandler (1913), enthalten keine Notiz 
darüber. 

Und doch liegen über diesen Raum, der in der Literatur auch 
unter dem Namen „Bursa i nfra cardiac a" figuriert, weitgehende, 
speziell embryologische Arbeiten vor. Diese Untersuchungen ergeben, 
daß es sich dabei um den durch die Bildung des Zwerchfells abge- 
schnürten, kranialen Teil des Recessus pneumato-eutericus dexter 
handelt (His 1880, Ravn 1887, Hochstetter 1888, Stoss 1889, 
Martin 1890, Brächet 1895, Swaen 1896, Broman 1895 u. 1902 u.a.). 

Erschöpfend Avird die ganze Frage in der wunderbaren Mono- 
graphie von Broman: „Die Entwicklungsgeschichte der Bursa omen- 
talis und ähnlicher Rezeßbildungen bei den Wirbeltieren" (1904) 
dargestellt. Zusammenfassend sagt er dort : 

,,Ehe noch die Lungenanlage sich von dem Vorderdarm abge- 
trennt hat, markieren sich die mesodermalen Lungenanlagen als laterale 
Ausbuchtungen des Mesenteriums, welche kaudalwärts durch zwei 
Rezesse, die Recessus pneuraato-enterici, abgegrenzt werden. Der linke 
Recessus pneuraato-entericus verlängert sich niemals so weit wie der 
rechte . . . und verschwindet spurlos wieder . . . Über die Art und 
Weise, in welcher dieser theoretisch hochinteressante Rezeß ver- 
schwindet, wissen wir noch nichts Bestimmtes. Ravn und Hochstetter 
sind der Meinung, daß seine Obliteration durch Verlötung der Rezeß- 
wände stattfindet. Ich meinesteils möchte lieber glauben, daß der 
betreffende Rezeß durch Ausstülpung verschwindet. Denn nicht nur 
beim menschlichen Embryo, sondern auch bei Embryonen von Kaninchen, 
Ratte und Katze wird zu der Zeit seines Verschwindens die linke 
Lungenanlage stark kranialwärts vorgetrieben . . . Der rechte Recessus 
pneumato-entericus verlängert sich kranialwärts bis zur Höhe der 
Bifurkationsstelle der entodermalen Lungenanlage. Er persistiert und 
bildet in Verbindung mit zwei andern Rezessen (Recessus mesenterico- 
entericus und Recessus hepato-entericus) die gemeinsame Anlage der 
Bursa omentalis und der Bursa infracardiaca .... Bei der Ausbildung 
der dorsalen Zwerchfellanlage (oder näher bestimmt: bei der Ent- 
stehung der beiden sog. kaudalen Begrenzungsfalten der Pleural- 
höhle) werden die Wände des Recessus pneumato-entericus dexter 
an einer umschriebenen Stelle wahrscheinlich stark gegenein- 
andergepreßt und verwachsen hier miteinander. Durch diese Ver- 

Anat. Anz. Bd. 63. Aufsätze. 22 



338 

wachsung .... wird die iiraniale Partie des ursprünglichen Recessus 
pneumato-entericus dexter von den vereinigten Rezessen abgeschnürt 
und bildet so die — sowohl beim Menschen wie auch bei allen von 
mir untersuchten Säugetieren persistierende — Bursa infracardiaca. 
.... Sie verliert beim Menschen in allgemeinen ihre Beziehungen 
zur rechten Lunge, bei altern Embryonen und bei P]rwachsenen ist 
sie als eine sehr kleine Höhle zwischen der rechten Seite des Öso- 
phagus und dem Zwerchfell zu finden . . . Die von Anfang an bei 
den Tieren relativ große Bursa infracardiaca verlängert sich in späteren 
Stadien noch mehr, als dies beim menschlichen Embryo der Fall ist. 
Diese stärkere Verlängerung der Bursa hängt ohne Zweifel davon ab, 
daß die betreffende Partie des Mediastinums stärker als beim Menschen 
in die Länge gezogen wird." 

Sowohl den besagten Umstand als die mehr oder w^eniger starke 
Ausbildung des intermediären Lungenlappens führt Broman auf die 
relativ größere Verlängerung des kaudaleu Brustabschnittes zurück. 
„Daß diese Momente nicht immer zusammentreffen, hängt, glaube ich, 
davon ab, daß die Anlage der Bursa infracardiaca bei verschiedenen 
Tieren verschieden weit kranial wärts reicht." 

Die Auffassung einiger älterer Autoren, das Vorkommen des 
„Cavum" sei an das Vorhandensein eines Lobus intermedins (accessorius 
s. infracardiacus) gebunden, hat Broman durch seine weitgehenden 
Untersuchungen ebenfalls widerlegt. Aus seinen Ergebnissen folgert er: 

„Die Existenz eines Lobus infracardiacus kann nicht die Ursache 
sein, daß die Bursa infracardiaca an der betreffenden Seite entsteht 
und persistiert, denn: 1. persistiert die Bursa infracardiaca auch bei 
Säugetieren, welche eines Lobus infracardiacus ganz entbehren (Mensch, 
Schimpanse, Walfisch, Tatusia); und 2. entsteht an der linken Seite 
keine Bursa infracardiaca, wenn auch an dieser Seite ein deutlicher 
Lobus infracardiacus ausgebildet wird (Cavia cobaya, Georhychus 
capensis, Meles taxus).'' 

Wenn nun durch die einschlägigen Arbeiten diese eigentümliche 
Bildung embryologisch verständlich wird, so erscheint mir das Fragen 
nach der physiologischen Bedeutung des Cavum mediastini zum min- 
desten berechtigt, wenn nicht erforderlich. 

Broman erklärt sich die Entstehung eines Gekröses so, daß sich 
dadurch ein Organ seine Eigenbewegung sichert. Nun fällt in diesem 
Falle die Loslösung des Schlundes vom Zwerchfell am meisten in die 
Angen, die physiologisch dem Magen und der Atmung zugute kommen 



339 



muß. Bekanntlich nimmt das Diaphragma beim Menschen nicht in 
dem erheblichen Maße an der Atmung teil wie bei den Tieren. 
So wäre ein Freimachen des Schlundes für die ziemlich starken Ex- 
kursionen des Zwerchfells bei den Tieren verständlich. Anderseits 
aber wäre denkbar, es stände die mehr oder weniger starke Aus- 
bildung eines Cavum mediastini im Zusammenhang mit der Art und 
Größe der Bissen, die verschluckt werden, und der damit verbundenen, 
notwendigen Beweglichkeit des Ösophagus. Tatsächlich stimmen auch 
die Befunde überein, indem das Cavum bei Tieren, die große und un- 

Gav. med. serös. 




Hohlvenen 
gekröse 



astinum 



Diaphragma 



Abb. 3. Kraniale Fläche einer Segmentalscheifce durch die iutrathorakalen Ein- 
geweide eines Hundes. Natürliche Größe. Nach der Natur gezeichnet von Herrn 
Präparator E. Erne. (An diese Sclieibe schließt sich die in Abb. 2 dargestellte 

kaudal an.) 
L.d.P. rechter, L.s.P. linker, L.i.P. intermediärer Lungenlappen; V.C. hintere 
Hohlvene. Man beachte den Verlauf des Mittelfells, ferner das Hohlvenengekröse und das 
Verhalten der Serosa am intermediären Lappen bezüglich des SussooRF'schen Raumes. 



regelmäßige Bissen formen, wie die P'leischfresser und das Schwein 
(Sussdorf 1896) oder die Kerfjäger (Broman 1904), verhältnismäßig 
am größten ausgebildet ist. 

Somit hätten wir in der Persistenz dieser Höhle eine Art Aus- 
weicheeinrichtung vor uns, die unmittelbar vor den Engpaß im Zwerch- 

22* 



340 

fell, den Hiatus, eingeschaltet ist. Daß es. derartige Ausweichestellen 
gibt, hat Skoda (1911) festgestellt, indem die Luftsäcke der Equiden, 
wo infolge der außerordentlich langen Schädelbasis besondere Verhält- 
nisse für die Schlingbewegung gegeben sind, „mechanische, für den 
ungestörten Ablauf des Schlingaktes unbedingt notwendige Hilfsapparate" 
darstellen. 

Mit Rücksicht auf die vergleichende Anatomie sowohl als auch 
auf die Darlegungen von Sussdorf und Broman möchte ich vor- 
schlagen, die Bezeichnung Sussdorfs „Cavum mediastini serosum" 
für den hier diskutierten Raum beizubehalten, da es sich bekanntlich 
in den meisten Fällen um eine wirkliche Höhle und nicht nur um 
ein bursaähnliches Gebilde handelt. Favaros Ausdruck „Cavum pleurae 
intermedium" ist, abgesehen davon, daß man ja, wie wir gesehen haben, 
gar nicht einen von Pleura ausgekleideten Raum vor sich hat, sicher- 
lich ungünstig, weil die Gefahr einer Yerwechslung mit dem inter- 
mediären Brustraum der Veterinäranatomen (dem Raum zwischen Hohl- 
venengekröse und Mediastinum) allzu nahe läge (vgl. Abb. 3). 

Es sei mir gestattet, noch auf einen Punkt zu sprechen zu kommen, 
der sich mir beim Literaturstudium der vorliegenden Frage besonders 
aufgedrängt hat. Ich denke, es wird dem Leser aufgefallen sein, wie 
umständlich sich Sussdorf ausdrücken zu müssen glaubt in der Be- 
schreibung der Lage seines Cavum. Er sagt dort, es befinde sich 
„im Mediastinum posterius der Veterinäranatomen, dem hinteren Teil 
des unteren Mediastinums der menschlichen Anatomie". Dieses be- 
dauernswerte Mißverhältnis in der Nomenklatur der Authropotomie 
und der Veterinäranatomie erschwert das Verständnis oft dermaßen, 
daß es angezeigt erscheint, darüber noch einiges zu sagen. 

Für den vergleichenden Anatomen ist es bei der Wahl seiner 
Benennungen aus leicht begreiflichen Gründen ausgeschlossen, seine 
Orientierungsbasis außerhalb des Körpers zu suchen und seine Aus- 
drücke in Beziehung zur Richtung der Schwerkraft zu bringen oder 
sich an deskriptive Momente einer bestimmten Gattung zu halten 
(z. B. Vena cava inferior oder superior, Musculus serratus anterior 
oder posterior, Musculus glutaeus maximus usw.). Vielmehr ist er 
gezwungen, die Begriffe für seine Nomenklatur im Körper selbst zu 
suchen und im Anschlüsse an stereometrische Grundformen, an ge- 
wisse Ebenen und Achsen allgemein gültige Bezeichnungen zu wählen, 



341 

damit durch eine eindeutige, von der zufälligen Lage des Objektes 
im Raum unabhängige Bezeichnungsweise das Verständnis von vorn- 
herein erleichtert wird. 

So natürlich und selbstverständlich dies alles klingt, so belehren 
uns die Verhältnisse, die wir bei den Tochterwissenschatten der ver- 
gleichenden Anatomie, der Human- und Veterinäranatomie, heute vor- 
finden, eines anderen. 

In der Gruppe der bilateral symmetrischen Tiere sind die Kardinal- 
punkte, von denen die vergleichende Anatomie ausgeht, die beiden 
Körperenden: der Kopf (cranium, vorn) und der Schwanz (cauda, hinten). 
Die sie verbindende heteropole Hauptachse sei praktisch repräsentiert 
durch die Wirbelsäule. Spinalwärts der Columna vertebralis liegt der 
Rücken (dorsum) und körperseitig der Bauch (venter), verbunden durch 
die heteropole Nebenachse: die Dorsoventralachse. Die beiden ge- 
nannten Achsen bestimmen bekanntlich die Sagittalebene, als deren 
Spezialfall wir die Medianebene kennen, die für die bilateral symme- 
trischen Organismen die Hauptebene darstellt. Senkrecht zu ihr steht 
die isopole Nebenachse, die Translaterale. Diese letztere bestimmt zu- 
sammen mit der Dorsoventralachse die Transversal- oder Segmental- 
ebene. 

Die dritte Korperebene, gegeben durch den Schnitt der kranio- 
kaudalen und der translateralen Achse, ist die Prontalebene der Anthro- 
potomen, die von den Veterinäranatomen infolge der Stellung des 
Rumpfes ihrer Vierfüßer oft als Horizontalebene bezeichnet wird. 
Wenn auch beim Tier die Beziehungen zwischen Stirn und Richtung 
der besagten Ebene zumeist fehlen, so wäre es doch zu wünschen, 
den Namen Frontalebene als althergebrachten Ausdruck und in Er- 
manglung von etwas Besserem auch in der Veterinäranatomie beizu- 
behalten. 

Wenn nun die Achsen maßgebend werden für das Vorn und 
Hinten (kraniokaudale Achse) und das Oben und Unten (dorsoventrale 
Achse), während der Humanmediziner von seinem Objekte her das 
genaue Oegenteil gewohnt ist, so ist leicht einzusehen, daß sich die 
gleichen nomenklatorischen Ausdrücke mit ganz verschiedenen Be- 
griffen verbinden. 

Bei der uns hier interessierenden Frage über das kaudale Mittel- 
fell zeigten sich diese Unzulänglichkeiten in besonderem Maße. 

Die Einteilung des Brustraumes bei den Menschenärzten ist eine 
sagittale, hergeleitet von der dorsoventralen Abplattung des mensch- 



342 

lichea Thorax und den dadurch bedingten topographischen Eigentümlich- 
keiten. Für den Tierarzt dagegen ist eine solche Einteilung nicht aufrecht 
zu halten, da der tierische Brustkorb in den allermeisten Fällen stark 
seitlich (in Richtung der translateralen Achse) abgeplattet ist und auch 
für die Praxis eine Einteilung in segmentaler Richtung einzig Wert hat. 

So ist in der Veterinäranatomie eine Bezeichnung gebräuchlich 
geworden, die, ausgehend vom Herzen als Mittelpunkt, die Brusthöhle 
in kraniokaudaler Richtung in eine Regio prae-, epi- und retro- oder 
postcardiaca einteilt. 

Nach meiner Ansicht befriedigt keine Bezeichnungsart in dem 
Sinne, daß sie dem Wunsche nach einer einheitlich vergleichend ana- 
tomischen Nomenklatur gerecht wird. Auch hier sollte alles — und 
das ist ja leicht möglich — mit dem Herzen als Mittelpunkt auf die 
Haupt- resp. die heteropole Nebenachse bezogen werden, so daß man 
von einem kranialen, kardialen und kaudalen, resp. von einem dorsalen 
und ventralen Mittelfell zu reden hätte. 

Auf solche Weise würden die vielen Mißverständnisse vermieden, 
die aus den begrifflichen Differenzen heraus sich immer wieder einstellen. 

Ich wage diese Überlegungen meiner Arbeit beizufügen als Be- 
leg und Beispiel dafür^ wie sehr das Postulat nach Zusammenarbeiten 
und wissenschaftlicher Vereinigung der jetzt noch stark in Einzelfächer 
gegliederten Anatomie nicht nur berechtigt, sondern eine zwingende 
Notwendigkeit ist, 

Zürich, im November 1919. 

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42. Rode, R., Die Luftbahn zwischen Brust- und Bauchhöhle. Dissertation. 
Bern 1909. 

43. Rüge, Grenzen der Pleurasäcke des Affen und des Menschen. Morphol. 
Jahrb. Bd. 41, 1910 

44. Sappey, Traite d'anatomie. Paris 1879. 

45. ScRMALTZ, R., Topographie der Körperhöhlen des Rindes. 1890. 

46. Schmaltz, R., Präparierübungen am Pferd. Berlin 1900. 

47. Schmaltz, R., Atlas der Anatomie des Pferdes. Berlin 1902. 

48. Schmaltz, R., Anatomie des Pferdes. Berlin 1919. 

49. SCHBAUTH, O., Beiträge zur Entwicklung des Netzbeutels, der Milz und 
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50. Schwab, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. 1821. 

51. Schulze, F. E., Über die Bezeichnung von Richtung und Lage im Tier- 
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52 a. ScHULTZE, Grundriß der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 

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52 b. ScHULTZB, Notiz über die Anwendung der Worte Cavum und Spatium 

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53. Shaw, Anleitung zur Anatomie. 1823. 

54. Skoda, K., Über die Bedeutung der Tubenventrikel (Luftsäcke) bei den 
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55. SöDEBLDND, H., Beiträge zur Kenntnis der Histologie der serösen Häute 
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56. So ULiE et Raynal, L'anatomie du pericard. Journ. de l'anat. et de 1 a phys. 1896. 

57. Spalteholz, W., Handatlas der Anatomie des Menschen. Leipzig 1913. 

58. Spamer, G., Beiträge zur Entwicklung des Wiederkäuermagens. Diss. 
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59. Stoss, A., Untersuchungen über die Entwicklung der Verdauungsorgane, 
vorgenommen an Schafsembryonen. Diss. Erlangen 1892. 

60. Stoss, A., Vergleichend- anatomische Untersuchungen über die Entwick- 
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61. SDS3D0RF, M., Beiträge zum Situs der Baucheingeweide des Pferdes. Als 
Festschrift am 7. Oktober 1880 der Dresdener Hochschule eingereicht. 
Deutsche Zeitschr. f. Tiermedizin Bd. 8, 1882. 

62. SüssDORF, M., Gibt es ein wirkliches Cavum mediastini? Deutsche Zeit- 
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65. SwAEN, Recherches sur le developpement du foie du tube digestif de l'arriere 
cavite du peritpine et du mesentere. Journ. de l'anat. et de la phys.. 1896 



345 

66. SwAEN, Recherches sur le developpement du foie du tube digestif de Tarriere 
cavite du peritoine et du mesentere. Journ. de I'anat. et de la phys., 1897. 

67. SwAEN, Nouvelles recherches sur le developpemeat du grand epiploon et 
du mesocoloa chez les embryons humains. Bull, de I'Acad. royale de 
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68. Tandler, J., Anatomie des Herzens. Jena 1913. 

69. UsKOW, Über die Entwicklung des Zwerchfells, Pericards und des Coeloms.: 
Arch. f. mikr. An at. Bd. 22, 1883. j. 

70. Vermeülen, H., Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre physiologische 
Bedeutung. Diss. Bern 1909. 

71. VoiNiTscH-SiANOGENSKY, Quelques particolarites de la position du mediastin 
anterieur chez les animaux. Ax-ch. des scienc. biologiques, 1897. 

72. Weber, Säugetiere. Jena 1904. 

73. WiEDERSHEiM, Grundriß der vergleicheaden Anatomie der Wirbeltiere. 1909.! 

74. WöLFEL, K., Beiträge zur Entwicklung des Zwerchfells und des Magens 
bei Wiederkäuern. Diss. Gießen 1907. 

Nachdruck verboten. 

Über die Gaumendrüsen der Krokodile. 

Von Martin W. Woerdp^man. 
(I. A.ssi.steiit am histiologischen Institut der Universität Amsterdam). 

Mit 5 Abbildungen. 

Während einer Lnteisuchung über Zahnentwicklung bei Rep- 
tihen, welche ich im anatomischen Institute der Amsterdamer Uni- 
versität auf Anregung des Herrn Prof. Dr. L. Bolk anstellte, habe ich 
ebenfalls die Entwicklung einiger Mundhöhlendrüsen näher studiert. 
Dabfci fiel es mir auf, daß die Entwicklung der sogenannten Gaumen- 
drüsen von C'rocodilns in enger Beziehung zu der Entwicklung des 
Zahnsystemes stand. 

Während die Mundhöhle der Reptilien sehr drüsenreich ist, bildet 
Crocodilus eine Ausnahme, denn verschiedene Forscher geben an, 
daß sie in seiner Mundhöhle keine Drüsen gefunden haben. 

So hat Stannius geschrieben, daß bei Krokodilen keine Speichel- 
drüsen vorkommen. Gaupp (3) btsclireibt das Vorkommen kleiner 
Gl. linguales; aber Gl. sublinguales und Gl. palatinae fehlen nach 
ihm. Gegenbaur (4) teilt das Fehlen der Lippendrüsen bei Croco- 
dilus mit, spricht auch über das Vorkommen von Gaumendrüsen bei 
Reptilien, aber erwähnt dabei die Krokodile nicht. 

ScHiMKEWiTSCH (6) dagegen spricht über mediale und laterale 
Drüsengruppen im Gaumen der Krokodile. Diese Gl. palatinae ent- 
sprechen nach ihm der Intermaxillärdrüse der Amphibien. 



346 



Die einzige, etwas ausführlichere Mitteihing über die in Frage 
stehenden Drüsen, welche ich finden konnte, ist von Kose (5). Er 
konnte, wie er schreibt, das Vorkommen von funktionell recht wichti- 
gen Drüsen feststellen, welche tr als Gl. palatinae bezeichnet hat. 
Er äußert sich aber dabei nicht darüber, ob sie den Gaumendrüs&n 
anderer Eeptilien homolog sind. In der Mitteilung von Eöse heißt es 
dann: ..Bekanntlich beißen bei Krokodilen die Zähne eles Unter- 
kiefers in von Schleimhaut ausgekleidete Knocliengruben des Ober- 
kiefe^^rs ein, welche zwischen unel etwas nach inn» n von den Alveolen 
der oberen Zähne liegen. 

In der Schleimhaut, welche die erwähnten Knochengruben aus- 
kleidet, finden sich nun konstant eine oder mehrere azinöse Drüsen, 






Labial. 




Gautnendrüse 



Lingual. 



Schleimhautgrube 

Abb. 1. Frontaler Schnitt durch den Oberkiefer von Crocodilus porosus (Serie: 

G. 30. I. 1.) *%XV2 



deren Sekret offenbar dazu dient, diese von den Zahnspitzen ge- 
troffenen Schleimhantpartien feucht und schlüpfrig zu erhalten". 
Auch über elie Entwicklung der Drüsen teilt Eöse etwas mit. ,,Die 
erste Entwicklung erfolgt erst in einem späten Stadium der embry- 
onalen Ausbildung. Beim Embryo von 27 mm Kopflänge stülpen 
sich an den typischen Stellen, nach innen vom Abgange der Zahn- 
leiste solide Epithelzapfen von der Kicferschleimhaut ins Mesoderm 
ein." — Die Gruben, worin später die Gaumendrüsen ausmünden, 
eitstehen nach Eöse in derselben Wtise wie z. B. die Lippenfurche 
der Säuger durch Eindringen einer Epithelwucherung ins Kiefer- 
mesoderm. Bei Crocodilus wurde aber durch elitse Ein^^ uche rung die 
Zahnleiste in ganz ( igenartiger Weise verschoben, derart, daß sie 
im Bogen um die Epithelwucherung der Zahngrube herumläuft. 



347 



Zahnpapillen ---.---- 



Labial. 



■<-^^ Lingual. 



Durch diese Mitteilung und Roses Abb. 6, deren Erklärung mir 
nicht deutlich war, wurde ich angeregt auf die beschriebenen Drüsen 
beim Studium der Zahnentwicklung von Crocodilus achtzugeben. 

Ich habe die Gaumendrüsen bei Crocodilus ebenfalls gefunden. 
In Abb. 1 (frontaler Schnitt durch den Oberkiefer eines jungen Kro- 
kodils) sieht man nämlich sehr deutlich eine der Schleimhautgruben, 
welche man stets zwischen zwei Oberkitferzähnen findet und in welche 
die Zähne des Unterkiefers beißen. In die mediale Wand dieser Grube 
mündet eine kleine Drüse. Diese Drüse liegt in dem weichen sukku- 
lenten Bindegewebe, das sich unter dem Schleimhautepithel (einem 
verhornten mehrschichtigen Pflasterepithel) befindet. Von dem 
Kieferknochen ist 
dieses Gewebe durch 
eine straffe Binde- 
gewebsmasse ge- 
trennt. 

Merkwürdig ist 
nun aber die Ent- 
wicklungsgeschichte 
der genannten Drü- 
sen. Bei Krokodil- 
embryonen von ca. 
20 mm Kopflänge 
fand ich konstant 

eigenartige Knospen an der lingualen Lamelle dei 
leiste. Im Unterkiefer fehlten sie stets. 

Abb. 2 gibt einen Eindruck, wie diese Knospen sich vortun. 
Es sei daran erinnert, daß bei der Zahnanlage Bindegewebspapillen 
in die labiale Zahnleistenlamelle einbohren. Zwei solcher Anlagen 
sind im abgebildeten Schnitt getroffen, eine ältere und eine jüngere. 
Da, wo die Zahnleiste aus dem Mundepithel entspringt, sieht man eine 
seichte Grube. Aus dem lingualen Zahnleistenblatt gegenüber dem 
älteren Zahnkeim nimmt nun eine massive Epithelknospe ihren Ur- 
sprung. In dieser Knospe sind die Zellen radiär geordnet. Weitere 
Besonderheiten weist sie aber nicht auf. 

Dergleichen Knospen kommen nun an bestimmten Stellen vor, 
und keineswegs unregelmäßig verstreut. Ihre Zahl stimmt mit der 
Zahl der Zähne beim erwachsenen Tiere überein. In einigen ,, Bei- 
trägen zur Entwicklungsgeschichte von Zähnen und Gebiß der Eep- 




Epithelknospe 



Kieferepithel Farche 

Abb. 2. Frontaler Schnitt durch den Oberkiefer von 
Crocodilus porosus (Serie: 0. 7. IL 8.). ^^I^X^I^. 



Oberkieferzahn- 



Zahnanlage --:f':^Äi^. . Zahnleiste 




348 



tilien", weicht im Archiv f. mikrosk. Anatomie erscheinen werden^), 
habe ich bestätigen können, daß die zuerst gebikleten Zahngene- 
rationen des Krokodils noch vor der Geburt verkümmern (sog. 
Abortivzähnchen). Die zwei Zähnchen in Abb. 2 sind nun solche 
Abortivzähnchen. Sie werden vor der Geburt resorbiert und kommen 
niemals zum Durchbruch und zur Funktion. 

Aber ich werde auch in den genannten Beiträgen zeigen, daß bei 
zahlreichen Eeptilien der periphere Abschnitt der Zahnleiste zu einer 
Furche wird, in welche die Zähne später durchbrechen. 

In Abb. 3 ist- deutlich zu sehen, daß bei Crocodilus porosus F. 

(Kopflänge 29 mm) der periphere Zahnleistenabschnitt schon zu einer 

.^ Grube umgewandelt ist. 

Der Eest der Zahnleiste 

geht nun von dem Boden 

Labial. :^' - '" Lingual. ^^^^^^^. q^.^^|3P .^^^^ Öchließ- 

^;—^--- Epithelausläufer licli Verliert aber die Zahn- 
leiste den Zusammenhang 
Äppe IXiei'mh'S^^r^ ^^^ ^^^ Schleimhautgrube 

Abb. 3. Frontaler Schnitt durch den Oberkiefer durch weitere sFortschreiten 
eines Crocodilus porosus (Serie F. 9. IIL 5.). (j^j. Reduktion ihres neri- 

60/ X^/o. 

'* "" pheren Abschnittes und es 

bleibt )iiir ein kleiner Zellstrang über (der distale Rest der Zahn- 
leiste), welcher später die Ersatzzähne bildet. 

Man kann deutlich sehen, daß die beschriebene Schleimhaut- 
grube entsteht durch das Auseinanderweichen der zwei Zahnleisten- 
lamellen. Während kurzer Zeit setzt die linguale Lamelle der Zahn- 
leiste sich in die linguale Wand der Grube fort und die labiale La- 
melle in die labiale Wand. 

Daraus geht hervor, daß die linguale Wand der Schleimhautgrube 
der modifizierte periphere Abschnitt der lingualen Zahnleistenlamelle 
ist. Dann ist es auch deutlich, daß der Epithelausläufer, welchen die 
linguale Grubenwand besitzt, aus dem lingualen Zahnleisten blatt ent- 
standen sein muß. Da nun die Zahl dieser Epithelausläufer wieder mit 
der Zahl der beschriebenen Epithelknospen übereinstimmt, besteht m.E. 
kein Bedenken gegen die Auffassung, daß der in Abb. 3 abgebildete Epi- 
thelausläufer aus der in Abb. 2 abgebildeten Knospe entstanden ist. 

Vergleicht man nun Abb. 3 und Abb. 1, dann folgt daraus, daß 
man den Epithelausläufer von Abb. 3 betrachten muß als die Anlage 
der in Abb. 1 abgebildeten Drüse. 



1) Schon erschienen Beitrag I -III (Arch. f. niikr. Anat. Bd. 92. Abt. I, 19J9). 



349 



Und wirklich stellt sich bei genauer Untersuchung heraus, daß 
die sogen. Gaumendrüsen der Krokodile angelegt werden als Epithel- 
knospen an der lingualen Lamelle der Oberkieferzahnleiste, wobei 
man sie stets im Gebiete einer Zahnfamilie^) findet. Nachdem die 
Abortivzähne verschwunden sind, entsteht aus dem peripheren Ab- 
schnitte der Zahnleiste eine Furche. Diese Furche ist stets ein wenig 
vertieft zwischen zwei Zahnfamilien des bleibenden Gebisses. Es ent- 
stehen da Gruben. In diesen Gruben zwischen den Oberkiefer zahnen 
geht nun die Drüsenanlage von der lingualen Wand aus, d. h. von der 
ursprünglich lingualen Lamelle des peripheren Zahnltistenabschnittes. 

Nun wird es wohl nicht mehr fraglich sein, ob man die beschrie- 
benen Drüsen von Crocodilus ,, Gaumendrüsen" nennen darf. Da sie 
eine ganz andere Genese haben als die echten Gl. palatinae, muß man 
einen ganz anderen Namen für sie suchen. Bölk hat den Vorschlag 
gemacht, bestimmte Arten von Lippendrüsen bei Eeptilien, welche 
genetisch auch in sehr enger Beziehung zur Gebißanlage stehen 
,, Zahndrüsen" zu nennen (1). Die Gaumendrüsen von Crocodilus 
kann man m. E. auch mit diesem Namen belegen, denn auch sie 
stehen genetisch in enger Beziehung zum Gebiß. Sie unterscheiden 
sich aber nicht unwichtig von den Zahndrüsen, w eiche Bolk beschrieb, 
denn während ditse letzteren an einer ununterbrochenen Epithelleiste 
entstehen (s. Bolk (1), entstehen die erstgenannten aus besonderen 
Epithelknospen. Vorläufig weiß ich aber keinen besseren Namen, um 
so mehr nicht, da ich bei keinem Reptile die Homologa dieser Drüsen 
fand und auch in der Literatur keine homologe Drüsen erwähnt finde. 

Was ihre phylogenetische Bedeutung ist, kann vielleicht aus der 
folgenden Erwägung hervorgehen. Nach der Auffassung von Bolk (2), 
der ich mich in den obengenannten Beiträgen angeschlossen habe, 
entstand das Gebiß ursprünglich auf der Kieferoberfläche. Es gab 
da ein bestimmtes zur Zahnbildung fähiges Epithelfeld (Zahnepithel- 
feld). Es entwickelte sich nun lingual von dem Epithelfelde eine 
Schleimhautfalte, das Operculum, wie es von Bolk genannt wird, 
welcjie über das Epithelfeld hinwaicherte und so das Gebiß in geschützte 
Lage brachte. Es entstand dadurch eine Schleimhautfurche (zwischen 
dem Operculum und dem Epithelfelde), in welche die Zähne zum 
Durchbruch kamen. In einem späteren Entwicklungsstadium kamen 
die einander zugewendeten Flächen von Operculum und Zahnepithel- 
feld zur Verklebung und es entstand in dieser Weise die doppelblättrige 
Zahnleiste. Von den beiden Blättern bildet folglich nur das ursprüng- 

1) d. h. die Gesamtheit von einem Zahn und seinen Ersatzzähnen (Bolk). 



350 



liehe Zahnepithelfekl (labiale Lamelle der Zalinleiste) Zähne. Die 
linguale Lamelle der Zahnleiste ist das Epithel der Schleimhautfalte 
(des „Operkulums"), die sich gegen das Zahnepithelfekl angelegt hat. 
Da nun bei Crocodilus die sogen. Gaumendrüsen aus dieser 
lingualen Zahnleistenlamelle entstehen, muß man sie m. E. betrachten 
als Drüsen des Operkulums, die ursprünglich gerade gegenüber den 
Zähnen in die Schleimhautfurche zwischen Operkulum und Zahn- 
epithelfekl ausmündeten. 

Leider eignete mein Material sich nicht für aus-führliche histo- 
logische Untersuchungen. Einiges über den Bau der sogen. Gaumen- 

drüs( n möchte ich aber 
mitteilen. 

Die Frl. med. cand. 
E. Sanders und med. 
cand. A. J. A. C. Yzer 
haben mit großer Genauig- 
keit einige Wachsmodelle 
der Gaumendrüsen von 
Crocodilus nach der Born- 
schen Plat te nmet hode her- 
gestellt, wodiirch es mir 
möglich Avurde, den Bau 
ih'v Drüsen genauer zu 
untersuchen als bi i mikro- 
skopische r Untersuchung 
von Schnittserien allein 
möglich war. Es sei ihnen 
hier dafür mein bester 
1 ) an k (1 arge bracht ! 

Jede Drüse mündet mit 
einem einzigen busenartig 
erweiterten Ausführungs- 
gang aus. Dieser Gang ist 
nur kurz und verzweigt sicji zitmlicii plötzlich in einer Zahl eben- 
falls kurzer Äste, vobei der Haupt ausführungsgang sich nicht weiter 
fortsetzt. Man liat 1 itr mit o int r dendritischen Verz^^eigung (Arbori- 
sation), nicht mit tiner Abzvveigung zu tun. Bei der Drüse, welche 
rekonstruiert ^\urde (Drüse eines Tieres, zwei Tage nach der Geburt), 
entstand( n aus dem Haupt au sführungsgang zwei selir kurze Äste, 
deren sich jeder in drei Xebenäste veräst(lt: und zwei längere Äste, 




Abb. 4. Pliotogiaphie eines Rekoiisti uktionsmodells 
einer Gaumeiidrüse von Crocodilus. 



351 



Blutirefäß 






f 



,^%£%'; 



die sieh regelmäßig verzweigen. Die Nebenäste verlaufen nicht ge- 
rade, sondern sind leicht gekrümmt und lösen sich in einige Endtubuli 
(oft drei) auf. Diese Endstücke sind sehr unregelmäßig gestaltet, be- 
sitzen viele Ausbuchtungen des Lumens und geben also das Recht, 
von ,,Alveolotubuli" ..zu reden. 

Die Endstücke sind sehr unregelmäßig gekrümmt und durch 
einanderge schlängelt, wodurch die nur kleine Diüse mit ihrem ein- 
fachen Gangsysteme, noch ziemlich schwer zu entwirren war. In 
Abb. 4 sieht man eine Photographie des bei 135-f acher Vergrößerung 
angefertigten Modelle s. Es sind sichtbar der Hauptausführungsgang, 
einer seiner sehr kurzen Äste, der sich in drei Nebenäste verzweigt 
und die aus den. Nebenästen entspringenden Endstücke, deren al- 
veolotubulöser Charakter deutlich ist. 

Man kann daher die Drüse als eine zusammengesetzte alveolo- 
tubulöse Drüse beschreiben. In d( n Schnitten war von einer Ein- 
teilung der Drüse 
in Drüsenläppchen 
nichts zu sehen. Nun 
konnte ich nur die 
Gaumendrüsen eines 
neugeborenen Tieres 
untersuchen und die 
Möglichkeit bt steht 
deshalb, daß die Aus- 
führungsgänge sich 
noch weiter ver- 
ästeln werden, so 
daß beim erwachse- 
nen Tiere wohl Drüsenläppchen zu sehen sind. Das interstitielle 
Bindegewebe (Endadenium) ist stark entwickelt (s. Abb. 5), aber 
nirgends zu einem S.-ptum zwischen zwti Lol)uli verdichtet. Eine 
gering entwickelte Drüsenkapsel (Epadenium) kommt vor. 

Die Endstücke sind von wechselndem Kaliber; iln-e Wand be- 
steht aus einem einschichtigen Zylindere.pithtl und einer dünnen 
Membrana propria. Die Ztllen sind serösen Schleimzellen sehr ähnlich ; 
Schleimanhäufung in den Zellen (Schleimbecherzellen usw.) wui'de 
nicht beobachtet. Der Kern befindet sich oft im basalen Teil der 
Zellen. Die Membrana propria enthält einige platte Kerne (Korb- 
zellen?). 



t' .'i, M •'•«■'./ .€i Drusenkapsel. 



AVeiches 
Bindegewebe' 



''■■ ''^-^0'vrX---~'■ 



Sezernierendes 

Endstück mit 

Membr. propria. 



Blutgefäß' 






Abb. 5. Schnitt durch eine Gaumendrüse von Crocodilus 
porosus (Serie: Q. 12. 11. 17.). ^so/^ x V2- 



352 



Einen Unterschied in Bau zwischen Tubukis und Alveolus wurde 
nicht gefunden. Da auch keine Schleimabsonderung konstatiert 
wurde, war auch keine Bildung von ,, Halbmonden" zu erwarten. 
Die Nebenäste der Ausführungsgänge haben auch eine Bekleidung von 
einschichtigem Zylinderepithel; in den unteren Abschnitten ist das 
Epithel oft zweireihig, um in den Hauptästen mehrreihig zu werden. 
Im Hauptausführungsgang schließlich ist das Epithel ein mehrschich- 
tiges Pflasterepithel, ohne Bindegewebspapillen und mit auffallend 
starker Verhornung der oberen Schichten. Es geht allmählich in das 
Mundhöhlenepithel über. 

Besondere Strukturen in den Nebenästen des Ausführungsganges, 
wie Stäbchensaum, Bürstenbesatz usw. wurden nicht beobachtet, so 
daß kein Grund vorliegt ,, Sekretröhre" zu unterscheiden. Auch 
,, Schaltstücke" fehlen. 

Die Blutgefäße und Nerven verzweigen sich zu einem dichten 
Netzwerke im Drüsenbindegewebe. Näheres über die Verzweigung 
kann ich nicht mitteilen. Es ist sehr erwünscht, diese bei meinen 
Exemplaren noch so einfachen Drüsen auch bei erwachsenen Tieren 
zu untersuchen, um so mehr, da in der Literatur keine Mitteilungen 
über den Bau dieser Drüsen vorkommen. Das Material dafür konnte 
ich bis jetzt noch nicht bekommen. 

Literatur. 

1. BoLK, L. Odontologische Studien I. Jena, Gustav Fischer. 1913. 

2. BoLK, L. Odontologische Studien II. Jena. Gustav Fischer. 1914, 

3. Gaupp, E. Anat. Untersuchungen über die Nerven Versorgung der Mund- 
und Nasenhöhlendrüsen der Wirbeltiere. Morphol. Jahrb. 1888. Bd. 14. 

4. Gegenbaur. Vergl. Anatomie der Wirbeltiere Bd. II, § 289. Leipzig 1901. 

5. RöSE. C. Über die Nasendrüse und die Gaumendrüse von Cjocodilus porosus, 
Anat. Anz. Bd. VIII. S. 145. 1893. 

6. Schimke\\t;tsch. W. Lehrbuch d. vergleich. Anatomie d. Wirbeltiere. Stutt- 
gart 1910. S. 358. 

' 

Inhalt. Aufsätze. K. Ogushi, Beiträge zur vergleichenden Anatomie 
der Mm. serrati posteriores bei Affen, nebst einer Bemerkung über die 
„Oligoneurie". Mit 3 Abbildungen. S. 321 332. — Markus Zschokke, Ca- 
vum mediastini serosum s. bursa iufracardiaca. Mit 3 Abbildungen. S. 332 
bis 845. — Martin W. Woerdeman, Über die Gaumendrüsen der Krokodile. 
Mit 5 Abbildungen. S. 345—352 



Abgeschlossen am 10. Oktober 1920. 



Weimar. — • Druck von R. Wagner Sohn. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeliug in Jena. 



Verlag von Gnstav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 

53. Bd. ^ 10. November 1920. a^ No. 15/16. 



Aufsätze. 

Nachdruck verboten. 

Über die Verknöcherung des Innenskeletes am Schädel der 
Seeschildkröten, nebst Bemerkungen über das geschlossene 

Schlsifendach. 

Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Schädels. 

Von Hugo Fuchs in Straßbiirg i. Eis. (jetzt Göttingen). 

(Schluß.) 

Schlußbetrachtungen. 

Ich bin, Avie oben mitgeteilt, bei meinen Untersuchungen von 
der Frage ausgegangen, ob die Seeschildkröten, ausgenommen Dermo- 
chelys, über welche ich keine eigenen Erfahrungen habe, im ausge- 
wachsenen Schädel Zustände des Innenskeletes zeigen, welche so zu deuten 
und nur unter der Annahme zu erklären sind, dal] bei diesen Tieren, 
unter dem Einflüsse des Meerlebens, eine Vermehrung des Knorpel- 
gevvebes auf Kosten des Knochengewebes stattgefunden habe. 

Gleichzeitig habe ich die Frage der verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen zwischen den Dermochelydae und Chelonidae gestreift. 

Wenn ich nun, am Schlüsse der Arbeit, rückblickend das über- 
schaue, was mir die Untersuchung der einzelnen Bestandteile des 
Innenskeletes des Schädels wirklich ausgewachsener Suppenschildkröten 
(Chelone mydas) ergeben hat, so muß ich es dahin zusammenfassen, 

Anat. At\7.. Bd. 58. Aufsätze. 2.8 



354 

daß sieh nirgends auch nur der geringste Anhalt für die Annahme 
ergeben hat, daß eine Vermehrung des Knorpelgewebes auf Kosten 
des Knochengewebes stattgefunden hat, daß also eine solche Knorpel- 
vermehrung auch nicht als charakteristisch für den Schädel der See- 
schildkröten gelten kann. Die Verknöcherung des Knorpelskeletes ist 
an wiiklich erwachsenen und ausgewachsenen Schädeln sehr voll- 
ständig, viel vollständiger, als man bisher angenommen hat. Weder 
das Os articulare raandibulae, nach das Os quadratum, noch die Ossa 
occipitalia nebst Condylus occipitalis, noch die Ossa otica oder das 
Basisphenoideum mit den Processus clinoidei zeigen im wirklich er- 
wachsenen Zustande irgendetwas, was auf Knorpelvermehrung liin- 
deutete. Die oben gestellte Frage ist also glatt zu verneinen. Nicks 
entgegengesetzte Meinung findet in den tatsächlichen Verhältnissen 
völlig ausgewachsener Schädel keine Begründung und Stütze. 

Überhaupt erscheint es mir sehr fraglich, ob die Annahme rich- 
tig ist, daß allgemein der Einfluß des Meerlebens bei Wirbeltieren 
am Skelete eine Vermehrung des Knorpels hervorrufe. Nick führt 
(1912, 8. 185) als beweisendes Beipsiel die Ichthyosauria an. Es ist 
auch nicht zu leugnen, daß am Skelete dieser Tiere stellenweise offen- 
bar ziemlich viel Knorpel vorhanden gewesen ist. So finde ich bei 
Stromer VON Reichexbach (1912, S. 104) die Angabe, daß der Schädel 
„hinten nicht völlig verknöchert'^ sei, und allbekannt ist, daß die 
Wirbelbögen mit den Wirbelkörpern nur locker verbunden gewesen 
sind. Hier, an der Stelle der neurozentralen Naht, klafft am fossilen 
Materiale eine ziemlich weite Lücke, und diese ist im Leben zweifel- 
los, wenigstens teilweise, mit Knorpel ausgefüllt gewesen. Allein: ich 
halte es nicht für erwiesen, daß hier eine Wirkung des Einflusses 
des Meerlebens vorliegt. Auch bei den Krokodilen, welche keine 
Meerbewohner sind, erhält sich die neurozentrale Naht außerordentlich 
lange, bei manchen wahrscheinlich das ganze Leben hindurch. — 
Ich verweise ferner auf die Cetacea. Das sind gewiß dem Meerleben innig 
und gut angepaßte Tiere, ja in vieler Hinsicht in ganz ähnlicher Weise 
angepaßt wie die Ichthyopterygia, und zeigen daher, eben als Folge 
der Anpassung au die gleiche Lebensweise, viel Analogieentwickelung 
zu diesen Meersauriern; so z.B. in der „spindelförmigen" Körpergestalt, 
dem großen Kopfe, den auffallend langen Kiefern, dem kurzen Halse, den 
kurzen Wirbeln, den rudimentären Gelenkfortsätzen der Wirbel, der Ver- 
schmelzung der ersten Halswirbel, den flossenartigen Gliedmaßen, der 
Verkürzung der Vorderextremitäten, der Vermehrung der Zehenglieder 



355^ 

(Hyperphalangie), den rudimentären hinteren Gliedmaßen (vor allem 
Beckenreduktion), der nackten Haut, usf.; so daß es bekanntlich 
Forscher gab und gibt, welche die, allerdings unhaltbare Hypothese aufge- 
stellt und verteidigt haben, daß die Cetacea die direkten Nachkommen 
der Meersaurier seien (Albrecht, 1886; Steinmann, 1908, S. 231 — 255. 
Entgegengesetzte Meinung z. B. bei M. Weber, 1887; Döderlein, 
1889/90, S. 640; und vielen Anderen). Jedenfalls sind die Cetacea 
so vollendete Meertiere, daß man, falls die Annahme, der Einfluß des 
Meerlebens bedinge allgemein eine Vermehrung des Knorpelgewebes 
auf Kosten des Knochengewebes, richtig ist, erwarten sollte, diese 
Annahme durch die Verhältnisse des Walskeletes bestätigt zu sehen. 
Nun ist aber nichts davon bekannt, daß bei diesen, dem Meerleben so 
ganz außerordentlich angepaßten Tieren eine Vermehrung des Knorpel- 
gewebes auf Kosten des Knochengewebes stattgefunden hat. Bei Stromer 
VON Reichenbach (1912, S. 184) finde ich die Bemerkung: das Skelet 
der Wale „besteht aus meist locker gebauten Knochen, deren Epiphysen 
spät verwachsen". Dies stimmt überein mit den Angaben Webers, 
welche derselbe über das Skelet der Wale in Seinem Buche „Üie 
Säugetiere'' (1904) macht, in welchem es u. a, heißt: auf S. 554: „Am 
Skelet fällt der spougiöse Bau aller Knochen und ihr großer Fett- 
reichtum auf"; auf S. 558: „Die kurzen Wirbelkörper haben dicke 
Epiphysen, die lange Zeit selbständig bleiben"; auf S. 560, daß die 
Carpalia lange knorpelig bleiben. Nach diesen Angaben bleibt also 
z. B. der Epiphysenfugenknorpel lange Zeit erhalten. Das ist aber 
keine Vermehrung des Knorpels, denn schließlich verschwindet er ja 
doch, und eine Erscheinung, welche offenbar mit einem langen Wachs- 
tume dieser Tiere zusammenhängt, das seinerseits wahrscheinlich wieder 
eine Folge der fast stets bedeutenden, oft sogar riesigen Größe der 
Tiere, und demgemäß nicht gerade auffällig ist. Und was den lockeren 
Bau der Knochen betrifft, so ist auch das keine Vermehrung des 
Knorpelgewebes auf Kosten des Knochengewebes. Außerdem ist da- 
zu zu bemerken, daß derselbe vielleicht nicht bei allen Walen, wenig- 
stens nicht im gleichen Grade, anzutreffen ist. Dieserhalb erwähne 
ich folgendes, auf das mich Prof. Döderlein aufmerksam gemacht 
hat. In der hiesigen zoologischen Sammlung befinden sich die 
losen Skelete zweier Ziphioiden, dasjenige einer Balaenoptera sulfurea 
und einige Wiibel einer nicht genau bestimmten großen Walart. 
Bei einer Prüfung der einzelnen Knochen, z. ß. der Wirbel, der Unter- 
kiefer, fällt nun sofort auf, daß die Knochen der beiden Ziphioiden, 

23* 



356 

trotz ihrer bedeutenden Größe, ganz auffallend leicht sind, diejenigen 
der Balaenoptera sulfurea und die Wirbel der nicht genau bestimmten 
Art auffallend schwer. Der ganz auffallende Unterschied kann nicht 
durch Grüßenverschiedenheit erklärt werden: es wurde Sorge getragen 
daß jeweils nach Möglichkeit gleich große oder wenigstens nahezu 
gleich große Knochen miteinander verglichen wurden. Mit aller Sicher- . 
heit die Ursache dieses ganz auffallenden Gewichtsunterschiedes fest- 
zustellen, hatte ich bis jetzt keine Gelegenheit und Möglichkeit, da ich, 
über das Material nicht frei verfügen konnte. Es liegt aber nalie, 
an Verschiedenheit der inneren Struktur zu denken: sehr locker und 
durchwegs spongiös gebaute Knochen werden relativ leicht, weniger 
locker und spongiös gebaute dagegen schwer sein. Beim äußeren 
Anblicke, auf den ich mich beschränken mußte, zeigten die Teile der 
beiden Ziphioidenskelete sofort sehr spongiösen Bau, diejenigen des 
Balaenopteraskeletes und die Wirbel der unbestimmten Art dagegen 
nicht; diese machten vielmehr den Eindruck, als seien sie recht fest 
gebaut. Da ich die Knochen nicht durchsägen konnte, andererseits 
natürlich auch daran zu denken ist, daß der Grad der Mazeration 
vielleicht nicht der gleiche sei, so ist mein Urteil über die Ursache 
des ganz auffallenden Gewichtsunterschiedes natürlich nur ganz un- 
bestimmt; und ich teile diese Beobachtung nur mit, weil sie vielleicht 
zur Anregung beitragen kann, diese Frage an einem großen Material, 
welches zu diesem Zwecke in spezifischer Weise verwertet werden 
kann, zu prüfen. Denn prüfenswert erscheint sie mir. Auf alle Fälle 
habe ich bei der Prüfung dieser Walskelete, sowie eines größeren, 
mehrere Meter langen, montierten Walskeletes der hiesigen anatomischen 
Sammlung und mehrerer Schädel, insbesondere mehrerer Delphinschädel, 
sowie eines Schädels von Physeter und Balaena, nichts gefunden, was 
auch nur irgendwie auf eine Vermehrung des Knorpelgewebes auf 
Kosten des Knochengewebes bei diesen, doch gewiß dem Meerleben 
sehr innig angepaßten Tieren hindeutete. Dieserhalb möchte ich be- 
sonders noch folgendes hervorheben: bekanntlich sind am Schädel 
mancher Waltiere, z. B. der Odontoceti, das Basioccipitale und das 
Basisphenoid, dann das Praesphenoid und Mesethmoid miteinander 
synostotisch verbunden, ankylosiert; der Fugenknorpel zwischen diesen 
Knochen also verschwunden (s. Flower, 1888, S. 195). Bei einer 
Vermehrung des Knorpels unter dem Einflüsse des Meerlebens sollte 
man meines Erachtens erwarten, daß auch an diesen Stellen der Knorpel 
erhalten bliebe, wie es, worauf schon Albrecht (18S6, S. 341) auf- 



357 

merksam gemacht hat, an der Grenze zwischen Basisphenoid und 
Praesphenoid in der Regel der Fall ist, indem bei den meisten Cetaceen 
die „Synchondrosis basipost- basipraesphenoidalis" persistiert. Auf 
alle Fälle scheinen mir so vorzüglich an das Meerleben angepaßte 
Tiere wie die Wale keinen begründeten Anhalt zu bieten für die 
Annahme, daß unter dem Einflnsse des Meerlebens am Skelete eine 
Vermehrung des Knorbelgewebes auf Kosten des Knochengewebes 
stattfindet. Ich bestreite es daher, daß es richtig ist, wenn Nick 
(1912, S. 185) sagt: „es ist eine allgemeine Erfahrung, daß bei Meeres- 
tieren eine starke Vermehrung des Knorpels eingetreten ist". Ich 
will nicht bestreiten, daß es Meertiere gibt, welche viel Knorpel 
am Skelete besitzen, aber es ist keine allgemeine Erfahrung, daß 
dem so ist, noch weniger, daß dem so sein muß, und es ist auch nicht 
erwiesen, daß da, wo viel Knorpel vorhanden ist, dies die spezifische 
Wirkung des Einflusses des Meerlebens ist. Wirkte der Einfluß des 
Meerlebens in dieser Weise spezifisch, so müßte diese Erscheinung an 
allen Meerwirbeltieren festzustellen sein. Dies ist nicht der Fall, wie 
das Beispiel der Cetacea lehrt. Die Ursachen müssen also andere sein. 
Wenn z. B. bei Ichthyosauriern der hintere Teil des Schcädels nicht 
vollständig verknöchert, so kann das einfach die Bewahrung eines sehr 
alten, primitiven Zustandes sein : die Ichthyosauria sind offenbar auf 
sehr altertümliche, rhynchocephalenähnliche Formen zurückzuführen. 

Ich komme nun noch kurz auf die verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen der Dermochelydae zu den Chelonidae zurück. 

Ich habe mich oben schon dahin geäußert, daß ich zwischen den 
beiden Gruppen verwandtschaftliche Beziehungen annehme. Es fragt 
sich nur, wie eng der Grad der Verwandtschaft ist. Hat etwa Baue 
recht, wenn er (1886, S. 687) die Dermochelydae einfach „die am 
meisten spezialisierten, d. h. am besten an das Wasserleben angepaßten 
Formen der Chelonidae" nennt, sie also direkt zu dieser Gruppe 
rechnet, und behauptet, sie könnten von derselben nicht getrennt 
werden? Ich glaube nicht, daß Baur damit im Rechte ist. Nach 
meiner Ansicht ist die zwischen den Dermochelydae und den Chelo- 
nidae zweifellos bestehende Verwandtschaft viel entfernterer Natur. 

Ich habe über den Schädel der Dermochelys zwar keine eigene 
Erfahrung. Allein es liegt Nicks eingehende Arbeit darüber vor. 
Eine Vergleichung von deren Ergebnissen an Dermochelys mit den 
meinigen an Cheloue mydas läßt ein Urteil zu. 

Nach Nick- (1912) besteht am Schädel der Dermochelys ein außer- 



358 

ordentlicher Knorpelreichtum, und zwar gerade an denjenigen Stellen, 
an welchen ich denselben bei Chelone niydas am ausgewachsenen 
Schädel vermisse; also z. B. am Gelenkstücke des Unterkiefers, am 
Condylus occipitalis, im Bereiche der Ossa otica, des Os basioccipitale, 
basisphenoideum. usf. Meines Erachtens gibt es keinen Zweifel an 
folgendem: Bestehen die Angaben Nicks zu Recht, so ist der Unter- 
schied zwischen Dermochelys und Chelone ganz außerordentlich groß, 
so groß, daß die Verwandtschaft beider, trotz Intertrabecula und ge- 
schlossenen Schläfendaches, nur ganz entfernt sein kann. Wie ich 
denn ja auch so wie so der oben bereits geäußerten Ansicht bin, 
daß die Verwandtschaft der Dermochelydae und Chelonidae darin be- 
steht, daß beide gemeinsame Vorfahren unter ganz primitiven Crypto- 
diren gehabt, sich aber nach ihrem Ursprünge sofort getrennt und 
nun ganz selbständig weiterentwickelt und an das Meerleben ange- 
paßt haben. So erklärt sich das mancherlei Gemeinsame ihrer Or- 
ganisation, auch in Einzelheiten (z. B. das geschlossene Schläfendach, 
die Anwesenheit der Intertrabecula in der Sphenoidregion des Schädels), 
so die zahlreichen Unterschiede. Keinesfalls kann ich der Ansicht 
zustimmen, welche die Dermochelys von Cheloniden abstammen läßt. 

Nun habe ich noch etwas bezüglich der Angaben Nicks hervorzuheben. 

Um jedes Mißverständnis auszuschließen, betone ich ausdrück- 
lich, daß es mir vollkommen fernliegt, die Richtigkeit der Angaben 
Nicks für die von ihm beschriebenen Schädel irgendwie anzuzweifeln. 
Was mir aber nicht ganz außer allem Zweifel erscheint, ist das, ob 
das von Nick vornehmlich für die in Rede stehende Erage der Knorpel- 
verraehrung verwertete Material wirklich völlig ausgewachsene Dermo- 
chelysschädel betrifft. So bildet Nick, in Abb. 17 seiner Tafel 3, zur 
Demonstration des Knorpelreichtums den Paramedianschnitt eines Kopfes 
ab, an welchem der Schädel, nach meiner Methode gemessen, nur 22 cm 
lang ist. Ich sage nur 22 cm lang im Hinblicke auf Chelone inydas. 
Ich habe gezeigt, daß selbst ein Chelone-mydas-Schädel von sogar 26 cm 
Länge noch nicht in allem, besonders auch was die Verknöcherung des 
Knorpelskeletes betrifft, ausgewachsen zu sein braucht und vor allem 
noch nicht den endgültigen Grad der Verknöcherung erreicht haben 
muß. Nun ist aber folgendes zu erwägen und zu bedenken. Dermo- 
chelys ist zweifellos wesentlich größer als Chelone mydas. Über- 
einstimmend heben die Berichterstatter die riesige Größe der Leder- 
schildkröte hervor. Brehm (2. Auflage) spricht von dem riesigen 
Tiere, das 2, 3 m Gesamtlänge und 500 — 600 kg Gewicht erreicht. 



359 

Matschie (1897, S. 64) sagt; „Die Lederschildkröte ist die größte, 
jetzt lebende Schildkröte, ihr Paozer wird länger als 2 m." Da 
ist anzunehmen, daß auch ihr Kopf, und damit der Schädel, größer 
wird als derjenige der Chelone mydas. Ist nun aber, wie ich ge- 
zeigt habe, ein Chelone-mydas-Schädel von 26 cm Länge unter um- 
ständen noch nicht ganz ausgewachsen, indem er noch nicht den 
höchstmöglichen Grad der Verknöcherung des Innenskeletes erreicht 
hat, so ist anzunehmen, daß bei Dermochelys der endgültige Zustand 
erst bei einer noch viel größeren Schädellänge erreicht wird, vielleicht 
bei 30 cm Länge, ja vielleicht erst noch später, bei noch bedeuten- 
derer Länge. Ist dem so, dann ist vielleicht zu erwarten, daß im 
endgültigen Zustande der Knorpelreichtum, infolge weiterer Ver- 
knöcherung, doch etwas geringer ist als an dem von Nick abgebildeten 
Schädel, wodurch der Unterschied zwischen Dermochelys und Chelone 
etwas verringert würde, so daß er nicht mehr ganz so groß wäre wie 
vorhin angenomm.en. — Was ich hier sage, ist ja alles nur Ver- 
mutung, wenn auch wohlbegründete Vermutung; und was ich damit 
bezwecke, ist nur, anzuregen, daß die Verhältnisse der Dermochelys 
vielleicht doch noch einmal, mit Rücksicht auf die hier in Rede 
stehende Frage nach dem Verknöcherungsgrade des Innenskeletes des 
Schädels im wirklich ausgewachsenen Zustande, geprüft werden. — 
So viel aber scheint doch festzustehen, daß in diesem Punkte auf 
alle Fälle ein bedeutender Unterschied besteht zwischen Dermochelys 
und Chelone. Und dies ist für die Frage der Verwandtschaft beider 
Formen von nicht geringer Bedeutung. 

Abgeschlossen zu Straßburg im Elsaß am I.Dezember 1918. 



Nachtrag: Ich bin gezwungen gewesen, die Arbeit mit dem 
Obigen und so, wie geschehen, abzuschließen: ich wurde am I.De- 
zember 1918 von der französischen Regierung aus Straßburg ausge- 
wiesen und hatte Straßburg und das Elsaß innerhalb 24 Stunden zu 
verlassen. Da ich alles zurücklassen mußte, konnte ich, außer dem 
Manuskripte, nichts mitnehmen. Ich hätte sonst noch einige wichtige 
Nachträge zu machen gehabt und im Texte an entsprechender Stelle 
untergebracht. So z. B. über Boas' Meinung von dem morphologischen 
Werte des geschlossenen Schläfendaches des Schildkrötenschädels, auf 
welche ich erst aufmerksam geworden bin, nachdem ich den oben in 
dieser Arbeit davon handelnden Abschnitt längst niedergeschrieben 



360^ 

hatte. Ich bin, wie aus meinen Ausführungen hervorgeht, nicht einer 
Meinung mit Boas, auch nicht über die verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen der Schildkröten, Der auch von Haeckel, in seiner syste- 
matischen Phylogenie (dritter Teil, S. 318), vertretenen Ansicht, daß 
die Schildkröten direkte verwandtschaftliche Beziehungen zu den Ano- 
modontia, bzw. Udenodontia, haben, kann ich nicht zustimmen: ich 
sehe zwischen beiden in der Hauptsache nur Konvergenzerscheinungen 
gegeben, und nur so weit verwandtschaftliche Beziehungen, aber nur 
mittelbarer Natur, als auch die Dicynodontia und Udenodontia, gleich 
den Auomodontia überhaupt und den Cotylosauria, zu den Theromorpha, 
im weiteren Sinne, gehören und gerechnet werden (z. B. von Broili in 
der 2. Auflage von Zittels Grundzügen der Palaeontologie), die Dicy- 
nodontia und Udenodontia also in irgendwelchen verwandtschaftlichen 
Beziehungen stehen zu den Cotylosauria, zu welchen, als den primitiv- 
sten und ältesten Reptilien, meines Erachtens auch die Schildkröten 
Verwandschaft besitzen, und zwar unmittelbar. Doch kann ich jetzt, 
da ich keine Literatur mehr zur Hand habe, nicht näher darauf, wie 
auch auf andere Fragen, welche ich noch berühren wollte, eingehen. 
Schwäbisch Gmünd, den 6. Dezember 1918. H. F. 

Verzeichnis der benutzten Literatur. 

1. Albbecht, Paul, Über die cetoide Natur der Promammalia. 1886. Anat. 

Anz., Bd. 1, S. 338-348. 

2. Baur, C4eorg, 0.steologische Notizen über Reptilien. 1886. Zool. Anz. 

Bd. 9, S. 685-690. 

3. Baur, C4eorg, Osteologische Notizen über Reptilien. Fortsetzung III. 

1888. Zool. Anz. Bd. 11, Nr. 285, S. 417-424. 

4. Baur, Georg, Die systematische Stellung von Dermochelys Blainv. 1889. 

Biol. Centralbl. Bd. 9, S. 149-153 u. S. 180-191. Jahreszahl des Bandes 1890. 

5. Baur, Georg, Nachträgliche Bemerkungen über die systematische Stellung 
von Dermochelys Blainv. 1889. Biol. Centralbl. Bd. 9, S. 618-619. Jahres- 
zahl des Bandes 1890. 

6. Baur, Georg, Bemerkungen über die Osteologie der Schläfengegend der 
höheren Wirbeltiere. 1894/95. Anat. Anz. Bd. 10, S. 315-330. 

7. Baur, Georg, Bemerkungen über die Phylogenie der Schildkröten. 1896. 

Anat. Anz. Bd. 12, S. 561-570. 

8. Bemmelen, J. f. van, Bemerkungen zur Phylogenie der Schildkröten. 1895. 
Compte-Rendu des Seances du troisieme Congres international de Zoologie. 
S. 322-335. 

9. BoA.s, J. E. V., Die Schläfenüberdachung und das Palatoquadratum in ihrem 
Verhältnis zum übrigen Schädel bei den Dipnoern und den terrestren Wirbel- 
tieren. 1914. Morphol. Jahrb. Bd. 49. H. 2. S. 229-307. 



36 t 



10. BOJANUS, L. H., Aliatome Testvidinis Europaeae. Vilnae. 1819 — 1821. 

11. BouLENGER, G. A., Catalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians and 
Crocodiles in the British Museum. London 1889. 

12. BoTJLENGER, G. A., in: Proceedings of the scientific meetings of the zoological 
society of London. 1890, S. 618. 

13. Brehms Tierleben, 2. Aufl. 

14. Beoili, Ferdinand, Amphibien und Reptilien in: Grundzüge der Palaeon- 
tologie (Palaeozoologie) von Karl v. Zittel, 2. Aufl., Vertebrata. 1911. 

15. CoPE, E. D., On the homologies of some of the cranial bones of Reptilia and 
on the systematic arrangement of the class. 1870. In: Proc. Americ. Assoc. 
Adv. Sc, 19. Meeting 1871. 8. 194-247. 

16. Cope, E. D., Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North- 

America. 1871. Trans. Americ. phil. Soc. Philadelphia, Vol. 14, S. 1—253. 

17. Cope, E. D., Check-list of the North-American Batrachia and Reptilia, with 
a systematic list of the higher groups and a essay on geographical distribution, 
based on the specimens in the U. »S. National Museum. 1875. Bull. U. S. 
Nat. Mus. Nr. 1, 1875. 

18. DöDERLEiN, Ludwig, 'Vertebrata (Wirbeltiere) in: Steinmann-Dödbrlein, 

Elemente der Palaeontologie 1889/1890. 

19. DoLLO, L., Premiere Note sur les Cheloniens du Bruxellien. 1886. Bull. 

Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. Vol. 4, S. 75-96. 

20. DoLLo, L., Sur l'origine de la Tortue Luth (Dermochelys coriacea). 1901. 

Bull, de la Soc. roy. des sc. med. et natur. de Bruxelles, S. 1 — 26. 

21. Flower, W. H., Einleitung in die Osteologie der Säugetiere. Nach der 
dritten unter Mitwirkung von Dr. Hans Gadow durchgesehenen Original- 
ausgabe. 1888. Leipzig. Wilhelm Engelmann. 

22. Fuchs, Hugo, Untersuchungen über Ontogenese und Phylogenese der Gaumen- 
bildungen bei den Wirbeltieren. Erste Mitteilung: Über den Gaumen der 
Schildkröten und seine Entwicklungsgeschichte. 1907. Zeitschr. f. Morph, 
u. Anthropol. Bd. 10, S. 409-463. 

23. Fuchs, Hugo, Betrachtungen über die Schläfengegend am Schädel der Qua- 
drupeda. 1909. Anat. Anz. Bd. 35, S. 113-167. 

24. Fuchs, Hugo, Über das Pterygoid, Palatinum und Parasphenoid der Qua- 
drupeden, insbesondere der Reptilien und Säugetiere, nebst einigen Be- 
trachtungen über die Beziehungen zwischen Nerven und Skeletteilen. 1910. 
Anat. Anz. Bd. 36, S. 33-95. 

25. FucHSJHuGO, Über die Beziehungen zwischen denTheromorphen Copes bzw. 
den Therapsiden Brooms und den Säugetieren, erörtert auf Grund der Schädel- 
verhältnisse. 1911. Zeitschr. f. Morph, u. Anthropol. Bd. XIV, H. 2, S. 367-438. 

26. Fuchs, Hugo. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden 

Anatomie des Brustschulterapparates der Wirbeltiere. Erste Mitteilung: 
Über die Entwicklung der Clavicula bei Talpa europaea und Erinaceus euro- 
paeus (nebst einigen vergleichend anatomischen Bemerkungen). 1912. 
Zeitschr. f. Morph, u. Anthropol. Sonderheft II, S. 141-226. 

27. Fuchs, Hugo, Über einige Ergebisse meiner Untersuchungen über die Ent- 
wicklung des Kopfskeletes der Chelone imbricata (Material Voeltzkow). 
1912. Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft auf der 26. Versamm- 
lung in München im April 1912, S. 81-106. 



362 



28. FtrcHS, Hugo, Über den Bau und die Entwicklung des Schädels der Chelone 
imbricata. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden 
Anatomie des Wirbeltierschädels. Erster Teil: Das Primordialskelet des 
Neurokraniums und des Kieferbogens. 1915. Voeltzkow: Reise in Ost- 
affika in den Jahren 1903-1905. Bd. V, S. 1-325. Stuttgart, E. Schwei- 
zerbartsche Verlagsbuchhandlung, Naegele und Dr. Sprösser. 

29. Gaupp, Ernst, Die Entwicklung des Kopfskelettes. 1905. In: 0. Hertwigs 
Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre der 
Wirbeltiere. 3. Bd.. 2. Teil, S. 573—873. Jahreszahl des ganzen Bandes 1906. 

30. Gaupp, Ernst, Beiträge zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere. 1911. 
Anat. Anz. Bd. 39, S. 97-135, S. 433-473 und S. 609-666. 

31. Gegenbaur, Karl, Vergleichende Anatomie der W^irbeltiere. 1898. 

32. Gervais, P., Osteologie du Sphargis Luth (Sphargis coriacea). 1872. Xou- 
velles Arch, du Mus. d'Hist. natur. de Paris, Vol. 8, S. 199-228. 

33. Hay, Oliver P., On three- existing species of sea-turtles, one of them (Caretta 
remivaga) new. 1908. Proceeedings of the U. S. Nat. Mus. Vol. 34, 
S. 183-198. 

34. Hoffmann, C. K., Schildkröten. In: H. G. Bronns Klassen und Ordnungen 
des Tierreichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Fortgesetzt 
von C. K. Hoffmann. 1890. Sechster Band. III. Abteilung. Reptilien. 
I.: Schildkröten. — Leipzig, C. T. Winter'scher Verlag. 

35. Huxley, T. H., Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere. Übei-setzt von 
Dr. F. Ratzel. Breslau, 1873. 

36. O. Jaekel, Überdas System der Reptilien. 1910. Zool. Anz. Bd. 35, S. 324-341. 

37. Jaekel, O., Die Wirbeltierfunde aus dem Keuper von Halberstadt. II. Testu- 
dinata. Teil 1. Triassochelys dxix n. g. n. sp. 1916. Palaeont. Zeitschr. 
Bd. 2, H. 1, S. 88-214. 

38. Mätschie, Paul, Kriechtiere und Vögel. In: Der siebente Stamm oder 
Kreis des Tierreichs: Wirbeltiere Vertebrata. Hausschatz des W^issens. 
Abteilung VI (Band 8 und 9). Das Tiereich von Heck, Mätschie, v. Mar- 
tens, Dürigen, Staby, Krieghoff. Wirbeltiere. Bd. II. 1897. 

39. Merrem, Bl., Tentamen systematis amphibiorum. 1820. Marburg. 

40. Nick, Ludavig, Das Kopfskelet von Dermochelys coriacea L. 1912. Zool. 

Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. d. Tiere. Bi. 33, H. 1, S. 1-238. 

41. Rabl, Karl, Über einige Probleme der Morphologie. 1903. Verhandlungen 
der anatomischen Gesellschaft zu Heidelberg. S. 154 — 190. 

42. Rabl, Karl, Bausteine zu einer Theorie der Extremitäten der Wirbeltiere. 
I. Teil. 1910. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig. 

43. Rathke, Heinrich, Über die Entwicklung der Schildkröten. 1848. 

44. Rütimeyer, L., Die fossilen Schildkröten von Solothurn und der übrigen 

Juraformation. Mit Beiträgen zur Kenntnis von Bau und Geschichte der 
Schildkröten im allgemeinen. 1873. Xeue Denkschriften der allgemeinen 
schweizerischen Gesellschaft für die gesamten Naturwissenschaften. Bd. 25, 
S. 1-185 und mit 17 Tafeln. 

45. Siebenrock, F., Zur Osteologie des Hatteriakopfes. 1893. Sitzungsberichte 
der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. Mathemat. naturw. 
Klasse, Bd. 102, Abtlg. 1, Juni 1893. 



363 



46. Siebenrock, F., Das Kopfskelet der Schildkröten. 1897. Sitzungsberichte 
der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. Mathemat. natur«-. 
Klasse, Bd. 106, Abtlq;. 1. Juli 1897. 

47. Siebenrock, F., Synopsis der rezenten Schildkröten, mit Berücksichtigung der 
in historischer Zeit ausgestorbenen Arten. 1909. Zool. Jahrb. Suppl. 10, H. 3. 

48. Steinmann, G., Die geologischen Grundlagen der Abstamnuuigslehre. 1908. 
Leipzig, Verlag von Wilhelm Engelmann. 

49. Stromer v. Reichenbach, Ernst Frhr., Lehrbuch der Palaeontologie. 
IL Wirbeltiere. 1912. Teubners Verlag. 

50. Verluys, J., Ein großes Parasphenoid bei Dermochelys coriacea L. 1909. 

Zool. Jahrb. Anat. Vol. 28, S. 279-294. 

51. Versltjys, J., Über Streptostylie und ähnliche Zustände bei Sauropsiden, in 
Zusammenhang mit Bewegungen im Schädel. 1910. Verhandhingen des 
VIII. internationalen Zoologenkongresses zu Graz vom 15. — 20. August 
1910. S. 490-503. Jena, Gustav Fischer, 1911. 

52. Versluys, J., Streptostylie bei Dinosauriern, nebst Bemerkungen über die 
Verwandtschaft der Vögel und Dinosaurier. 1910. Zool. Jahrb. Anat., 
Bd. 30, S. 175-260. 

53. Versluys, J., Über die Phylogenie des Panzers der Schildkröten und über 
die Verwandtschaft der Lederschildkröte (Dermochelys coriacea). 1914. 
Palaeontologische Zeitschr. Bd. 1, S. 321— 347. 

54. Weber, Max, Über die cetoide Natur der Promammalia. 1887. Anat. Anz. Bd. 2. 

55. Weber, Max, Die Säugetiere. Einführung in die Anatomie und Systematik 
der rezenten und fossilen Mammalia. 1904. Jena, Gustav Fischer. 

56. WiELÄND, G. R., Variability of external sutures in the skull of Chelone mydas 
L. 1897. The Amer. Natur. Vol. 31, S. 446. 



Nachtrag. 

Ich will nun, in einem weiteren Nachtrage, noch Stellung nehmen 
zu Boas' Meinung über den morphologischen Wert und die Genese 
des Schläfendaches der Schildkröten, insbesondere der Chelonidae. 

Mein Aufenthalt am Freiburger anatomischen Institute während 
des Zwischensemesters Februar-April (1919) gibt mir dazu die Mög- 
lichkeit und willkommene Gelegenheit. 

Ich setze zunächst Boas' Ansicht mit seinen eigenen Worten 
(1915, S. 285-292) hierher. 

Er schreibt: „Unter den jetzt lebenden Reptilien gibt es eine 
Gruppe, die zahlreiche Anschlüsse an die Therapsiden darbietet und 
auch in bezug auf die uns interessierenden Funkte sich den Therap- 
siden eng anschließt. Es sind dies die Schildkröten. 

Was das Schläfendach betrifft, so hat dieses bei den Schildkröten 
ebenso wie bei den Therapsiden nur eine Lücke, der aber die hintere 



384 

Eegreazung, der Posttemporalbogen , abgeht, so daß die Lücke eine 
hinten offene Bucht geworden ist. Der Jochbogen ist eine kurze 
breite Brücke zwischen dem Quadratum und dem Orbito -Temporal- 
bogen; letzterer ist von sehr verschiedener Stärke: bei einigen ganz 
schmal, bei anderen breiter, bei anderen wieder so breit, daß er mit 
dem Jochbogen zusammen, von dem er in solchen Fällen nicht zu 
unterscheiden ist, als ein zusammenhängendes Dach sich fast über 
die ganze Schläfengrube hinaus erstreckt und beinahe den Eindruck 
des lückenlosen Schläfendaches der Cotylosauriermacht^). Amunteren 
Rande des Jochbogens, zwischen dem unteren Ende des Quadratum 
und dem Maxillare, findet sich eine breite Einbuchtung in den Rand,^ 
die übrigens schon bei Sphenodon nachweisbar und auch bei den 
Cynodonten vorhanden ist. Diese Einbuchtung ist bei einigen Schild- 
kröten (Chelydra z. B.) sehr seicht, gewöhnlich aber ist es eine recht 
tiefe Bucht. Bei einigen Schildkröten hat sich nun diese Bucht weit 
nach oben in das vom Joch- und Orbito -Temporalbogen gebildete 
Dach hinein ausgedehnt, so daß von dem Dach nur die hintere Um- 
grenzung der Augenhöhle und dann noch ein hinterer Bogen übrig 
geblieben, der unten dem Quadratum, oben dem Schädel angeheftet 
ist. ... Es macht dieser Bogen beim ersten Anblick den Eindruck^ 
daß er dem Posttemporalbogen von Sphenodon usw. entspricht und 
derart habe ich ihn auch selbst zunächst gedeutet. Der Umstand aber^ 
daß ein Vorhandensein dieses Pseiido-Posttemporalbogens, wie ich ihn 
nennen werde, stets mit dem Abhandensein des Jochbogens einhergeht, 
hat mir es klar gemacht, daß wir in demselben einen Überrest des 
bei gewissen Schildkröten sekundär über die Schläfengrube hinaus 
ausgedehnten Daches sehen müssen, entstanden durch eine starke 
Ausdehnung der unteren Einbuchtung des Jochbogens. Wir haben 
uns also die Sache derart vorzustellen, daß bei der Urform aller be- 
kannten Schildkröten der echte Posttemporalbogen bereits fehlte, die 
Schläfen lücke bereits hinten offen war. Es hat sich nachher der 
vereinigte Orbito-Temporal bogen und Jochbogen bei manchen Schild- 
kröten über die Schläfengrube ausgedehnt und in dieses Dach ±at 
sich also die untere Einbuchtung des Jochbogens in einigen Fällen 



^) ,, Diese starke Aasdehnung des vereinigten Orbito- Temporal bogens 
und Jocbbogens triff t man bei sehr verschiedenen Schildkröten: innerhalb der 
Pleurpdira bei Podocnemis; innerhalb der Cryptodira bei Chelydra, Platysternum, 
Chelonia, Sphargis. Eine mäßige Entvvickelung des Orbito - Temporalbogens 
und des Jochbogens ist aber weitaas das Gewöhnlichere." 



865 

so weit eingesenkt, daß der Pseudo-Posttemporalbogeu entstand, bei 
noch weiterer Ausdehnung der Einsenkung fällt auch dieser weg, so 
daß bei einigen Formen nur noch der OrbitoteraiDoralbogen übrig ge- 
blieben, die Schläfeulücke also ganz offen geworden ist." 

So weit Boas' eigene Darstellung. 

Ich füge noch hinzu, daß der Autor, auf S. 286 seiner Abhand- 
lung, eine Reihe von (6) Schildkröteuschädeln (ohne Unterkiefer) in 
lateraler (linksseitiger) Ansicht und schematischer Darstellung wieder- 
gibt, welche die Entstehung des „Pseudo-Postteraporalbogens" veran- 
schaulichen soll. Als Ausgangsstufe (A) wird dabei eine Form ge- 
nommen, welche einen typischen Joch- oder Schläfenbogen besitzt, 
wie etwa Emys oder Trionyx, eine Form, welche das ,,ursprüngliche, 
bei den Schildkröten (sowohl Pleurodiren als Cryptodiren) gewöhnliche 
Verhalten'^ aufweist. Dann folgt (ß) „ein davon ableitbares Verhalten", 
„charakterisiert durch die starke Verbreitung des Jochbogens nach 
oben (etwa wie bei Chelydra und Chelonia)". Daran schließt sich 
(C) eine Form wie etwa Podocnemis: es „hat sich die Bucht des 
unteren Randes stark nach oben ausgedehnt". Indem dieser Prozeß 
weitergeht, entstehen Formen, wie sie z. B. die Pleurodire Piatemys 
spixii repräsentiert: es „ist ein Pseudo- Posttempural bogen zustande- 
gekommen"'. Geht der Prozeß noch weiter, so geht auch dieser „Pseudo- 
Posttemporalbogen"- zugrunde, welches Boas durch seine letzte 
schematische Figur, F, erläutert. 

Dazu bemerke ich: 

Ich stimme Boas zu in der wichtigen Frage der Entstehung des 
„Pseudo-Posttemporalbogens", wie er die occipitale Spange des Schläfen- 
panzers gewisser Schildkröten, insbesondere Pleurodiren, nennt. Wie 
aus meinen Ausführungen von 1909 hervorgeht, habe ich damals schon, 
gleich Baue, diese Spange durch Reduktion des Schläfendaches vom 
unteren Rande her entstehen lassen. 

Warum aber die Spange nicht der occipitalen Spange, dem „Post- 
temporalbogen", der diapsiden Formen, etwa Hatteria, gleichgesetzt 
werden soll, sehe ich nicht recht ein: sie besteht jedenfalls, wie 
diese, aus Teilen des Parietale und Squamosum. Die Genese ist zwar 
etwas verschieden: Bei Hatteria geht die Entstehung der Spange von 
einer Schläfenlücke, und zwar der oberen, aus, bei den betreffenden 
Schildkröten von einer Reduktion des Schläfendaches vom unteren 
Rande her. Trotzdem sind meines Erachten.s beide miteinander ver- 
gleichbar, wenn sie vom Parietale und Squamosum gebildet werden. 



366 

da die Genese in beiden Fällen, wie leicht einzusehen, doch gewiß 
nicht prinzipiell verschieden ist. 

Die Verschiedenheit unserer Auffassung in diesem Punkte rührt 
her von der Verschiedenheit unserer Meinung darüber, ob die Vor- 
fahren der Schildkröten und die Schildkröten selbst eine Scliläfenlücke 
besitzen, die nur, wie Boas meint, hinten offen sei, und zwar offen 
geworden sei durch Verlust des „Ppsttemporalbogens'\ oder nicht; 
welch' letzteres eben meine Ansicht ist. 

In vielem kann ich Boas nicht zustimmen; wie aus meinen Ausfüh- 
rungen von 1909 und dem, was ich oben dargelegt habe, hervorgeht. 

Diesbezüglich bemerke ich folgendes: 

1. Die Darstellung, daß die Schildkröten Qjne Schläfenlücke hätten, 
und zwar die obere, der nur die hintere Begrenzung fehle, kann ich 
nicht annehmen : nach meiner festen, nach reiflicher Erwägung aller 
in Betracht kommender Tatsachen gewonnenen Überzeugung haben 
die Schildkröten nie eine Schläfeulücke gehabt. Sie stammen von 
stegokrotaphen oder stegalen Formen ab, und die Inzisur am hinteren 
oberen Kande des Schläfendaches ist da, w^o sie vorhanden, nicht ent- 
standen durch Durchbruch einer vorher bestandenen Schläfenlücke 
nach hinten, sondern durch Ausschneidung, d. h. durch Reduktion 
des Schläfendaches vom Rande her. Boas kennt nur eine Form 
einer solchen Reduktion vom Rande her und läßt nur eine gelten, 
nämlich, wie soeben angegeben, eine solche vom unteren Rande her; 
ich aber nehme zwei au, nämlich eine vom hinteren und eine vom 
unteien Rande her. Je nachdem die eine oder die andere überwiegt, 
oder, wie etwa bei Podocnemis expansa, gleichmäßig beide zur Geltung 
kommen, treten uns die so auffallend verschiedenen Formen des 
Schläfendaches der Schildkröten entgegen. Dieserhalb habe ich früher 
(1909) die Schildkröten von Osborns Synapsiden abgetrennt und sie 
Heterapsiden genannt, im Gegensätze zu den Synapsiden und Diapsiden. 

2. Nach meiner Ansieht kann gerade der Podocuemisschädel 
nicht gut benutzt werden zur Erläuterung der Entstehungsweise der 
occipitalen Spange oder des „Pseudo- Posttemporal bogens'' gewisser 
Pleurodiren. Gewiß: Podocnemis hat eine tiefe Inzisur am unteren 
Rande des Schläfendaches; allein* sie hat zugleich eine solche auch 
am hinteren Rande desselben, und zwar diese letztere so tief, daß 
für die Entstehung einer occipitalen Spange oder eines „Pseudo-Post- 
temporalbogens'* nichts mehr übrig geblieben ist. 

3. Daß bei den Urformen aller bekannten Schildkröten der echte 



367 

„Fosttemporalbog-en", d. h, die occipitale Spange, wie sie z. B. bei Hat- 
teria besteht, bereits gefehlt habe und die Schläfenlücke demgemäß hinten 
schon offen gewesen sei, kann ich ebenfalls nicht annehmen. Ich 
habe es stets vertreten, daß die Vorfahren und die Urformen der Schild- 
kröten stegokrotaphe oder stegale Formen gewesen sind. Und die 
ältesten Schildkröten selbst sind es auch gewesen. Diese Meinung, 
welche früher mehr einen hypothetisch- kombinatorischen Charakter 
hatte, dessen ich mir auch bewußt gewesen bin, als ich dieselbe (1909) 
aussprach, ist neuerdings mit größter Wahrscheinlichkeit sichergestellt 
worden durch die Untersuchungen und Befunde Jaekels an Triasso- 
chelys dux, über welche ich oben berichtet habe. 

4. Daß das geschlossene Schläfendach gewisser rezenter Schild- 
krötenformen, insbesondere der Seeschildkröten, durch gemeinsame 
Verbreiterung des „Orbitotemporalbogens" (der orbitalen Spange) und 
des Jochbogens nach hinten entstanden sei, kann ich ebenfalls nicht 
annehmen. Ich habe die Gründe meiner entgegengesetzten Ansicht 
oben noch einmal ausführlich eiörtert. 

Ich will hier nur noch kurz eingehen auf den besonderen Ein- 
wand, welchen Boas in dieser Frage gegen Rabl und mich (auf 
S. 287 und 288, Fußnote) erhebt. 

„Sowohl von Fuchs . . . wie von Rabl . . ,," — heißt es da — 
„die beide sich mit der Morphologie des Schildkrötenschädels befaßt 
haben, wird der stegokrotaphe Chelonia-Schädel als Ausgangspunkt 
genommen und die Schildkröten als eine Gruppe aufgefaßt, innerhalb 
welcher noch das Stegocephal-Schläfendach in seiner Urspiünglichkeit 
bewahrt worden ist. Ich sehe bei dieser Gelegenheit davon ab, daß 
Chelouia jedenfalls ein sehr unglücklicher Ausgangspunkt ist, da wir 
es hier ganz deutlich mit wenig primitiven Formen zu tun haben, 
die von Land- bzw. Süßwasser-Schildkröten abstammen; es gibt aber 
auch unter den Land- bzw. Süßwasserformen einige, die ein großes 
Schläfendach besitzen, und von denen man allenfalls ausgehen könnte. 
Es sind aber dabei zwei Momente zu beachten. Erstens ist der all- 
gemeine Charakter der Schildkröten nicht derart, daß es wahrschein- 
lich ist, daß sie mit den echten stegokrotaphen Reptilien, den Cotylo- 
sauriern, nahe verwandt sind; ihre Charaktere weisen im Gegenteil 
nach den Therapsiden hin, bei denen bereits eine große Schläfenlücke 
vorhanden ist. Zweitens sind die Schildkrötengattungen, die ein breites 
Schläfendach besitzen, sonst absolut keine primitiven Formen; die 
starke Überdachung tritt innerhalb der Schildkrötenordnung hier und 



868 

(la auf, ohne von sonstigen Merkmalen begleitet zu sein, die auf 
eine speziell primitive Stellung der betreffenden Formen hinweisen 
könnten: und der Charakter findet sich innerhalb der beiden großen 
natürlichen Abteilungen der Schildkröten. Dazu kommt noch, daß 
eine mäßige Ausbildung des Orbito-Temporalbogens und des Joch- 
bogens unter den Schildkröten das weitaus allgemeiner Vorkommende 
ist. Wenn wir all dies zusammen betrachten, wird die oben gegebene 
Darstellung, nach welcher das ausgedehnte Schläfendach von Chelonia 
und anderen eine sekundäre Errungenschaft ist, die einzig annehm- 
bare. Bemerkenswert ist auch, daß, während bei größeren Exemplaren 
von Chelonia der vereinigte Orbito-Temporal- und Joch bogen den ganzen 
Schädel hinten überragt, dies keineswegs bei ganz jugendlichen Exem- 
plaren der Fall ist: bei solchen ist ein ansehnlicher hinterer Teil des 
Schädels von dem genannten Bogen unbedeckt, steht hinter dem 
Rande desselben frei hervor." 
Dazu bemerke ich: 

1. Daß, bei Betrachtungen über das Schlaf endach, Chelone eine 
jedenfalls sehr unglückliche Ausgangsform sein soll, kann ich nicht 
recht einsehen, selbst wenn es in allem Wesentlichen als endgültig 
festgestellt zu gelten hätte, daß wir es hier ganz deutlich mit wenig 
primitiven Formen zu tun hätten. Begründung: Es ist doch sehr 
häufig, daß sonst vom ursprünglichen Typus sehr entfernte, also sehr 
abgeänderte, nicht mehr primitive Formen gerade in irgendeinem 
oder einigen wenigen bestimmten Punkten ganz primitive Verhältnisse 
bewahrt haben. Und umgekehrt haben sonst und im allgemeinen 
primitive Formen oft ganz auffallenderweise in dem einen oder 
anderen Punkte den primitiven Charakter verloren. Ein Beispiel der 
letzten Art ist z. B. der Verlust der Carotidenkommissur bei der sonst 
im allgemeinen noch ziemlich primitiven Hatteria, d. h. der Verlust 
einer sehr alten, ursprünglichen Einrichtung, welche aber bei Sctiild- 
kröten, z. B. bei Emys und Chelone, sich noch erhalten hat. — Dieser 
Einwand ist daher meines Erachtens nicht stichhaltig. 

2. Ich stimme nicht zu dem Satze, der allgemeine Charakter 
der Schildkröten sei nicht derart, daß es wahrscheinlich sei, daß sie 
mit den echten stegokrotaphen Reptilien, den Cotylosauriern, nahe 
verwandt sind; ihre Charaktere wiesen im Gegenteile nach den Therap- 
siden hin, bei denen bereits eine große Schläfenlücke vorhanden ist. 

Gewisse verwandtschaftliche Beziehungen der Schildkröten zu den 
Therapsiden leugne ich gewiß keineswegs, habe solche vielmehr 



^69 

früher schon selbst vertreten. Allein diese Verwandtschaft ist meines 
Erachtens nur derart, daß sie auf mehr oder weniger weit entfernte 
gemeinsame Vorfahren zurückgehen. Die Beziehungen der Schild- 
kröten zu den Cotylosauriern dagegen sind meines Eracbtens recht 
eng und ganz unmittelbar. Wie ich oben ausgeführt habe, würden 
wir meines Erachtens die Vorfahren der Schildkröten, wenn sie uns 
schon mit Sicherheit bekannt wären, unter den Cotylosauriern ein- 
reihen, vielleicht unter Vornahme einer gewissen Erweiterung des 
Begriffes Cotylosauria. Auf alle Fälle stammen meines Erachtens die 
Schildkröten von echten stegokrotaphen primitiven Reptilien, und zwar 
von cotylosaurierartigem Typus, ab, nicht von zygokrotaphen Formen, 
also Formen mit bereits vorhandener Schläfenlücke oder Schläfenlücken. 

Ich darf bei dieser Gelegenheit folgendes erwähnen und zur Er- 
gänzung hinzufügen. 

Einige Zeit nach meiner Ausweisung aus Straßburg, im Januar 
1919, hatte ich Gelegenheit, Herrn Professor Broili in München zu 
sprechen. Unser hauptsächlich um wissenschaftliche Fragen sich 
drehendes Gespräch berührte auch die Frage der Abstammung der 
Schildkröten. Als ich meine Ansicht entwickelte, daß als Ahnforraen 
der Testudinata irgendwelche Cotylosauria, oder noch unbekannte 
Formen, die wir, wenn wir sie kennten, in die große Gruppe der 
Cotylosauria einreihen würden, auf alle Fälle aber primitive echte 
stegokrotaphe oder stegale Reptilformen in erster Linie, oder gar 
allein in Betracht kämen, da machte mich Herr Broili auf Watsons 
Arbeit ,,Eunnotosaurus afr. and the ancestry of the Chelonia" (Proc. 
Zool. Soc, London, 1914) aufmerksam, die mir, weil im Kriege (oder 
kurz vorher) erschienen, noch nicht bekannt sein könne, indessen 
engste Beziehungen zu meinem eben entwickelten Gedankengange habe. 
Die Eunnotosauria, die also möglicherweise die Vorfahren der Schildkröten 
seien, seien aber vielfach cotylosaurierartige Formen und er, Broili, 
bringe sie daher in der demnächst erscheinenden 3. Auflage von Zittels 
Grundzügen der Palaeontologie im Anhange zu den Theromorphen, 
welche auch die Cotylosauria enthielten. — Dies alles also paßt sehr 
gut zu der von mir vertretenen Ansicht der Abstammung der Schild- 
kröten von cotylosaurierartigen Vorfahren. Leider ist mir Watsons 
genannte Arbeit bisher noch nicht zugänglich gewesen, was ja in den 
Zeitumständen begründet ist. 

3. Daß die Schildkrötengattungen, die ein breites Schläfendach 
besitzen, sonst, wie Boas meint, absolut keine primitiven Formen seien, 

Anat. Anz. Bd. 63. Aufsätze. 24 



370 

beweist meines Erachtens nichts gegen die Richtigkeit der Annahme, 
daß ihr Schläfendach entsprechend primitiv sei; und zwar aus dem 
unter 1. erörterten Grunde. 

Ich bemerke bei dieser Gelegenheit, daß die morphologisch wirk- 
lich primitiven Merkmale über die ganze Schildkrötenordnung weit 
zerstreut sind, worüber ich gelegentlich in einer anderen Arbeit zu 
berichten hoffe. Nur einige Beispiele: Emys hat einige zweifellos ganz 
primitive Merkmale, die anderen Schildkröten wahrscheinlich abgehen, 
und ihr fehlen solche, die bei anderen vorkommen. Bei Emys ist z. B. 
die Ontogenese des Hyobranchialskeletes, insbesondere des Zungenbein- 
körpers, auffallend primitiv, wie ich früher (1907, Anat. Anz.) nach- 
gewiesen habe: der Zungenbeinkörper entsteht, wie ich gezeigt habe, 
in ähnlicher Weise von den Bogenspangen aus wie das Sternum von 
den Rippen, Emys hat noch (rudimentäre) Processus basipterygoidei 
nebst dazugehörigen Gelenkzwischenknorpeln und embryonal noch 
Reste der Schädelpterygoidmuskulatur. Podocnemis hat gewisse 
primitive Merkmale am Unterkiefer, auf die ich anderen Ortes zu 
sprechen komme, und Hydromedusa und andere Pleurodiren (z. B. 
Chelys und Emydura) haben wieder andere primitive Merkmale des 
Unterkiefers. Diese primitiven Unterkiefermerkmale fehlen Emys. usw. 

4. Anstatt zu sagen: die starke Überdachung der Schläfengegend 
des Schädels tritt innerhalb der Schildkrötenordnung hier und da auf^ 
würde ich eben sagen: dieselbe hat sich hier und da erhalten, und 
zwar in mehr oder weniger großer Ausdehnung und mehr oder weniger 
primitiver Zusammensetzung. 

5. Daß dieses Merkmal, das (mehr oder weniger) geschlossene 
Schläfendach, sich innerhalb der beiden großen natürlichen Abteilungen 
der Schildkröten vorfindet, ist meines Erachtens ganz natürlich und 
meiner Ansicht günstig, und erklärt sich einfach daraus, daß die 
gemeinsamen Ahnen beider Abteilungen stegokrotaphe Formen mit 
geschlossenem Schläfendache gewesen sind. 

6. Bei den oben im Texte besprochenen jungen Seeschildkröten- 
exemplaren hatte ich nicht den Eindruck, daß ihr Schläfendach ver- 
gleichsweise nennenswert wesentlich unansehnlicher gewesen wäre 
als dasjenige erwachsener Tiere. Doch ist mein diesbezügliches 
Material gering gewesen, und ich will mir, da ich zurzeit diese Frage 
nicht prüfen kann, da das Straßburger Material mir nicht mehr zu- 
gänglich ist, jetzt kein abschließendes Urteil erlauben. Auf alle Fälle- 
ist dieser Punkt höchst beachtenswert. 



371 

Ich komme also zu dem Schlüsse, daß meine wiederholt vorge- 
tragene Meinung zu Recht besteht, daß das geschlossene Sehläfendach 
der Seeschildkröten, in der Einschränkung, die ich jederzeit gemacht 
habe, und die hauptsächlich die Zahl der Knochen betrifft, ein ur- 
sprüngliches, primitives Merkmal und eine primäre Einrichtung ist. 

Freiburg im Breisgau, den 27. April 1919. 



Nachdruck verboten. 

Das Bancbrippensystem TOn Sphenodon (Hatteria) punctatns Cray. 

Von Marie Daiber. 
Mit zwei Tafeln. 

Die vorliegende Untersuchung bezieht sich auf ein in Alkohol 
konserviertes Exemplar von Hatteria, jener durch ihre Altertümlich- 
keit berühmten, sog. Brückenechse, die den einzigen heute lebenden 
Vertreter der Eeptilienordnung Rhynchocephalia darstellt. 

Das seltene Tier, für dessen gütige Überlassung ich dem Direktor 
des zoologischen Institutes. Herrn Professor Dr. Karl Hescheler, 
meinen verbindlichsten Dank ausspreche, wurde vor Beginn der Prä- 
paration durch Röntgenaufnahmen geprüft und weiterhin in den 
verschiedenen Stadien der Bloßlegung des Skelettapparates photo- 
graphisch aufgenommen^). 

Das Vorkommen sog. ,, Bauchrippen" ist nicht auf Hat- 
teria beschränkt. In der heute lebenden Fauna 2) kommt diese 
interessante Skelett bildung allerdings nur noch vor bei de.n Krokodiliern. 
Unter den fossilen Wirbeltieren dagegen weisen nicht nur zahlreiche 
ßeptihen sowie der Juravogel Archaeopteryx entsprechende Hautver- 
knöcherungen auf, sondern es ist auch nachgewiesen, daß alle diese 
Bildungen identifiziert werden dürfen mit der aus zahlreichen Schuppen- 
reihen sich zusammensetzenden Bauchpanzerung der ältesten Am- 
phibien, der Stegozephalen. 

Die Bauchrippen von Hatteria stellen sich dar als ein System 
aufeinanderfolgender, parallel verlaufender, rippenartiger Knochen- 

1) Für die Aufnahme des Röntgenbildes erlaube ich mir, Herrn Dr. AuauST 
Grob, prakt. Arzt in Affoltern am Albis, meinen besten Dank auszusprechen. 

Die photographischen Aufnahmen verdanke ich Herrn Professor Dr. E. 
Wettstein, Zürich und Herrn Dr. A. Gebhakdt, Zürich-Enge. 

2) Beddard hat 1904 und 1906 in den Proc. zool. Soc. London ein Para- 
sternuni bei gewissen Lacertiliern (Scincidae) beschrieben. 

24* 



372 



Spangen, die, dem oberflächlichsten Bauchmuskel (M. rectus ventralis) 
eingebettet, an der Ventralseite des Körpers unter dem Integument' 
dahinziehen und, im Gegensatz zu den echten Rippen, keine Ver- 
bindung mit der Wirbelsäule besitzen. Sie erstrecken sich vom 
Hinterende des Sternum bis zum Beginn des Beckengürtels und bilden, 
durch fibröses Bindegewebe verknüpft, in ihrer Gesamtheit ein breites, 
an den Seiten leicht aufwärts gewölbtes Band, das wohl auch ,,Ab- 
dominalsternum" (Günther 1867), ,, Plastron" (Boulenger 1889) 
oder ,,Parasternum" (Gegenbaur 1898) benannt worden ist. Von 
Baur (1897) stammt die Bezeichnung ,,Gastralia". 

Dieses eigentümliche Gebilde steht nun aber, abgesehen von der 
durch Bindegewebe vermittelten Verknüpfung mit Sternum und Os pu- 
bis auch noch mit einem Teil der echten Rippen in Verbindung. Das 
Rumpfskelett von Hatteria gewinnt dadurch eine recht komplizierte 
Gestaltung. 

Die erste Kenntni.s vom Vorhandensein von Bauchrippen bei Sphenodon 
(Hatteria) verdanken wir Günther (1867). Er betrachtete diese eigentümlichen 
Knochenspangen als Sehnenverknöcherungen (inscriptiones tendineae) des Mus- 
culus rectus, verglich sie mit den Bauchrippen des Krokodils und suchte auch 
bereits über ihre Funktion bei Hatteria eine Vorstellung sich zu machen. 

Erstmals in der Literatur erwähnt wurde das interessante Reptil selbst, 
wie es scheint, im dritten Reisebericht von Cook (1785), wo im Tagebuch von 
Cooks Reisebegleiter Anderson, bei der Schilderung der Fauna von Neuseeland 
eine Eidechse ,,von vingeheurer Größe erwähnt ist. Andersons Gewährsmann 
Taweiharooa schilderte diese Eidechsen als 8 Fuß lang. Sie sollen sich Höhlen 
in die Erde graben, zuweilen Menschen anfallen usw. 

Der erste wissenschaftliche Bericht über Hatteria stammt von Gray. Im 
Jahre 1831 beschrieb dieser Autor in den ,, Zoological Miscellaneas" einen Rep- 
tilienschädel, den er aus dem Museum des „College of Surgeons" in London er- 
halten hatte, und dessen eigentümlicher Bau ihn veranlaßte, für die betreffende 
„agamoide Eidechse" einen neuen Genusnamen vorzuschlagen: Sphenodon. 

Im Jahre 1842 sodann veröffentlichte derselbe Autor (in derselben 
Zeitschrift) eine Abhandlung über eine Eidechse (,,aus der Familie Aga- 
midae",) die er von Neuseeland erhalten hatte und benannte sie Hatteria 
punctata. 

Im Jahre 1853 hinwiederum beschrieb Owen im ersten Band des „De- 
scriptive catalogue of the R. College of Surgeons" (zitiert nach Gray 1869) einen 
neuen Lacertilierschädel unter dem Namen Rhynchocephalus. Offenbar aber 
handelt es sich bei diesem OwENschen Untersuchungsobjekt um denselben 
Schädel, den Gray schon 1831 in Händen gehabt und Sphenodon benannt hatte. 
Nach Gray fand sich dieser also zweimal und luiter verschiedenen Namen be- 
schriebene Reptilienschädel 1869 noch in der Sammlung vor. Nur der Unter- 
kiefer war in der Zwischenzeit abhanden gekommen. 



373 



Aber nicht nur der Sphenodon- und Ryhnchocephalusechädel erwiesen sich 
als identisch, sondern auch die 1842 als neu beschriebene „Hatteria" repräsen- 
tiert dieselbe Tierart. Als Gkay, so erzählt er selbst (1869), die „Hatteria" 
beschrieb, hatte er keine Ahnung, daß es um dieselbe Tierart sich handle, die er 
schon ein Jahrzehnt vorher in Händen gehabt hatte. Nur eine Sektion hätte 
hierüber aufklären können. In der Tat, als im Jahre 1869 ein zweites Exemplar 
der GKAYschen ,, Hatteria" punctata dem Museum zugewiesen und skelettiert 
wurde, entdeckte Günther die Identität mit dem erstmals 1831 als Sphenodon 
beschriebenen Reptilienschädel des College of Surgeons. Die Priorität entscheidet 
also für den Namen Sphenodon^). Der Name Hatteria fällt als wissenschaft- 
liche Bezeichnung dahin. 

Was dieser letztere Name besagen soll, darüber war in der späteren Lite- 
ratur (die Originalarbeit Geays war leider in den Schweizerischen Bibliotheken 
nicht erhältlich) kein Aufschluß zu erhalten. Möglich, daß er im Anschluß an 
einen Eigennamen gewählt wurde. Oder Vulgärnamen des Tieres könnten durch 
eine gewisse Klangverwandtschaft den Namen veranlaßt haben. Die Maori 
nennen das Tier Ruatara, Tuatara, auch Tuatete. Das Wort Tuatara be- 
deutet nach Newman (1877) „having spines", nimmt also Bezug auf den aufricht- 
baren Rückenkamm der Hatteria. 

Kein Wunder, ist dies merkwürdige Reptil trotz seiner ansehnlichen Körper- 
größe (alte Männchen sollen eine Länge von ^1^ Meter erreichen) nur relativ 
selten und in spärlicher Zahl in die Hände der Untersucher gelangt. Nur ganz 
beschränkte geographische Gebiete beherbergen heute noch Batterien, deren 
Beschaffung noch erschwert wird durch die mehr oder weniger versteckte, nächt- 
liche, unterirdische Lebensweise dieser Tiere. Nur auf einigen kleinen, schwer 
zugänglichen Inseln in der Plentybucht an der Nordinsel von Neuseeland sind 
heute noch Hatterien zu finden. Dagegen erbeutete Schaxunsländ noch im 
Jahre 1899 das Material für seine embryologischen Untersuchungen auf steilen 
Pelseninselchen der Cookstraße, und Dendy (1899) berichtet von einem Reser- 
vationsgebiet für Hatteria daselbst, auf Stephansisland. Noch ältere Angaben 
endlich beklagen das Verschwinden des Tieres auf der Südinsel (Newman 1877). 
Buschbrände, verwilderte Schweine und Maoristämme (Hatteria diente auch 
als Nahrung), mögen dies Verschwinden beschleunigt haben (Btjller 1877). 

Die Hatterien leben in unterirdischen Höhlen, die von Sturmvögeln (beson- 
ders Puffiniden) als Niststätten gegraben werden und die das Reptil mit Beschlag 
belegt. Vögel und Hatterien können in derselben Höhle getroffen werden. Die 
Ablage der wenig zahlreichen und sehr langsam, unter Einschaltung einer mehr- 
monatlichen Ruheperiode sich entwickelnden Eier der Hattaria erfolgt jedoch 
nicht in diesen Vogelbauten, sondern in eigens hiezu vom Muttertier selbst ge- 
grabenen Nestern. 



1) Auf Grund der hier erstmals durchgeführten anatomischen und besonders 
auch osteologischen Untersuchung sah sich Günther ferner genötigt, das frag- 
liche Reptil aus der Familie Agamidae auszuscheiden, ja auch eine eigene Familie 
„Hatteriidae" kann er nicht gelten lassen. Er erhebt vielmehr die neue Tierform 
zum Rang einer Ordnung der rezenten Reptilien (speziell der Squamata), unter 
dem Namen Rhynchocephalia. 



374 



Die Bauchrippen von Hatteria. 

Betrachtet man eine Hatteria von der Bauchseite, so läßt sich 
schon. rein äußerhch die Lage des Bauchrippensystems kennzeichnen. 
Die betreffende mittlere Rumpfregion zwischen Brustbein und Becken- 
gürtel ist nämlich von großen, regelmäßigen, mehr oder weniger vier- 
eckigen, platten Schuppen bedeckt, die in Querreihen (ca. 26) angeordnet 
sind. Diese Querreihen verlaufen jedoch nicht völlig transversal, sondern 
konvergieren in einem stumpfen Winkel (ca. 150") nach vorn. Jeder- 
seits der Mediane waren bei dem untersuchten Exemplare 6 — 7 Schuppen 
angeordnet. Mit der Zahl dieser Schuppenreihen stimmt die Zahl der 
darunterliegenden Bauchrippen in weitgehendem Maße überein. 

Nach Entfernung des Integumentes der betreffenden Region tritt 
das gesamte Bauchrippensystem zutage (Abb. 1). Seine Lage ist eine 
durchaus oberflächliche. Trotz der Einsenkung in die ventrale Längs- 
muskulatur ist die nachgewiesenermaßen rein dermale Herkunft 
desselben auch bei der Präparation sehr wohl zu bemerken, indem die 
zarten einzelnen Knochenspangen äußerst fest mit dem ünterhaut- 
bindegewebe verbunden sind. 

Das vorliegende Exemplar besitzt 24 Bauchrippen, wie schon die 
Röntgenaufnahme (Abb. 2) vermuten ließ. Diese Zahl stimmt w-ohl 
mit derjenigen der Schuppenreihen überein aber nicht mit der Zahl 
der Wirbel in der betreffenden Region. Die Bauchrippen von Hatteria 
sind nicht wie diejenigen der Krododilier metamer angeordnet, sondern 
es entfallen deren 2 auf jedes echte Segment. Infolge der gleich zu 
erwähnenden eigentümlichen Verbindung zwischen Bauchrippen und 
Rumpfrippen treten diese Beziehungen sehr scharf hervor. 

Auch die Bauchrippen, wie die Schuppenreihen, konvergieren 
kopfwärts. Der durch diese dachförmige Gestalt entstehende, nach 
hinten offene Winkel beträgt im Maximum (z. B. an Bauchrippe 
Nr. 21) 120". Die Schenkel der vordersten, kleineren, auch einfacher 
gebauten Bauchrippe konvergieren stärker, unter einem Winkel von 
ungefähr 90". Die einzelne Bauchrippe ist kein einheitlicher Knochen- 
stab, sondern bei Sphenodon, mit Ausnahme der ersten, aus 3 Teilen, 
einem medianen und zwei lateralen, z^usammengesetzt. Das mediane 
Winkelstück, dem in der Mitte ein nach vorn gerichteter Fortsatz 
oder Sporn aufgesetzt erscheint, läuft nach den Seiten in fein sich 
zuspitzende Schenkel aus, die im größten Teil ihres Verlaufes auf ihrer 
Vorderseite (kopfwärts) überlagert w'erden von den umgekehrt, nach 
vorn sich verjüngenden Lateralstücken. Zwischen Medianstück und 



I 



375 



Seitenstücken kommt so eine schräg verlaufende Naht zustande, 
deren Länge (ca. 14 mm) den median und lateral von der Berührung 
frei bleibenden Abschnitt (ca. 5 mm) der einzelnen Komponenten um 
mehr als das Doppelte übertrifft (Abb. 4). In der medianen Partie sind 
die Bauchrippen deutlich abgeplattet und liegen mehr oder weniger 
flach dem Muskel auf, die freien Enden dagegen erscheinen eher dreh- 
rund, außerdem etwas gegen die laterale Rumpfwand empor geschweift. 
Das letzte Ende erscheint häufig häkchenartig nach vorn abgebogen. 

Die Rumpf rip pen von Sphenodon zeigen verschiedene interes- 
sante Eigentümlichkeiten, so im proximalen Teil hackenförmige 
Fortsätze, Processus uncinati, wie sie für die Vögel charakteristisch 
sind, im distalen Abschnitt flügeiförmige Verbreiterungen, die sich 
dachziegelartig gegenseitig überlagern, und endlich, wie schon erwähnt, 
in der entsprechenden Region, Verbindungen mit den Bauchrippen. 

Abgesehen von der Schwanzregion, die hier unberücksichtigt 
bleiben mag, sind die betreffenden Verhältnisse bei dem untersuchten 
Exemplar folgendermaßen gestaltet: erstmals am 4. Wirbel treten 
kurze, schlanke, schräg nach hinten gerichtete Rippen auf, und zwar 
ist dies erste Paar, im Gegensatz zu allen übrigen, zweiköpfig. Die 
folgenden Paare zeigen nur eine Andeutung eines Zerfalls in Capi- 
tulum und Tuberculum costae in Gestalt einer Furchenbildung, 
welche am verbreiterten proximalen Rippenende zwei Abschnitte 
voneinander trennt, von denen der eine mit dem Wirbelkörper, der 
andere mit dem Wirbelbogen in Verbindung steht. Es sind insgesamt 
8 Halswirbel vorhanden, also 5 Halsrippenpaare. Dieselben werden 
von vorn nach hinten sukzessiv länger und kräftiger und endigen 
distal frei in der Muskulatur, in einen zarten Knorpelfortsatz sich 
verbreiternd. Die hinterste, bedeutend längere dieser Halsrippen, 
ist ungefähr in der Mitte ihres Verlaufs mit einem deutlichen Pro- 
cessus uncinatus S' ersehen, der in durchaus typischer Weise vom 
Hinterrand der Rippe nach hinten und schräg nach oben verläuft, 
indem er zugleich die folgende Rippe überlagert. 

Auf die 5 Halsrippen folgen noch insgesamt 17 Rumpfrippen, 
wovon die 3 ersten mit dem Sternum, die folgenden 11 mit Bauch- 
rippen verbunden sind, während die kurzen letzten 3 Paare wiederum 
frei in der Muskulatur enden. Man kann daher Wirbel 9 — ^11 als 
sternale, und 12 — 25 als poststernale Wirbel bezeichnen. Auf diese 
folgen die zwei mit dem Becken verknüpften Sakralwirbel (26 
und 27). Eine typisch gestaltete Rippe aus der mittleren Rumpf- 



376 



region zeigt zunächst folgende 2 Abschnitte: proximal ein vom Wirbel 
schräg nach hinten ziehendes und im oberen Drittel mit Processus 
uncinat.us ausgerüstetes Stück, distal, einen davon abgegliederten 
nach vorn gerichteten und nahe der Umbiegungsstelle mit zwei 
Knorpelflügeln versehenen Teil, der unter Vermittlung von Binde- 
gewebe an eine der Bauchrippen Anschluß gewinnt (Abb. 3). 

Die Sternalrippen zeigen, abgesehen von ihrer Verbindung mit 
dem Brustbein, ähnlichen Bau: dieselbe Abknickung in einem nach 
vorn offenen Winkel und die Ausrüstung mit Hackenfortsätzen im 
proximalen Teil. Die flügeiförmigen Verbreiterungen des distalen 
Abschnittes hingegen fehlen noch den zwei ersten und treten erstmals 
bei der hintersten Sternalrippe auf, und auch hier noch nicht in völliger 
Entfaltung, indem nur der eine Flügel — und zwar der nach hinten 
gerichtete — der schräg kreuzförmigen Fortsatz bildung in die Er- 
scheinung tritt. 

Abgesehen von der äußeren Gestalt sind nun aber an diesen 
Eumpf rippen auch dem inneren Baue nach zwei Teile zu unterscheiden : 
ein knöcherner und ein knorpeliger Abschnitt. Die Grenze zwischen 
beiden fällt jedoch nicht zusammen mit der Spitze des Winkels, dessen 
Schenkel soeben als proximaler und distaler Rippenabschnitt be- 
schrieben wurden, sondern sie liegt innerhalb des proximalen Schen- 
kels, nahe dessen Umbiegungsstelle in den distalen. Es ergibt sich 
somit eine Gliederung jeder Rippenspange in drei Abschnitte. Der 
erste, zugleich längste, ist knöchern, zieht nach hinten und überlagert 
mit seinem Processus uncinatus die folgende Rippe, der zweite, zu- 
gleich kürzeste, ist knorpelig. Er behält die Richtung des ersten bei 
und zieht bis zur Umbiegungsstelle, wo der dritte, ebenfalls knorpelige, 
sich anschließt, der in seinem weiteren Verlauf mit Knorpelflügeln 
ausgerüstet ist und an der Bauchrippe endet. Die soeben erwähnten 
zwei flügel- oder schaufeiförmigen Verbreiterungen des dritten Rippen- 
abschnittes liegen auf verschiedener Höhe der Rippe, so daß die Figur 
eines verschobenen Kreuzes zustande kommt, und zwar ist die 
proximale Knorpelschuppe nach vorn, die distale nach hinten gerichtet 
Die Knorpelkreuze der aufeinanderfolgenden Rippen überlagern sich 
gegenseitig, so daß eine Verfestigung und Versteifung des Brustkorbes 
auch im ventralen Abschnitt durch diese Bildungen bewirkt werden 
kann, wie eine solche in der dorsalen Partie beider Seiten durch die 
Anordnung der Hackenfortsätze gesichert erscheint. 

Sämtliche 11 derart gestaltete poststernale Rumpfrippen sind 



I 



377 



an ihrem distalen Ende mit einer der Bauchrippen verbunden. Da 
letztere in der Zahl 24 vorhanden sind, so bleibt noch die Frage zu 
beantworten, welche dieser letzteren von der Rippenverbindung aus- 
geschlossen bleiben. Daß bei Sphenodon je zwei Bauchrippen auf ein 
Segment entfallen, wurde schon hervorgehoben. Es ist also zwischen 
je zwei Bumpfrippen eine freie Bauchrippe zu erwarten. Im einzelnen 
zeigt das vorliegende Exemplar folgende Verhältnisse: Die erste, 
gewissermaßen rudimentäre, d.h. kleinere und nicht dreiteilige Bauch- 
rippe ist frei; die 2., 4., 6. usw. bis 22. ist mit einer Rumpfrippe ver- 
knüpft. Abgesehen von Nr. 1 sind also frei die Bauchrippen Nr. 3, 
5, 7 und alle folgenden mit ungeraden Zahlen, sowie die letzte der 
ganzen Reihe, Nr. 24. Vor der ersten Rippenverbindung liegt eine, 
hinter der letzten folgen zwei freie Bauchrippen. 

Diese Verbindungsweise scheint Variationen unterworfen zu 
sein. In allen Publikationen, w^elche diese Frage berücksichtigen, 
kommt es darauf hinaus, daß die Bauchrippen der ungeraden Zahlen 
verbunden, die der geraden frei sind, sei es nun, daß die erste Bauch- 
rippe der ganzen Reihe schon Rippenverbindung zeigt, sei es, daß 
— in zwei Ausnahmefällen von Howes und Swinnerton (1901) 
beobachtet — zwei vorderste Rippen frei waren, Nr. 3 also die erste 
mit einer Rippe verbundene darstellte. Das hier untersuchte Exemplar 
würde von diesen verschiedenen beobachteten Fällen sich unterschei- 
den, insofern als hier die freien Bauchrippen mit den ungeraden 
Zahlen zusammenfallen. Eine tiefere Bedeutung kommt diesem 
Umstände Avohl nicht zu. 

Über das Bauchrippensystem im allgemeinen seien nunmehr noch 
einige Bemerkungen gestattet, die sich beziehen sollen auf seine 
morphologische, seine physiologische und seine phylogene- 
tische Bedeutung. 

Günther (1867) hielt die Bauchrippen für echte Rippen, welche etwa den 
Costae fluctuantes der Säugetiere entsprechen sollten. Diese Annahme kommt 
heute nicht mehr in Betracht. Ihr ist übrigens schon zu Günthers Zeiten wider- 
sprochen worden von Knox (1869), dem diese Gebilde eher dermaler Natur zu 
sein schienen" dermal productions, much resembling those rib-like processes as 
seen in the engraving of the Plesiosaurus." Die hier erstmals mehr beiläufig 
und vermutungsweise geäußerte Auffassung der Bauchrippen als Hautverknöche- 
rungen ist dann von verschiedenen Forschern (Baur 1889, Fürbringer 1890, 
Gegenbattr 1898, u. a.) des Aveiteren vertreten und begründet worden. Ihr 
stand zunächst gegenüber eine zweite Betrachtungsweise, die in den Bauch- 
rippen Inscriptiones tendineae, Ossifikationen sehniger Teile der Muskeln sehen 
wollte. Diese letztere Ansicht hat heute keine Berechtigung mehr. Mit der 



378 



Aufdeckung der ontogenetischen Verhältnisse ist vielmehr die Entscheidung ge- 
fallen, und zwar zu gunsten der dermalen Natur der Bauchrippen. 

Die Bauchrippen von Sphenodon (dasselbe gilt vom Krokodil), entstehen 
direkt knöchern, im tiefen Bindegewebe des Integumentes, aus vorgebildeten 
ßindegewebssträngen der Cutis. Es sind Hautverknöcherungen, vergleichbar dem 
Hautskelett der Stegozephalen, nur in die Tiefe gerückt und von der äußeren 
Haut von neuem bedeckt. 

Die Untersuchung der Entwicklung (Schauinsland 1900, Howes und 
S WINNER TON 1901) hat folgende Hauptpunkte ergeben: 1. eine sehr frühe Anlage 
der Bauchrippen in Form von aufeinander folgenden , bindegewebigen, rechts 
und links von der Mediane parallel verlaufenden Strängen von Längsfasern mit 
eingestreuten Kernen. Diese Stränge verlaufen zunächst ungefähr senkrecht 
(später schräg) zur Längsachse des Embryo. Sie sind in der Mediane "voneinander 
getrennt durch den auf diesem Stadium noch weit offenen Dotternabel. Erst 
dessen Verschluß gestattet ein Zusammenfließen der Stränge beider Seiten in 
der Mediane. 2. Die Verknöcherung in dieser bindegewebigen Anlage erfolgt 
erst spät, gegen das Ende der Embryonalzeit, und zwar zuerst in den seitlichen 
Partien und oft unregelmäßig Schließlich liegen in jeder Baiichrippe zwei late- 
rale Knochenstäbchen, eins rechts, eins links, während median der Bindegewebs- 
strang noch ohne Ossifikationen sich vorfindet. 3. Sehr spät endlich, nach dem 
Ausschlüpfen erst, tritt auch in der axialen Partie ein Knochenstab auf, der den 
zwei lateralen sich anfügt, im übrigen aber noch längere Zeit von diesen getrennt 
bleibt (ScHAtriNSiiAND 1900). Howes u. Swinnerton (1901) haben beobachtet, 
daß die Verknöcherung rasch und unregelmäßig verläiift, unter Aufti'eten zahl- 
reicher, einzelner Ossifikationsherde, was erklärt, daß beim erwachsenen Tier 
nicht allzu selten Asymmetrien im „Plastron" zu bemerken waren. 

Was die Funktion des Bauchrippenapparates von Hatteria anbetrifft, 
so stehen sich auch hier zwei Auffassungen gegenüber. Eine Entscheidung ist 
aber naturgemäß hier weniger leicht möglich. Es handelt sich mehr um Ver- 
mutungen, was verständlich ist, schon in Anbetracht der Schwierigkeit einer 
einwandfreien Beobachtung des lebenden Tieres unter natürlichen Bedingungen. 
Weder der gewiß schätzenswerten Beobachtung am gefangenen Tier, noch den 
Aussagen der Eingeborenen wird man entscheidendes Gewicht zuerkennen wollen. 
Selbstverständlich berechtigt auch die Kenntnis der anatomischen Verhältnisse 
zu gewissen Schlüssen über die Funktion der in Frage stehenden Bildung. Wieder- 
um war es zuerst Günther (1867). der eine Vorstellung zu gewinnen suchte 
von der physiologischen Bedeutung des von ihm entdeckten Apparates. Die 
gleichzeitig vorhandenen Beziehungen zur Muskulatur einerseits, zu den Schuppen 
des Integumentes andererseits, schienen ihm für die lokomotorische Funktion 
zu sprechen, deren Nutzen bei der Lebensweise des Tieres in Sandhügelhöhlen, 
an felsigen Küsten, wohl einzusehen wäre. Die einzelnen, aufeinanderfolgenden 
Bauchrippen, so argumentiert Günther, könnten durch die Aktion des Musculus 
rectus einander genähert wei'den, könnten ferner zugleich mit den Rumpfrippen, 
denen sie verbunden sind, durch die entsprechenden Muskeln nach hinten gezogen 
werden, und so — da sie außerdem an der Basis der Schuppenreihen befestigt sind. 
" diese wie aus einem Stück gearbeiteten Schuppenreihen aufrichten, also in 
Fällen, wo die Extremitäten nicht oder nicht genügend funktionieren können 



379 



(in engen Gängen etwa usw.) bei der Lokomotion behülflich sein, ähnlich wie 
die Rippen der Schlangen, allerdings hier mit Hilfe der freien Rippenenden, 
an der Kriechbewegung beteiligt sind. Es würde durch dieses Aufrichten der 
Schuppenreihen vermehrte Rauhigkeit des Bauchintegumentes, und größerer 
Reibungswiderstand gewonnen für genügenden Halt an der Unterlage, besonders 
etwa beim Schlüpfen durch enge Spalten, wo die Extremitäten vielleicht überhaupt 
nicht benutzt werden können. Auch die kurzen, mit bei frisch gefangenen, d. h. 
freilebenden Tieren sehr scharfen (also nicht abgenutzten) Krallen versehenen 
Extremitäten scheinen Günther für seine Ansicht zu sprechen. 

Der Auffassung von einer lokomotorischen Funktion der Bauchrippen ist 
besonders von Newman (1877) widersprochen worden. Die Möglichkeit einer An- 
näherung der aufeinanderfolgenden Bauchrippen durch die Tätigkeit des Bauch- 
muskels betrachtet er als gleich null in Anbetracht des reichlich zwischen den 
einzelnen Elementen des Systems vorhandenen Bindegewebes. Beobachtungen 
des lebenden Tieres sodann ergaben, daß beim gewöhnlichen Kriechen, besonders 
auch über Felsen, die Extremitäten benutzt werden, während Rumpf und 
Schwanz den Boden berühren. Beim schnellen Lauf, etwa bei der Jagd auf Beute, 
(Insekten, gewisse Käfer besonders) wird der ganze Rumpf von der Unterlage 
erhoben. Es scheint aber dann rasch Ermüdung einzutreten. Auch Webnbe 
(1893) beschreibt den ,,Lauf" der Hatteria als ähnlich wie beim Krokodil, mit 
hocherhobenem Kopf, den Bauch vom Boden abgehoben. Fällt so eine Beteili- 
gving der Bauchrippen an der Lokomotion dahin, so ist andererseits leicht einzu- 
sehen, daß durch ihre Verbindung mit den Rumpfrippen ein starker, kompakter, 
und doch beweglicher Schutzbehälter für die inneren Organe geschaffen wird, 
und zwar besonders für die Eier. Schon zwei dieser Eier sollen nach Newman 
ebensoviel wiegen, wie sämtliche übrigen inneren Organe zusammen genommen. 
Solcher enorm schwerer Eier waren aber nicht weniger als 10 in einem Tier vor- 
handen. Sie liegen in parallelen Reihen angeordnet, die von der Kloake bis an 
das Vorderende des Thorax sich erstrecken, und sie ruhen direkt der ventralen 
Rumpfwand auf, da die Aufhängeligamente der Ovidukte lang und dünn sind, 
sie also nicht in der Leibeshöhle zu suspendieren vermögen. 

Es wäre vielleicht nicht ausgeschlossen, daß beiderlei Funktionen bis zu 
einem gewissen Grad in Betracht kommen könnten. 

Endlich zum Schluß noch die Frage nach dem Woher? dieses Skelettappa- 
rates. 

Man weiß, dank der vergleichend-anatomischen Untersuchung der fossilen 
und lebenden Formen, daß die Bauchrippen der rezenten Reptilien (Sphenodon und 

^Krokodilia) nicht diesen eigentümliche, neue und schwer verständliche Bildungen 
Bind, sondern nur Überreste eines Panzerkleides uralter Tetrapoden, fossiler 
iphibien, der palaeozoischen Stegozephalen. Mit deren charakteristischen 

|Hautverknöcherungen müssen all die verschiedenen, als ,, Bauchrippen" bezeich- 
leten Bildungen genetisch verglichen werden (Doedeblein 1898). Auf diesen 
5usammenhang hat Baur (1889) zuerst hingewiesen. Unter den ältesten Stego- 
sephalen besitzen viele Formen eine Panzerung der Bauchseite, die durch pa- 
rallel angeordnete, gegen die Mediane und kopfwärts konvergierende Reihen von 

[Schuppen oder in gewissen Fällen Stäbchen gebildet wird. Bei den jüngsten 
Stegozephalen der Trias ist dieser Bauchpanzer verschwunden. Die heute leben- 



380 



den Amphibien zeigen höchstens noch schwache Hinweise (Gymnophionen) auf 
das alte Schuppenkleid ihrer Vorfahren. Bei den Sauropsiden dagegen tritt das 
uralte Stegozephalenmerkmal wieder in die Erscheinung, so bei fossilen und re- 
zenten Reptilien, so bei dem Urvogel Archäopteryx, freilich in mancherlei Weise 
abgeändert und rückgebildet. Es handelt sich nämlich jetzt nicht mehr um ein 
äußerlich den Körper zierendes und schützendes Verknöcherungssystem, sondern 
die Elemente des alten Kleides sind von der Oberfläche verschwunden. Sie 
erscheinen in die Tiefe versenkt, den unter der Haut dahinziehenden Muskeln 
eingebettet, während das Integument — nach wie vor ihr Mutterboden — seine 
in die Tiefe gewanderten Abkömmlinge bedeckt, seinerseits neue Schuppen er- 
wirbt, die selbst wieder verknöchern können (Krokodil), oder wie bei Hatteria, 
nach Lage und Orientierung an den alten Stegozephalenpanzer erinnern. 

Die verschiedenen Variationen in der Ausbildung, beziehungsweise Rück- 
bildung dieser uralten Hautknochen der Stegozephalen innerhalb der Sauropsiden, 
wo sie nicht sehr zutreffend als ,, Bauchrippen" bezeichnet werden, möge schließlich 
noch angedeutet werden in einer kleinen Zusammenstellung von Beispielen der 
wichtigsten diesbezüglichen Vorkommnisse: 

Bei Kadaliosaurus f ist ein hochinteressantes Verhalten von Credner 
(1889) aufgedeckt worden. Nicht weniger als 80 dachförmig nach vorn gebogene 
Bauchrippen folgen auf einander. Jede Seite derselben besteht aus mehreren, 
innig mit einander verknüpften, eigentümlich gebauten flach stäbchenförmigen 
Knochenstücken. Die medianen Stücke beider Seiten stoßen in der Symmetrie- 
ebene mit abgerundeten Enden an einander, und an dieser Stelle fügt sich, gleich- 
sam als Spitze des ganzen winkelförmigen Knochenstreifens, ein nach vorn ge- 
richtetes Verbindungsglied an in Form eines dreiseitigen Blättchens, das Credner 
als minimales ,, Mittelstück" auffaßt. Die so gestalteten, zahlreichen Bauch- 
rippen sind mit echten Rippen verbunden unter Vermittlung von bogenförmigen 
Verbindungsstücken in entsprechender Zahl. Die Beziehungen sind derart, daß 
je 5—6 Bauchrippen zu einer Rippe gehören. Der ganze Apparat erstreckt sich 
nämlich über einen Rumpfabschnitt von 14 Segmenten. 

Bei Palaeohatteria f ist die Zahl der auf ein Körpersegment entfallenden 
und mit einer Rumpfrippe verbundenen Bauchrippen schon auf drei reduziert. 
Aber immer noch besteht jeder laterale Schenkel aus mehreren Einzeistücken. 
Dagegen fehlt das unpaare Mittelstück. Dieselben Verhältnisse gelten für Pro- 
terosaurus "j". 

Bei Sphenodon (Hatteria) dagegen ist die Zahl der Lateralstücke jederseits 
auf 1 reduziert, ebenso vermindert sich die Cresamtzahl der vorhandenen Bauch- 
rippen (ca. 24 gegenüber 80 bei Kadaliosaurus), soAvie die Zahl der auf ein Segment 
entfallenden Stücke (2 gegenüber 6 bei Kadaliosaurus). Damit verbreitern sich 
natürlich die Lücken zwischen den einzelnen Bauchrippen der ganzen Reihe. 
Dagegen besitzt Hatteria noch ein Avuhlentwickeltes Mittelstück, dem noch ein 
nach vorn gerichteter Sporn aufgesetzt erscheint. Es ist wohl möglich, daß dies 
Mittelstück samt seinem Fortsatz betrachtet werden darf als ein Verschmelzungs- 
produkt der zwei vordersten Lateralstücke samt Mittelstück von Kadaliosaurus 
(Credner). Es ist von besonderem Interesse, daß bei dem zierlichen Komoeo- 
saurus f durchaus dieselben Verhältnisse nachgewiesen sind wie bei Hatteria. 
Weiter reduziert erscheint das Bauchrippensystem bei den Krokodiliern. Nur noch 



381 



(je nach der Ai't).7— 8 Bauchrippen kommen in Betracht, die auf ebenBOViele 
Segmente sich verteilen. Weite Lücken zwischen den einzahlen Gliedern der Reihe 
sind zu erwarten. Das Mittelstück ist verschwunden. Es sind jederseits zwei 
sich (wie bei Hatteria) überlagernde, stäbchenförmige Knochenstücke vorhanden. 
Es ist zu erwähnen, daß bei fossilen Verwandten, Parasuchia f (Fürbbinger 
1900) ein Mittelstück vorkommt. Als Seltenheit sodann fand Voeltzkow (1898) 
bei einem Alligator lucius der ötraßburger Sammlung an der ersten Bauchrippe 
Cederseits drei Lateralstücke. Zwei Lateralstücke jederseits, Fehlen des Mittel- 
stücks und metamere Anordnung kennzeichnen auch das Bauchrippensystem der 
Ichthyosaurier f, während die weitestgehende Reduktion für Archaeopteryx.f 
charakteristisch ist: nur ein Stück jederseits der Mediane, kein Mittelstück. 
Die in der Zahl von 12 — 13 vorhandenen Bauchrippen wiederum übereinstimmend 
mit der Wirbelzahl der betreffenden Rumpfregion. 



fr 



Die vorliegende Arbeit ist Herrn Professor Dr. Otto Stoll, 
Zürich, zur Feier seines 70. Geburtstages gewidmet. 

Literaturverzeichnis. 
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Entdeckungsreise nach dem stillen Ozean. Bd. 1. (Übersetzung nach 

der zweiten großen englischen Ausgabe.) Anspach. 
1831. Gray, J., Note on a peculiar structure in the head of an Agama. Zoolog. 

Miscellanea. 
1841. Gray, J., Description of two hitherto unrecorded species of Reptiles from 

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1868. Günther, A., Contribution to the anatomy of Hatteria (Rhynchocephalus 
Owen). Phil. Trans. R. Soc. London. Vol. 157. 

1869. Knox, F., On the Tuatara (Hatteria punctata Gray) or great fringed 
Lizard of New Zealand. Trans. N. Zealand Inst. Vol. 2. 

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description of a supposed new species. Ibid. Vol. 9. 

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nodon güntheri). Ibid. Vol. 10. 

1879. BuLLER,W., Further notes on the habits of the Tuatara Lizard. Ibid. Vol. 11. 

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1893. Andreae, A., Acrosaurus frischmanni H. v. Mey. Ein dem Wasserleben 

angepaßter Rhynchocephale von Solnhofen. Sitz.-Ber. Senckenb. nat. 

Ges. Frankf. a. M. 
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Garten. Bd. 34. 



382 



1894. Berg, J., Zur Kenntnis der Brückenechse. Ibid. Bd. 35. 
1896. Maubeb, Fb., Die ventrale Rumpfmuskulatur einiger Reptilien. Festschr. 
Gegenbaub Bd. I., Leipzig. 

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1897. OsAWA, G., Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden von Hatteria punctata. 
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1898. Dendy, A., Summary of the principal results obtained in the study of the 
development of the Tuatara (Sphenodon punctatum). Proc. R. Soc. Lon- 
don. Vol. 63. 

1898. Dendy, A.,- The life history of the Tuatara. (Sphenedon punctat). Trans. 

N. Zealand Inst. Vol. 31. 
1898. Gegenbaxjb, K., Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bd. 1. Leipzig. 
1898. OsAWA, G., Beiträge zur Anatomie der Hatteria punctata. Arch. mikr. 

Anat. Bd. 51. 
1898. OsAWA, G., Über die Stellung der Hatteria in der Tierreihe. Verh. anat. 

Ges. Kiel. Jahrg. 12. 

1898. VoELTZKOW, A. u. DoEDEBLEiN, L., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 
der Reptilien. III. Zur Frage nach der Bildung der Bauchrippen. Leipzig. 

1899. Dendy, A., Outlines of the development of the Tuatara Sphenodon (Hat- 
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1899. Gadow, H., Zur Rettung von Hatteria. Anat. Anz. Bd. 15. 

1899. OsAWA, G., Erwiderung an Gadow auf den Aufsatz „Zur Rettung von 

Hatteria". Anat. Anz. Bd. 15. 
1899. Schauinsland, H., Beiträge zur Biologie und Entwicklungsgeschichte der 

Hatteria. Anat. Anz. Bd. 15. 

1899. Thilenius, G., Vorläufiger Bericht über die Eiablage und erste Entwicklung 
der Hatteria. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Berlin. Bd. 14. 

1900. Fürbbingeb, M., Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates 
und der Schultermuskeln. Jena, Zeitschr. Bd. 34. 

1900. Schauinsland, H., Weitere Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
Hatteria. Arch. mikr. Anat. Bd. 56. 

1901. HowES, G. u. SwiNNERTON, H., On the Development of the sceleton of 
the Tuatara, Sphenodon punctatus with remarks on the egg, on the hat- 
ching and on the hatched young. Ti-ans. zool. Soc. London. Vol. 16 Part. 1. 

1903, Schauinsland, H., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie 
derWirbeltiere. I. Sphenodon, Callorhynchus, Chamaeleo. Bibl. Zoolog. Bd. 16. 

Tafclerklärung. 

Tafel I. 
Abb. 1. Ventralansicht von Hatteria nach Entfernung des Integumentes. 
Abb. 2. Röutgenaufnahrae des Tieres vor Beginn der Präparation. 

Tafel II. 

Abb. 3. Seitenansicht des Runipfskelettes. Verbindung jeder zweiten Bauch- 
rippe mit dem distalen Ende einer ecliien Rippe. 

Abb. 4. Das Bauohnppensystem nach Entfernung des die auTeinanderfolgenden 
Glieder verknüpfenden Bindegewebes. Die einzelnen Bauchrippen sind auf einem Gaze- 
streifen befestigt. Die Verbindung von Bauchrippen undKumpfrippen ist intakt belassen. 



Anatomischer Anseiger Bd. 63. 



M. Daiber, Bauchrippensystem. Taf. 1 




Fig. 1 




Fig. 2 



J. B. Obernetter, München, repr. 



Verlag von Gfustav Fischer in Jena. 



Anatomischer Anzeiger Bd. 53 



M. Daiber, Bauchrippensystem. Taf. 2 




Fig. 3 




Fig. 4 



J. B. Obemetter, München, repr. 



Verlag von Gustav Fischer in Jena. 



383 



Nachdruck verboten. 

Über die Haarlosigkeit des Mensclien. Eine Betrachtung. 

Von Prof. P. ScHiEFFERDECKER, Bonn. 

Von verschiedenen ürreptilien haben sich seinerzeit abgeleitet 
die Vögel einerseits und die Säugetiere, und mit ihnen der Mensch, 
andererseits. Damit wurden sie zugleich die ersten und einzigen 
Warmblüter. Tigerstedt (1909, S. 557) sagt: 

,,Die Vögel und die Säugetiere unterscheiden sich von allen anderen leben- 
digen Geschöpfen dadurch, daß sich in ihrem Körper Mechanismen vorfinden, 
dank denen ihre Temperatur sich trotz ziemlich großer Schwankungen der Außen- 
temperatur im großen und ganzen konstant erhält. Sie werden daher homoio- 
therme oder, da die Temperatur des umgebenden Mediums in der Regel niedriger 
als die ihres Körpers ist, warmblütige genannt". 

Um die Körperwärme zu schützen, haben sich einerseits die 
Federn, andererseits die Haare entwickelt, jene aus den Schuppen, 
diese wahrscheinlich zwischen den Schuppen. Die Entwicklung der 
Federn aus den Schuppen war wohl die einfachere, daher tiefer 
stehende, zumal auch keine Drüsen gebildet zu weiden brauchten. 
Für die Säuger mußten sich erst die ,, primären Epithelktime" (Marks) 
bilden, um die Haare mit ihren Drüsen entstehen zu lassen. Die 
Ürreptilien, aus denen einerseits die Vögel, andererseits die Säuger 
sich herausgebildet haben, werden daher wahischeinlich eine wesent- 
lich verschiedene Beschaffenheit von Haut und Schuppen besessen 
haben. Federn und Haare dienten zum Schutze für die bei den neu 
entstandenen Tiere)i neu gebildete Körperwärme. Um diese Wärme 
zu erzeugen, entwickelte sich ein lebhafterer Stoffwechsel, um sie 
einigermaßen konstant zu erhalten, dazu entwickelten sich außer dem 
Feder- oder Haarkleide noch sonstige regulatorische Mechanismen. 
Je wärmer das Medium war, in dem das Tier lebte, und je dichter das 
schützende Feder- oder Haarkleid war, um so weniger lebhaft brauchte 
der Stoffwechsel zu sein, und um so weniger gut brauchten die regu- 
latorischen Mechanismen ausgebildet zu sein, um die nötige Wärme 
zu erhalten, doch mußte auch ein zu starkes Ansteigen dieser durch 
die Wirkung der Regulatoren vermieden werden. Diese regulatori- 



384 



sehen Miclianisnur haben sich während der BtammeBentwicklung 
der Säugetiere, ebenso wie der lebhaftere Stoffwechsel, augenschein- 
lieh erst allmählieh herausgebildet, wie das ja auch nur natürlich ist. 
TiGERSTEDT (1909, S. 56'2) sagt: 

,,Die niedersten Säugetiere, die Monotremata, acheinen eine sehr niedrige 
und übrigens zwischen weiten Grenzen schwankende Temperatur zu haben. Bei 
einem Echidna war die Temperatur bei 4" C : 25,5, bei 20" : 28,6, bei 30° C : 
30,9 und bei 35° C : 34,8. Ähnliche Variationen zeigten zwei andere Individuen 
dieser Tierart. Der Ornithorhynchus zeigte dagegen eine fast konstante Tempe- 
ratur von 31,8 bis 33,6", wenn die äußere Temperatur von 5 bis 32*' C zunahm. 
Bei den Marsupialia ist die Temperatiu- höher und zwischen 5 und 30° C etwa 
ebenso konstant wie bei den höheren Wirbeltieren; Dasyurus: 36,6 bis .38,0, 
Bettongia 36,0 bis 36,2, Opossum: 36,1 bis 36,6 (C. J. Martin)." 

Die Temperatur eines warmblütigen Tieres ist also dank den 
regulatorisehen Vorrichtungen innerhalb gewisser Grenzen von der 
umgebenden Temperatur unabhängig und die Fähigkeit hierzu hat 
stammesgeschichtlich allmählich zugenommen. Der Mensch besitzt 
sie in hohem Grade. Wie steht es nun mit der Höhe der Körper- 
temperatur an sieh? Tigerstedt (1909, B. 561 — 562) sagt darüber: 

„Als Zahl für die mittlere Tagestemperatur (im Rektum) des gesunden er- 
wachsenen Menschen wird im allgemeinen 37,2 bis 37,5° C angegeben. Es kommen 
aber individuelle Variationen um mehrere Zehntel Grad vor. Bei den meisten 
warmblütigen Tieren ist die Körpertemperatur (im Rektum) wesentlich höher als 
die des Menschen, wie z. B.: Pferd 37,7 bis 37,9. Rind 38.6 bis 38,9, Schaf 40,0 
bis 40,6, Hund 37,9 bis 38,8, Katze 38,7, Schwein 38,7 bis 39,6, Kaninchen 38,7 
bis 39,2, Meerschweinchen 37,4 bis 39,2, Affe (Macacus rhoesus) 37,8 bis 39,7, 
verschiedene Vögel 41 bis 44° C." 

Der Mensch hat also eine sehr konstante Körpertemperatur, die 
aber verhältnismäßig niedrig ist. Dabei sind alle die anderen Tiere 
durch ein Haar- und Federkleid geschützt, auch die in warmem KHma 
lebenden Affen, während er so gut wie haarlos ist, also dieses Schutzes 
entbehrt. Daraus folgt, daß sein regulatorisclier Apparat 
höher entwickelt sein muß als bei den anderen Tieren, 
und daß sein Stoffwechsel genügend stark sein muß. 
um selbst bei stärkerer Wärmeabgabe einen schnellen 
Ersatz zu bieten. Der regulatorische Apparat liegt im Sympathi- 
kus. Wir können mit großer Wahrscheinlichkeit annehmen, daß die 
höchsten Zentren für denselben im Corpus striatum liegen. Das Ge- 
hirn des Menschen ist weit höher entwickelt, als das aller sonstigen 
Tiere. Am weitesten ist die Entwicklung des Neencephalon vorge- 
schritten, man wird aber wohl annehmen dürfen, daß auch das Palä- 



385 



t^ncephalon höher steht, als bei den übrigen Tieren. Öo ist es sehr 
wohl denkbar, daß beim Menschen in der Tat der regulatorische 
Apparat infolge der Entwicklung des Zentralnervensystems eine solche 
Höhe erreicht hat, daß der Mensch den Schutz des Haarkleides ent- 
behren kann. Wir können uns demgemäß denkt n, daß mit der immer 
zunehmenden Ausbildung dieses Apparates während der Stammes- 
entwicklung des Menschen, sein Haarkleid immer mehr abgenommen 
hat, bis der jetzige Grad der Haarlosigkeit erreicht war. Von einem 
Teile der Organe des regulatorischen Apparates, von den Hautdrüsen, 
habe ich vor kurzem (1917) zeigen können, daß er bei den Primaten 
eine besondere Entwicklung besitzt und am höchsten entwickelt ist 
beim Menschen. Dies spricht ebenfalls dafür, daß die soeben für den 
Menschen aufgestellte Forderung in der Tat erfüllt ist. Nach meinen 
Untersuchungen an ein paar Ostaffen konnte ich in meiner Haut- 
drüsenarbeit feststellen, daß die Affen einen Übergang von den son- 
stigen Säugern zum Menschen zu bilden scheinen, insofern bei ihnen 
die apokrinen und die ekkrinen Drüsen auf der Körperoberfläche 
gemischt vorkommen, Anthropoiden hatte ich daraufhin leider nicht 
untersuchen können. Bothmann und Teuber (1915) ergänzen meine 
Untersuchungen aber durch die Angabe, daß ein von ihnen beob- 
achtetes Tschegoweibchen stark schwitzte, woraus folgt, daß auf 
seiner Haut genügend ekkrine DrüstTi vorhanden sein mußten. Trotz- 
dem aber sind die Anthropoiden wie die sonstigen Affen auf ein warmes 
Klima zum Leben angewiesen. Der haarlose Mensch wird sich zuerst 
sicher auch in einem warmen Klima entwickelt haben, aus einem be- 
haarten Vorfahren heraus, später war er aber fähig, trotz dem 
Fehlen de s Haarkleides, auch in kältere Gegenden auszuwandern, 
(in weiterer Fortschritt. Die Menschen, welche jetzt in kälteren 
Klimaten leben, tragen im allgemeinen Kleidung und ersetzen da- 
durch das schützende Haarkleid. Diese Kleidung ist aber ursprünglich 
nicht nötig gewesen. Der ursprünglich im warmen Klima unbekleidet 
lebende Mensch ist unbekleidet in kältere Gegenden ausgewandert und 
hat dort viele tausende von Jahren unbekleidet weiter existiert. Wi)' 
sehen auf den bekannten bildlichen Darstellungen aus dem Aurigna- 
cien, Solutreen und Magdalenien den Menschen nur nackt dargestellt : 
auf spanischen Biklern sind die Männer ebenfalls nackt, die Frauen 
tragen Röcke, die aber elen Oberkörper mehr oder weniger freizulassen 
scheinen und wahrscheinlich nur als Schmuck angelegt wurden. Von 
bekleideten Menschen findet man nur Männer, die in Tierfellen mas- 

Anat. Anz. Bd. 63. Aufsätze. 25 



386 



kiert sind, für Jagd oder Tänze. Allerdings findet man aus dem Solu- 
tröen und Magdalenien Nähnadeln, aber diese sprechen nicht direkt 
für eine irgendwie vollständigere, allgemeinere Bekleidung gegen- 
über den bildlichen Darstellungen. Aber auch noch in unseren 
Zeiten haben wir solche Beispiele für Nacktheit. Die Feuer- 
länder lebten bei ihrer Entdeckung und noch lange Zeit nachher 
nackt in ihrem rauhen Lande in ihren Booten und brauchten Felle 
nur zum Windschutze. Ganz ähnliches wird von den Tasmaniern be- 
richtet. Die Eskimos lebten in ihren Sommerzelten ganz nackt und 
ebenso im Winter in ihren Erdhütten, die allerdings durch Tran- 
lampen dauernd geheizt wurden, deren Temperatur aber sicher nicht 
sehr hoch gewesen sein wird. Aber auch aus Europa haben wir der- 
artige Mitteilungen. Ich zitiere hier ein paar solcher nach Havelock 
Ellis: Fynes Moryson berichtet 1617: In Cork sah ich mit diesen 
meinen Augen splitternackte Mädchen mit bestimmten Steinen Korn 
mahlen, um Kuchen daraus zu machen. (Moryson : Itinerary Teil 3, 
Bd. 3, Kap. 5). An anderer Stelle sagt er: In den entlegensten Teiles 
Irlands, wo englische Gesetze und Manieren noch unbekannt sind, 
gehen die allermeisten Irländer, sowohl Männer als auch Frauen, 
im allerstrengsten Winter nackt, ihre Geschlechtsteile nur mit einem 
Leinenlappen und ihren Körper mit einem losen Mantel bedeckend. 
Dies erzähle ich aus eigener Erfahrung. (Ellis, 1900). Also zu einer 
Zeit, in der Kleider überall getragen wurden, kamen diese Irländer 
augenscheinlich sehr gut ohne sie aus, auch im kalten Winter, ganz 
ähnlich wie die Leute im Magdalenien, oder im kalten Mousterien. 
Der Mensch, auch der Europäer ist also zweifellos befähigt, oder 
wenigstens befähigt gewesen, nackt auch unserem Klima zu trotzen. 
Man darf wohl annehmen, daß die Menschen, welche in kälteren 
Gegenden lebten, diese Widerstandsfähigkeit des Körpers noch er- 
höht haben werden durch die dauernde Übung. Andererseits werden 
wir sie zu einem mehr oder weniger großen Teile eingebüßt haben 
durch die dauernde Gewohnheit, Kleider zu tragen. Jedenfalls ist 
die Haarlosigkeit also nicht dadurch entstanden, daß die 
Menschen Kleider trugen, sondern der Mensch war zu- 
erst haarlos, konnte so auch leben, legte aber Kleider 
an, zuerst wohl als Schmuck, später aus verschiedenen 
anderen Gründen und verlor so mehr oder weniger seine 
Fähigkeit, als haarloses Wesen ohne weiteren Schutz 
zu leben. 



387 

Der Mensch konnte haarlos ^werden, da sein Körper sich nach der 
Richtung hin entwickelt hatte, daß er genügend Wärme erzeugte 
und diese Wärme genügend richtig verwertete, um den verschiedenen 
Temperaturen der Umgebung Widerstand zu leisten, natürlich bis 
zu gewissen Grenzen hin. Welches die Ursache war, die diese Körper- 
entwicklung veranlaßte, wissen wir nicht, ebensowenig, welche Folge 
der Verlust der Haare für die übrigen Organe hatte. Sicher sind in- 
folge der engen korrelativen Verbindung dtr Organe untereinander 
durch die mangelhafte Entwicklung rtsp. die Rückbildung der früher 
vorhandenen, embryonal auch jetzt noch angelegten Haare andere 
Organe beeinflußt worden. VitlLicht hängt die starke Entwicklung 
des menschlichen Nervensystems, bis zu einem gewissen Grade wenig- 
stens, hiermit zusammen, beides sind ektodermale Organe. Hierüber 
zu spekulieren, hat aber vorläufig nicht viel Zweck. 

Weshalb sind nun aber bestimmte Haare erhalten 
geblieben, ja sogar zum Teil noch weit stärker entwickelt 
worden, während die meisten einer Rückbildung verfielen? 
Der nächstliegende und auch wahrscheinlichste Grund hierfür scheint 
mir, wie das auch schon von anderen angenommen worden ist, 
der zu sein, daß die Haare erhalten blieben, die als ,,Duftpinser' 
wirkten, d. h. Haare, die an Stellen lagen, welche Drüsen besaßen, 
deren Duft für den Menschen von besonderer Bedeutung war, nament- 
lich in geschlechtlicher Hinsicht. Der geschlechtlich erregende Duft 
der Kopfhaare des Weibes, der Barthaare des Mannes, der Duft der 
Achselhaare, der von den Achseldrüsen ausgeht, sind bekannt. Eben- 
so befinden sich an den Pubeshaaren und an denen der Labia majora 
apokrine Drüsen, die den den äußeren Geschlechtsorganen eigenen 
Geruch zum Teile erzeugen. Im höheren Alter können diese Haare 
mehr oder weniger ausfallen, dann hören auch die Geschlechtsfunk- 
tionen auf, infolgedessen sind die Dupftpinsel nicht mehr nötig. Im 
höheren Alter bilden sich dagegen an manchen Körperstellen stärkere 
Körperhaare erst aus. Aus welchem Grunde, wissen wir noch nicht. 

Diese Entwicklung der Haare zu größeren Mengen an bestimmten 
Stellen des Körpers, diese ,, Duftpinselentwicklung", wird im Laufe 
der Entwicklung des Menschenstammes immer stärker geworden 
sein, denn die Duftpinsel waren die Lockorgane, welche die beiden 
Geschlechter zur intimsten Annäherung reizten, sie wurden daher 
durch Vererbung immer stärker ausgebildet. So versteht man ihre 
Entwicldung, während die anderen Haare zurückgebildet wurden. 

25* 



388 



Die Drüsen, welche diese erregenden Düfte abgeben, brauchen nicht 
immer apokrine zu sein, es können auch ekkrine sein, wie ich das in 
meiner Drüsenarbeit (1917) gezeigt habe, denn diese Drüsen können 
augenscheinhch je nach den Körperstellen, an denen sie vorkommen, 
verschiedene Sekrete liefern. So finden sich auf der behaarten Kopf- 
haut der Europäer nur ekkrine Drüsen, ebenso an den Bartstellen. 

Entsprechend diesem geschlechtlichen Charakter der Duftpinsel 
ist ihre Entwicklung als die von sekundären Geschlechtsmerkmalen 
anzusehen, z. T. entwickeln sie sich ja auch erst zur Pubertätszeit. 
Wenn Frauen im Klimakterium Barthaare bekommen, spricht das 
dafür, daß die beiden Geschlechter vom Tiere her gemeinsame Haar- 
anlage an diesen Stellen nur durch die Geschlechtsanlage des Mannes 
zu stärkerer Entwicklung gekommen ist, durch die des Weibes im 
Gegensatze dazu zurückgehalten worden ist, und nun erst nach dem 
Aufhören der Geschlechtstätigkeit zur alten Entwicklung zu gelangen 
resp. einen Anfang zu dieser zu machen vermag. 

WiEDERSHEiM bespricht in seinem bekannten Buche über den 
Bau des Menschen als Zeugnis seiner Vergangenheit (1908) auf S. 15 
die Ursachen, welche zur allmählichen Enthaarung des heutigen Men- 
schen geführt haben. Er sagt: 

,, Charles Darwin erblickt dieselben in der geschlechtlichen Zuchtwahl, 
d. h. in dem Widerwillen der Frauen gegen die Körperbehaarung des Mannes. 
Der Geschmack des Mannes muß gerade so gerichtet gewesen sein, er wird aber bei 
der Zuchtwahl zu einem kräftigeren Resultate geführt haben, da die Männer 
immer mehr in der Lage waren, ihre Frauen nach Geschmack zu wählen, als 
umgekehrt. So entstand die noch vollständiger enthaarte Frau. Dieser Ent- 
haarungsprozeß geht, da die betreffende Geschmacksrichtung im großen und ganzen 
dieselbe geblieben ist, wohl auch heute noch vor sich. Nach der Auffassung 
Darwins ist aber nicht nur die Enthaarung des größten Teiles der Köi-perober- 
fläche Resultat der geschlechtlichen Zuchtwahl, sondern auch die mächtigste 
Entfaltung der Bart- und Kopfhaare (letzterer zumal beim weiblichen Geschlechte) 
ist als sekundärer Geschlechtscharakter aufzufassen. Die meisten Haare des 
Menschen sind also degenerierte Organe, Residuen aus alter Zeit, damit ist aber 
nicht gesagt, daß sie physiologisch bedeutungslos wäi-en." 

Diese Theorie geht jedenfalls nicht auf die eigentliche Ursache der 
Enthaarung zurück. Wenn die Männer und Weiber aneinander mehr 
Gefallen finden sollen, wenn sie weniger behaart sind, muß die Ent- 
haarung doch schon angefangen haben, denn sonst hätten sie auf 
diese Idee gar nicht verfallen können. Hatte die Enthaarung erst 
begonnen, so ist es möglich, daß die geschlechtliche Auswahl durch 
das Auge dazu gekommen ist, um den Enthaarungsprozeß zu ver- 



389 



stärken, wie stark dieser Einfluß gewesen ist, kann man nicht wissen. 
Beim Menschen ist ja der Geruchssinn nicht mehr der mächtigste, es 
kommen andere Sinne zu starker Geltung, so namentlich der Ger 
sichtssinn. Daß wir diesem Sinne die weitere Ausbildung des langen 
Frauenhaares zu verdanken haben, ist wohl möglich. Aber auch hier 
kann dies nicht die Grundursache gewesen sein: zuerst muß das Haar 
sich verlängert haben, aus einer uns noch unbekannten Ursache, 
dann erst kann das Auge eine Auswahl bewirkt haben. Es gibt ja 
doch auch Menschern-assen, bei denen ein Unterschied im Aussehen 
des Kopfhaares bei Männern und Weibern gar nicht vorhanden ist, 
auch diese sind im wesentlichen enthaart, bei ihnen muß also für die 
Kopfhaare der Grund zum stärkeren Längenwachstum niemals 
aufgetreten sein. Es kann also kein Grund sein, der mit der Ent- 
haarung an sich zusammenhängt, sondern ein nach Kassen wechselnde)' 
Grund. Er ist uns bis jetzt noch völlig unbekannt. Durch diese Aus- 
wahl nach dem Auge kann aber nur die Entwicklung des Kopfhaares 
und Barthaares beeinflußt worden sein, neben dem Geruchssinne, 
alle anderen behaarten Stellen werden wohl nur den Geruchssinn 
beeinflußt haben, und von diesem wieder bei der geschlechtlichen 
Auswahl beeinflußt worden sein. Die eigenartige Entwicklung 
der Regulierung der Körperwärme muß also jedenfalls zuerst ein- 
getreten sein und muß die wesentliche Ursache dei- Enthaarung ge- 
wesen sein. 

Die Haare wirken als Duftpinsel, es ist aber nicht nötig, daß 
überall, wo duftbereitende Drüsen liegen, auch Haare vorhanden 
sind. So habe ich für einen Chinesen nachweisen können, daß bei ihm 
die Drüsen, welche an den Pubeshaaren sitzen, sich heraufzogen über 
den Bauch bis auf die Brust hin, ohne daß an diesen Stellen eine be- 
sonders hervortretende Behaarung vorhanden zu sein schien. Ich habe 
die vordere Eumpffläche als eine ,, Regio sexualis" besonders bezeich- 
net, d. h. zunächst Brust und Bauch, ob Hals und Gesicht früher 
vielleicht auch noch dazu gehört haben, oder vielleicht auch noch 
jetzt bei manchen Rassen dazu gehören, müssen erst weitere Unter- 
suchungen lehren. Über diese Regio sexualis hin scheinen sich eben 
die apokrinen Drüsen mehr oder weniger weit ausbreiten zu können. 
Andererseits habe ich nachweisen können, daß mitunter die apokrinen 
Drüsen sich nicht mehr entwickeln, wohl aber noch die Haare, so auf 
dem mons pubis deutscher Männer. Ob hier die ekkrinen Drüsen eben- 
falls einen geschlechtlich wirksamen Duft abgeben und so die .apo- 



390. 



krinen, mit denen die sonst zusammen vorkommen, ersetzen, ist noch 
unbekannt, aber durchaus möglich. 
WiBDERSHEiM fährt dann fort: 

„Hören wir, wie sich Alexander Brandt zu der Haar- bzw. Bartfrage stellt ! 
— Brandt betrachtet die Ausbildung des rezenten menschlichen Bartes für noch 
nicht abgeschlossen und versucht seine weitere Übertragung auch auf das weibliche 
Geschlecht als wahrscheinlich hinzustellen. Er bestreitet also die Darwin- 
HÄOKEL'sche Auffassung, ,,daß der Mensch, oder vielmehr ursprünglich die Frau, 
ihr Haarkleid zu ornamentalen Zwecken verlor". Bei der allgemeinen Denuda- 
tion der Hautdecke unserer Vorfahren mußten naturgemäß solche Stellen geschont 
werden, wo den Haaren eine spezielle physiologische Aufgabe zukommt, so auf 
dem den verschiedensten atmosphärischen Einflüssen beim aufrechten Gang zu- 
nächst ausgesetzten Scheitel, so in der Achselhöhle und auf dem Mons Veneris, 
wo die Haare nach S. Exner als Walzen zur Verminderung der Friktion dienen. 
Die Tasthaare konnten beim Menschen deshalb verschwinden, weil für sie Äqui- 
valente in den Fingerspitzen geschaffen wurden. Schon das späte an die Ge- 
schlechtsreife geknüpfte Auftreten des männlichen Bartes stempelt ihn zu einem 
sekundären Geschlechtsmerkmal und läßt ihn nicht als Überbleibsel aus einer 
früheren Periode auffassen. Er ist also nicht als ein auf dem Aussterbeetat befind- 
liches Gebilde zu beurteilen. Träfe letzteres zu, so würde er vermutlich früher 
auftreten, und sich nicht so bedeutend differenzieren, wie dies tatsächlich der 
Fall ist. Der menschliche Bart gehört in die bei Säugetieren wenig verbreitete 
Kategorie der stärkeren Lang- oder Dauerhaare, wie Mähne und Schweif des 
Pferdes, und neigt nicht selten, wie Barte von über zwei Meter Länge beweisen, 
sogar zur Überbildung. Dies wäre bei einem atavistischen Gebilde kaum denkbar. 
Wäre der Bart als ein solches zu betrachten, so müßte erwartet werden, daß er 
bei niederen Menschenrassen, namentlich in früheren Lebensperioden, am besten 
ausgebildet wäre, was tatsächlich nicht der Fall ist. Somit bleibt nach der Ansicht 
von Brandt nur der Schluß übrig, daß der menschliche Bart ein progressives, 
sekundäres Geschlechtsmerkmal darstellt, in dessen Besitz viele Völker (Hotten- 
totten, Nigritier, Urbewohner von Amerika, Malaien, Mongolen usw.) nicht oder 
noch nicht getreten sind. Eine befriedigende Erklärung dafür steht allerdings 
noch aus." 

Daß die Ausbildung des rezenten Bartes noch nicht abgeschlossen 
ist, ist sehr wohl möglich, denn die geschlechtliche Zuchtwahl wirkt 
noch weiter, aber, daß infolge dieser weiter fortschreitenden Aus- 
bildung des Bartes auch die Frauen Aussicht auf einen immer stärker 
werdenden Bart haben sollen, ist meiner Meinung nach durchaus 
unrichtig. Wie ich oben schon bemerkt habe, ist der Bart als durch 
die Einwirkung der männlichen Geschlechtsorgane entstanden anzu- 
sehen, d. h. als eine unter Einwirkung dieser entstandene stärkere 
Ausbildung der an dieser Stelle befindlichen tierischen Haare Beim 
Weifce wird die Entwicklung dieser, im Gegensatze hierzu, gerade ge- 



391 



hindert durch die Einwirkung der weibhchen Geschlechtsorgane, 
daher dann das Auftreten der ursprünglichen tierischen Behaarung 
im Klimakterium. Daß eine Anzahl von Völkern, die anderen bart- 
losen Menschenstämmen angehören, noch Aussicht haben sollen, einen 
Bart zu bekommen, halte ich für durchaus unwahrscheinlich. Es gilt 
hierfür das, was ich oben über das Haupthaar gesagt habe: aus be- 
stimmten, uns noch unbekannten Gründen ist bei verschiedenen 
Eassen keine resp. nur eine sehr geringe Bartentwicklung aufgetreten, 
infolgedessen kann der Bart bei diesen Eassen und Völkern natürlich 
auch nicht durch die geschlechtliche Zuchtwahl verstärkt werden. 

Zu dem hier soeben Gesagten paßt sehr gut eine Mitteilung von 
Kleiweg de Zwaan (1909). Dieser Autor hat die Malaien genauer 
studiert und spricht sich über die Bartbildung bei ihnen auf S. 178 
folgendermaßen aus: 

,,Der Bart und die übrige Körperbehaarung mit Ausnahme von solchen der 
Schamteile, war meistens schwach. Wie bekannt, pflegen die Malaien die Achsel- 
haare, auch oft die Haare vom Gesicht mit einer kleinen Zange (sapi djanggui) 
auszuziehen; die Haare, welche auf Warzen wachsen, werden jedoch meist mit 
großer Sorgfalt gepflegt. Van Hasselt meinte dieser Gewohnheit des Ausziehens 
die geringe Körperbehaarung der Malaien zuschreiben zu müssen. Ich glaube 
das aber nicht, denn auf anderen Teilen des Körpers, auf denen von Ausziehen 
der Haare keine Rede sein kann, ist die Behaarung auch gering. 

Wie bekannt, schrieb Darwin die schwache Körperbehaarung der jetzigen 
Menschheit der , (geschlechtlichen Zuchtwahl, dem Widerwillen der Frauen gegen 
die starke Körperbehaarung der Männer" zu. Für den schwachen Bartwuchs 
der Malaien könnte man diese Erklärung nicht anwenden, denn die malaiischen 
Frauen finden seinen großen Backen- oder Schnurrbart sehr*schön und werden 
bei ihrer Wahl sicher wohl darauf achten. Brandt sieht in dem menschlichen 
Barte ein ,, progressives sekundäres Geschlechtsmerkmal", zu dem eine Anzahl 
Völker, darunter auch die Malaien, noch nicht gekommen sein sollen. Nur kann 
ich dann nicht verstehen, weshalb die sehr alten Völker, wie die Chinesen und 
Inder, noch eine derartig schwache Körperbehaarung haben können. Ich glaube, 
daß man diese schwache Körperbehaarung als ein Kennzeichen der Rasse zu be- 
trachten hat, und gewiß nicht als eine künstlich erzeugte somatische Eigenschaft." 

Wir ersehen hieraus also, daß, obwohl die malaiischen Frauen 
Männer mit starkem Bartwuchs bevorzugen würden, durch diese 
geschlechtliche Zuchtwahl doch keine Verstärkung des Bartwuchses 
erzielt worden ist, die Ursache, welche als Easseneigentümlichkeit 
das Wachstum des Bartes hindert, hat eben einen stärkeren Einfluß 
als die geschlechtliche Zuchtwahl. Wo beide, Easseneigentümlichkeit 
und geschlechtliche Zuchtwahl in derselben Eichtung wirken, wird di^ 



392 



Zuchtwahl die Wirkung der RasseneigentümHchkeit verstärken können, 
so z. B. bei der weißen Rasse, wo das aber nicht der Fall ist, scheint 
die Rasseneigentümlichkeit den stärkeren Einfluß zu besitzen. 

Hieraus folgt übrigens noch etwas weiteres interessantes. Wir haben 
ja bis jetzt keine Ahnung davon, ob die Menschen die im Aurignacien, 
Solutreen und Magdalenien Europa bewohnten, schon einer bestimmten 
Rasse angehörten und gegebenenfalls wtlchtr. Nun läßt sich aber, wie 
ich vor kurzem in zwei Arbeiten (1919 und noch nicht erschienen) 
hervorgehoben habe, zeigen, daß im Solutre.n und Magdalenien Barte 
getragen wurden, die auf den Bildern deutlich hervortreten und die 
' scheinbar auch gut gepflegt wurden. Daraus folgt dann mit Sicherheit, 
daß die damaligen Menschen nur einer Rasse angehört haben können, 
bei der stärkerer Bartw^uchs auftrat. Damit vtrengert sich der Kreis 
der möglichen Rassen erheblich, übrigens ist es wohl sehr wahrschein- 
lich, daß damals schon verschiedene Rassen existiert haben, dafür 
spricht ja allein schon der Fund von zwei Mitgliedern der negroiden 
Grimaldirasse in den Höhlen bei Mentone. Daß auch die damals 
Mitteleuropa bewohnenden Stämme des Aurignacmenschen wesent- 
lich verschieden voneinander waren, wird durch die bedeutenden 
Größenunterschiede bewiesen, welche im Innern von Frankreich und 
an der Mittelmeerküste vorkamen. 

Eine weitere Frage ist es ja, ob man die jetzt vorhandenen Rassen 
sämtlich von demselben Urmenschenstamme ableiten soll oder von 
verschiedenen. Ich habe bis jetzt in meinen Arbeiten sie immer von 
einem Menschenstamme abgeleitet, dem Homo sapiens. Man wird 
diese Ansicht auch ruhig beibehalten können, die Frage ist nur die, 
zu welcher Zeit man die Entstehung dieses Homo legen soll. W-'enn 
man sie in eine Zeit verlegt, in der dieser Mensch schon wirklich 
,, Mensch" war, dann ist es sehr fraglich, ob diese Ansicht richtig ist, 
wenn man sie aber zurückverlegt in jene Zeit der tierischen Vor- 
fahren, aus denen der Homo sapiens hervorgegangen ist, dann wird 
sie sicher zu bejahen sein. Denn zweifellos -hat zu irgendeiner Zeit 
der Entwicklung des Homo sapiens ein mehr tierischer oder schon 
mehr menschlicher Stamm existiert, aus dessen Nachkommen alle 
die jetzt lebenden Menschen hervorgegangen sind. Neben diesem 
ürstamme des Homo sapiens haben damals andere ihm verwandte 
Stämme existiert, aus denen der Heidelbergmensch, der Neandertal- 
mensch, vielleicht auch der Pithecanthropus erectus hervorgegangen 
sind, die sämtlich später ausstarben, da der Stamm des Homo sapiens 



393 



der kräftigste und zur weiteren Entwicklung tauglichste war. Die von 
diesem Urvorfahren herrührende Verwandtschaft der verschiedenen 
jetzt lebenden Eassen ist noch so eng, daß sie unter einander frucht- 
bare Bastarde erzeugen können. So würde sich alles gut erklären 
lassen. Eine weitere Frage ist die, zu welcher Zeit man die Abglied- 
rung der x\nthropoiden annehmen soll. Man könnte da einen früheren 
ürstamm annehmen, von dem zusammen die Anthropoiden und die 
Menschenstämme sich abgeleitet hätten, dann würde die Ansicht 
von Klaatsch richtig sein können, daß der Gorialla eine nähere Ver- 
wandtschaft zum Neandertaler, der Orang eine solche zum Homo 
sapiens habe. Oder man verlegt die Abspaltung noch weiter zurück, 
dann wü)'den die verschiedenen Menschenstämme von einem Vor- 
fahren herstammen, der den Ostaffen nahe stand und von demselben 
würde sich die Gruppe der Anthropoiden herleiten. In diesem Falle 
würde die Ansicht von Klaatsch unhaltbar sein. Welche von diesen 
Abstammungsmöglichkeiten die richtige ist, läßt sich jetzt noch gar 
nicht sagen, man muß sie aber immer alle im Auge behalten, um all- 
mählich Beweise für die eine oder die andere zu sammeln. Berück- 
sichtigt man bei der Beantwortung dieser Frage die Haarlosigkeit 
des Menschen, und das muß man tun, so würde die letztgemachte 
Annahme als die wahrscheinlichste anzusehen sein: Der Menschen- 
stamm und der Anthropoidenstamm haben sich von einem den Ost- 
affen nahe stehenden Urwesen abgeleitet und sich nach verschiedenen 
Eichtungen weiter entwickelt. Dabei ist der Anthropoidenstamm 
behaart geblieben, der Menschenstamm dagegen immer haarloser 
geworden. Dann würde die Annahme von Klaatsch unhaltbar 
sein. Sie ist auch schon aus dem Clrunde sehr wenig wahrschein- 
lich, weil Mensch und Anthropoiden sich gegenseitig nicht befruch- 
ten können. Die Verwandtschaft zwischen beiden ist also schon eine 
recht entfernte. 

Hieraus würde dann weiter folgen, daß auch die ausgestorbenen 
Menschenstämme, wie der Heidelbergmensch, der Neandertaler, viel- 
leicht auch der Pithecanthropus, schon mehr oder weniger haarlos 
gewesen sein müssen. Die Trennung des Anthropoidenstammes von 
dem Menschenstamme wird sich dann voraussichtlich im Oligocän 
oder vielleicht auch schon im Eocän vollzogen haben. Daß der Ne- 
andertalmensch nicht mehr stark behaart gewesen sein wird, folgt 
schon daraus, daß er schon Ocker zur Körperbemalung verwandt hat, 
Avas bei irgend stärkerer Behaarung ausgeschlossen gewesen sein würde. 



394 



Nach dieser kurzen Abschweifung will ich nun wieder auf das 
Thema dieser Arbeit zurückkommen. 

Die Haare sollen nach Brandt an den Stellen erhalten werden, 
wo ihnen eine besondere physiologische Funktion "Zukommt, das ist 
an sich sicher richtig, es fragt sich nur, welche Funktion das sein 
kann. Unser Scheitel soll bei dem aufrechten Gange den verschieden- 
sten atmosphärischen . Einflüssen ausgesetzt sein. Das ist ebenfalls 
sicher richtig, es ist mir aber sehr zweifelhaft, ob er diesen mehr aus- 
gesetzt ist als z. B. die Schultern. Nun liegt im Schädel allerdings das 
Gehirn drin, und um dieses vor den Einwirkungen der Sonnenstrahlen, 
namentlich der ultravioletten, zu schützen, könnte das Haar in der 
Tat von Wichtigkeit sein. Es könnte aus dem Grunde an dieser Stelle 
erhalten worden stin, es liegt aber noch zunächst kein Grund vor, 
daß es länger werden mußte als die Tierhaare. Die Affen und die 
Anthropoiden laufen mit einem Haare herum, das auf dem Scheitel 
nicht anders ist, als auf dem übrigen Körper und ihr Kopf ist den 
Sonnenstrahlen ebenso ausgesetzt wie der der Menschen, auch haben 
Völker, welche in den Tropen wohnen, oft gerade keine langen Haare, 
wohl aber allerdings sehr dichte. Es muß also bei den einzelnen Völ- 
kern bzw. Eassen noch etwas dazukommen, was das Längenwachs- 
tum der Haare bedingt. Die Kopfhaare können übrigens sehr wohl 
zwei verschiedenen Zwecken zu gleicher Zeit dienen, sie können die 
Strahlen abhalten und können Duftpinsel sein. Was das Primäre 
gewesen ist, weiß man nicht. 

Von den Achselhaaren und denen des Mons pubis nimmt S. Exner 
an, daß sie als Walzen dienen sollen, um die Friktion abzuhalten. 
Diese Annahme scheint mir recht gesucht zu sein; sie dienen hier 
sicher zunächst als Duftpinsel, sie könnten ja aber jene andere noch 
als Nebenfunktion erfüllen. Aber ist diese Friktionsverhinderung 
denn überhaupt nötig und wahrscheinlich ? Die Haare des Mons pubis 
könnten diese Funktion ja nur beim Koitus ausüben. Nun ist der 
Koitus ja sicher eine wichtige Sache, aber schließlich nimmt er doch 
selbst in extremen Fällen immer nur eine kurze Zeit in Anspruch und 
in dieser dürfte eine Schädigung der Haut auch ohne Haare wohl 
kaum eintreten. Die alten Griechen und Römer entfernten aber zudem 
diese Haare beim Weibe vielfach gründlichst und verstanden sich dabei 
auf den Koitus in allen seinen Feinheiten doch recht gut. Es scheint 
also diese Walzenfunktion nicht so wichtig zu sein. Wohl aber er- 
zeugt das Wiederwachsen der Haare an den weiblichen und mann- 



395 



liehen Geschlechtsteilen einen gewissen Eeiz, der den Griechinnen 
und Eömerinnen wohl angenehm gewesen sein wird. Dieser Reiz 
ist natürlich nicht der Grund zur Entfernung der Haare gewesen, der 
Grund wird wohl der Wunsch nach äußerster Reinlichkeit an diesen 
so wichtigen Stellen gewesen sein, um die Männer nicht abzustoßen, 
aber er wird eine angenehme Nebenerscheinung gewesen sein. 

Ferner sind doch auch das Scrotum und das Perineum behaart 
und hier können die Haare doch sicher keine Walzenfunktion haben. 
Allenfalls ja noch am Scrotum wegen der Reibung an den Schenkeln. 

Was die Achselhaare anlangt, so ist deren Funktion als Duft- 
pinsel auch ganz sicher die hauptsächlichste. Ob sie außerdem noch 
als Walzen dienen, ist wohl sehr fraglich. Es gibt genug Menschen, die 
eine sehr schwache Behaarung der Achselhöhle besitzen, und doch 
hört man keine Klagen über eine zu starke Reibung. Auch diese 
Haare wurden übrigens im Altertume entfernt und ebenso jetzt noch 
bei den Malaien, ohne daß darnach Nachteile auftraten oder auftreten. 

Robinson (S. 11, 1892) hat für das Vorhandensein der Scham- 
und Achselhaare die meiner Meinung nach etwas merkwürdige Er- 
klärung versucht, daß ursprünglich das Neugeborene sich mit Händen 
und Füßen an diese Haarbüschel angeklammert haben solle, um an 
seiner sonst glatten Mutter überhaupt Halt zu gewinnen. Diese Haar- 
büschel hätten sich dann auch auf den Mann vererbt. 

Friedenthal endlich (1908, Abt. II, S. 18—19 u. 34—38) weist 
die bisherigen Erklärungsversuche für die Ausbreitung des Terminal- 
haares an bestimmten Körperstellen ebenfalls zurück und geht von 
zwei neuen Gesichtspunkten aus. Einmal gewährt nach ihm bei der 
ursprünglich für Baumtiere charakteristischen Hochstellung Behaarung 
von Kopf, Schulter und Oberrücken Schutz gegen Sonne und Witte- 
rung, besonders aber sind bei der aufrechten Körperhaltung Brust 
und Bauch den Witterungseinflüssen (so der Kälte) am meisten aus- 
gesetzt, daher stärkere Behaarung dieser Teile und eine Haar£orm, 
die in mancher Hinsicht fast das Negativ der der Anthropoiden ist. 
Was das Schamhaar anlangt, so soll es seine Entstehung dem nach 
Verf. dem Menschen eigenen sexuellen Scharagefühle verlanken, es 
soll demnach zur Bedeckung und Verdeckung dienen und sei ent- 
standen als Folge von Nervenreizen und Blutgefäßreaktionen hervor- 
gerufen durch sexuelle Erregungen und deren seelische Einwirkungen 
(Schamunterdrückung). Endlich wird auch die Terminalbehaarung 
im Gesicht, der Bart, zu derartigen Empfindungen in Beziehung ge- 



396 



bracht: Erröten, Gefäßveränderung infolge von Scham. Anch diese 
Erklärungsversuche von Eobinson und Friedländer möchte ich 
nicht als zutreffend ansehen. 

Weder die ÜARWiN-HÄCKEL'sche noch die BRANDT'sche Theorie 
noch die Erklärungsversuche von Friedenthal und Robinson 
scheinen mir also die Frage zu lösen. Diese Meinung von diesen 
Theorien ist es ja auch gewesen, die mich immer wieder über diesen 
Punkt nachdenken ließ. So sind diese Betrachtungen zustande- 
gekommen. Mehr konnte es noch nicht werden, direkte Untersuchungen 
konnte ich über diesen Punkt nicht ausführen, aber meine Unter- 
suchungen über die Haut führten mich naturgemäß immer wieder 
zum Nachdenken über diese Frage liin. Möge diese Arbeit auch andere 
Forscher wieder dahin führen. 



Literatur. 

Elus, Havelock, Geschlechtstrieb und Schamgefühl. Übers. V. Julia E. 
Kötscher. Leipzig 1900, G. H. Wigand. 

Friedenthal, Hans, Beiträge zur Naturgeschichte des Menschen. I. Das Woll- 
haarkleid des Menschen. II. Das Dauerhaarkleid des Menschen. III. Ge- 
schlechts- und Rassenunterschiede der Behaarung, Haaranomalien und 
Haarparasiten. IV. Entwickelung, Bau und Entstehung der Haare, Lite- 
ratur über Behaarung. Jena 1908. 

Kleiweg de Zwaan, Die anthropologischen Ergebnisse der Sumatrareise des 
Herrn A. Maass. (Zeitschr. f. Ethnol. Bd. 41, 1909, S. 167-180, mit 14 Abb.) 

Robinson, Louis, On a possible obsolete function of the axillary and pubic 
hair tufts in man. (Journ. of Anat. and Phys. Vol. '26, p. 254, 1892.) 

Rothmann, M. u. Teubek, E., Aus der Anthropoidenstation auf Teneriffa. 
I. Ziele und Aufgaben der Station sowie erste Beobachtungen an den auf ihr 
gehaltenen Schimpansen. (Abhandl. d. preuß. Akad. d. Wiss. Jahrg. 1915, 
Physik. -math. Kl., 2, S. 1-20.) 

Schiefferdecker, Paul, Die Hautdrüsen des Menschen und der Säugetiere, 
ihre biologische und rassenanatomische Bedeutung sowie die Muscularis 
sexualis. (Biol. Zentralbl. Bd. 37, 1917, Nr. 11, S. 534-562.) 

Schiefferdecker, Paul, Über ein Relief aus dem Abri von Laussei. (Zeit- 
schr. f. Ethnol. 1919, H. 2/3, S. 179-184, mit 1 Abb. im Text.) 

Tigerstedt, R., Die Physiologie des Stoffwechsels. (Nagel, W. Handbuch 
d. Physiol, d. Menschen, Bd. 1.) 

Wiedersheim, R., Der Bau des Menschen als Zeugnis für seine Vergangenheit. 
IV. Aufl. 1908. Tübingen, H. Lauppsche Buchhandl. 303 S., mit 155 Abb. 
im Text. 



397 



Machdruck verboten. 

Zweiter Beitrag zur Kasuistik der Varietäten der Art. radialis. 

Von Dr. Alfons M. Sankott. 

Mit 2 Abbildungen. 

Aus dem II. anatomischen Institut der Wiener Universität. 

Im Wintersemester 1919/20 konnte ich an der linken oberen Extre- 
mität eines Mannes eine Varietät der x\rt. radialis beobachten, die in 
weitgehendem Maße ähnliche Verhältnisse aufweist wie eine Varietät, 
die ich in Bd. 52, Nr. 21/22 des Anat. Anz. beschrieben habe. 

An der Extremität, an der ich damals die Varietät beobachtet habe, 
sind an Stqlle der normalen Art. radialis zwei Arterien vorhanden (vgl. 
Abb. 1). Die eine von beiden entspringt zwar wie eine normale Art. 
radialis, entsendet auch die Art. recurrens rad.. endet aber bereits im 
proximalen Abschnitt des Sulcus antibrachii rad. Ich bezeichnete sie 
als Art. rad. a. Die zweite Arterie ent- 
springt aus dem Anfangsteil der Art. 
interossea volaris, zieht durch eine sehnig 
umgrenzte Lücke im radialen Kopfe des 
M. flex. dig. subl. und biegt, vom M. 
pronator teres bedeckt, radialwärts ab. 
Distal von dem Ansatz des M. prona- 
tor teres betritt sie den Sulcus antibr. 
rad. Vom Eintritt in diese Muskelrinne 
an verhält sie sich, ich bezeichnete sie 
als Art. rad. b, wie eine normal entspringende Art. radialis: nur ist sie 
etwas schwächer als eine solche. 

Proximal von der Handwurzel mündet die Art. interossea vol. in 
diese Art. radialis ein. Der Eam. vol. superf. der Art. radiahs fehlt. 

Der neue Fall — vgl. Abb. 2 — ist dem ersten recht ähnlich. 
Während die übrigen Vorderarmarterien normal ausgebildet sind, wird 
die Art. radialis wieder wie in dem zuletzt beobachteten Fall von zwei 
Arterien vertreten. Die eine Arterie, ich bezeichne sie als Art. radialis a. 
verhält sich genau so wie das gleichbezeichnete Gefäß im ersten Fall. 
Die zweite Arterie dagegen, die ich mit Art. radialis b' bezeichne, ent- 
springt nicht aus der Art. interossea volaris, wie die mit Art. radialis b 
bezeichnete Arterie des ersten Falles, sondern aus der Art. interossea 
communis. Auch nimmt sie am distalen Ende des Vorderarmes keinen 



A i.d.. 



A.i V. 



A.U..4 



A brach. - 



A.i.d. 



-A.r.b. 



..Anastom. A.u . 




Abb. 1 



Abb. 2. 



398 



Zweig aus der Art. interossea vol. auf. Die Art. rad. b' ist länger als die 
Art. rad. b des ersten Falles, was dadurch bedingt ist, daß sie etwas 
weiter proximal entspringt als diese. Bezüglich des Verlaufes und der 
Weite des Lumens unterscheiden sich die Aa. rad. b' und b der beiden 
Fälle fast nicht voneinander. Der Ramus vol. superf . fehlt auch in diesem 
Fall. 

Proximal vom Ursprung der Art. rad. b' entspringt aus der Art. 
interossea comm. eine dünne Arterie (in Abb. 2 mit einem Stern be- 
zeichnet). Diese tritt nach kurzem Verlaufe in den M. flex. dig. suhl, 
ein, um sich in ihm zu verästeln. Dabei kreuzt dieser Zweig den N. me- 
dianus. Leider konnte ich nicht feststellen^), ob er auch an den Nerven 
Zweige abgibt. 

Die Aa. rad. a und b' werden von Venen begleitet. 

Über das Verhalten der Arterien im Handgebiete kann ich keine 
bestimmten Angaben machen^). 

BezügUch der Deutung des Falles und bezüghch der Literatur ver- 
weise ich auf das in Bd. 52 des Anat. Anz. bereits Mitgeteilte. 

1) Das Präparat hatte, bevor ich es in die Hand bekam, bereits stark gelitten. 



Bücherbespre chungen. 

Sommer, Georg. Geistige Veranlagung und Vererbung. Aus Natur und 
Geiöteswelt. 2. Auflage. Leipzig Berlin, B. G. Teubner. 1919. Nr. 512. 
Preis kart. M. 2 80, geb. M. 3.80 u. Teuerungszuschläge (Verlag z, Z. 100%). 
Das bereits in Bd. 49 des Auat. Anz , S. 175, 1916 angezeigte Schrifteben 
erscheint in neuer Auflage, die sich von der ersten im wesentlichen Inhalt 
und in der Anordnung des Stoffes nicht unterscheidet. Der Text ist durch- 
gesehen und durch Zusätze vermehrt worden. Das verhältnisruäßig rasche 
Erscheinen einer neuen Auflage beweist am besten, daß die Darsteil ung viel- 
fache Anerkennung gefunden hat. 

Droogleever Fortuyn, AE. B. Die Leitungsbahnen im Nervensj^stem der 
wirbellosen Tiere. Vergleichende Anatomie des Nervensj'stems von C. U. 
Ariüns Kappers und AE. B. Drooglever Fortuyn. Teil 1. Haarlem, de 
Erven F. ßohn. 1920. Preis geheftet 12,50 holl. Gulden. 

Das Buch von Droogleever Fobtdyn bildet den Anfang eines breit an- 
gelegten Werkes über vergleichende Anatomie des Nervensystems, das unter 
der Führung von Ariüns Kappers steht, dem durch zahlreiche Einzelforschungen 
auf diesem Gebiete rühmlichst bekannten Leiter des holländischen Instituts 
für Hirnforschung in Amsterdam. Droogleever Fortuyn sieht davon ab, auch 
den äußeren Bau des Nervensystems der Wirbellosen zu schildern und be- 
schränkt sich auf die Darstellung der Leitungsbahnen. Von diesen gibt er 
eine gründliche, auf ausgedehnter Literaturkenntnis beruhende und kritisch 



399 

gesichtete Beschreibung. Sein Werk gliedert sich in einzelne Abschnitte, diie 
den Tiergruppen entsprechen und von je einem ausführlichen Literatur- 
verzeichnis gefolgt sind. In einem kurzen Absatz werden die Porifera be- 
handelt, die kein Nervensystem besitzen. Es folgen dann die Coelenteraten, 
Würmer, Mollusken und Echinodermen. Von den Leitungsbahnen im Nerven- 
system der letzteren ist bisher nur sehr wenig bekannt. Um so inhaltreicher 
ist der Abschnitt über die Arthropoden. Spärlich sind wieder die Kenntnisse 
von den Bryozoen und Tunicaten. Das Buch schließt mit einem Abschnitt 
über den Amphioxus. Ein Sachregister sowie ein Verzeichnis der im Buche 
erwähnten Tiere und Autoren wird die Benutzung besonders erleichtern. 
Zahlreiche schematische Figuren, die nach Originalabbildungen, entworfen, 
wurden unter vielfältiger Abänderung, erläutern die Darstellung. Die Aus- 
stattung in Papier und Druck ist vorzüglich. Das Werk ist von grundlegender 
Bedeutung für Zoologen wie für vergleichende Anatomen und Physiologen. 

Goldschuiidt, Richard. Selenka-Goldschmidt, Zoologisches Taschenbuch für 
Studierende zum Gebrauch bei Vorlesungen und praktischen Übungen. 
7. verb. Auflage. Hef t 1 : Wirbellose, Heft 2: Wirbeltiere. Leipzig, Georg 
Thieme. 1920. Steif geheftet M. 11.— und Teuerungszuschläge. 
Nach längerer, durch den Krieg verursachter Pause erscheint das zoologi- 
sche Taschenbuch in neuer Auflage. Die Anordnung ist im ganzen dieselbe 
geblieben. Im einzelnen sind an zahlreichen Stelleu Verbesserungen ange- 
bracht. Die kurzgefaßte klare Charakterisierung der einzelnen Formengruppen, 
unterstützt durch die überaus große Anzahl anschaulicher Abbildungen, wird 
sich bei den Studierenden als Hilfe bei den Vorlesungen weitere Freunde er- 
werben. Auch bei vergleichend anatomischen. Vorlesungen wird die systema- 
tische Übersicht der Wirbeltiere sowie die kurze Darstellung der vergleichenden 
Anatomie der einzelnen Organsysteme mit Vorteil verwendet werden können. 
Die Ausstattung ist einfach und zweckentsprechend, der Preis niedrig. 

Müller, Johannes. Die Leibesübungen, ibre Anatomie, Physiologie und 
Hygiene, mit Anhang: Erste Hilfe bei Unfällen. Lehrbuch der medizini- 
schen Hilfswissenschaften für Turn- und Sportlehrer, Turner und Sportsleute. 
2. Auflage. Leipzig-Berlin, B. G. Teubner. 1920. Preis geheftet M. 10. — , 
gebunden M. 12. — und Teuerungszuschläge. 

Die neue Auflage des während des Krieges vergriffenen Buches weist 
an den verschiedensten Stellen Umänderungen und Verbesserurgen auf. Nicht 
nur ist die Literatur und die Ergebnisse neuerer Forschungen durchgesehen 
und berücksichtigt, sondern auch einzelne Abschnitte sind umgearbeitet, ge- 
kürzt und zusammengezogen. Die allgemeinverständliche Darstellung der 
Anatomie und Physiologie der einzelnen Organsysteme des menschlichen 
Körpers umfaßt etwa 250 Seiten. Sie ist klar und verhältnismäßig eingehend. 
Das Buch wird nicht nur zur Belehrung sportliebender Laien, sondern auch 
bei der Ausbildung von Turnlehrern vorzügliche Dienste leisten. Die Ab- 
bildungen sind gut gewählt. Ihre Wiedergabe ist sehr übersichtlich, der 
Druck klar, die Ausstattung gut. 



400 

Berichtigung zu der iu Heft 8/9 erschienenen Arbeit von E. Michl: 
Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Bos taurus L. 

S. 202, Z. 17 von oben: dieses Embryos (statt: dieser Embryonen); 

S. 204, Z. 2 von unten: entspricht (statt: entspringt): 

S. 209, Z. 4 von oben: er (statt: sie); 

S. 210, Z. 4 von oben: Leberzellen (statt: Leberzylinder); 

S. 210, Z. 5 von oben: Erythroblasten (statt; Ery throblasten kerne); 

S. 211, Z. 13 von unten: Verdichtungszonen (statt; Verdichtungszone); 

S. 215, Z. 1 von oben: Hinter dem Worte Ausbildung ist einzu- 
schalten: der ürnierengänge beim Embryo. 



Anatomische Gesellschaft. 

Neues Mitglied: 

Dr. Martin Woerdeman, Amsterdam, Histologisches Laboratorium, 
J. D. Meyerplein 3. 

Mitglieder beitrage: 

Seit der letzten Quittung in Nr. 11/12, Bd. 53 des Anatomischen 
Anzeigers sind folgende Zahlungen eingegangen: Jahresbeiträge von 
den Herren Leche (20) 6 M, Rosenberg (Nachzahlung für 1920) 9 M, 
RüPPRiCHT (1916—20 je 5 M) 25 M, Sieglbauer (1919, 20, 21) 36 M. 

Ablösung der Jahresbeiträge mit je 150 M durch die Herren 
Barge, Kolmer (jetzt a. o. Prof. für Physiol., Abteilungsleiter am 
physiol. Inst. Wien), Oertel, Triepel, Woerdeman. 

Nachzahlung als lebenslängliche Mitglieder mit je 100 M durch 
die Herren Fick, Graf Spee, Zimmermann. 

Personalia. 

Breslau. Prof. Dr. H. Triepel ist mit Ende September 1920 von 
den amtlichen Verpflichtungen als Abteilungsvorsteher am anatomi- 
schen Institut entbunden. 

Inhalt. Aufsätze. Hugo Fuchs, Über die Verknöcherung des Innen- 
skeletes am Schädel der Seeschildkröten, nebst Bemerkungen über das ge- 
schlossene Schiöfendach. (Schluß.) S. 353—371. — Marie Daiber, Das ßauch- 
rippeusystem von Sphenodon (Hatteria) punctatus Gray. Mit zwei Tafeln. 
S. 371—382. — P. Schieflerdecker, Über die Haarlosigkeit des Menschen. 
Eine Betrachtung. S. 383 — 3% — Alfons M. Sankolt, Zweiter Beitrag zur 
Kasuistik der Varietäten der Art radialis. Mit 2 Abbildungen. S. 397 — 398. — 
BUcherbesprecliungen. Sommer, Georg, S. 398. — Droogleever Fortuyn, AE. B., 
S. 398 — 399. — Goldschmidt, Eichard, S. 399. — Müller, Johannes, S. 399. — 
Berichtigung, S. 400. — Anatoinisclie Gesellscliaft, J^eues Mitglied, Mitglieder- 
beiträge, S. 400. — Personalia, S. 400. 

Abgeschlossen am 28. Oktober 1920. 



Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 



ANATOMISCHER ANZEIGER 

Centralblatt 

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 

Begründet von Karl von Bardeleben. 
Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling^ in Jena. 



Verlas: von Gostav Fischer in Jena. 



Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern 
bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 

53. Bd. ^2. Dezember 1920. ^ No. 17. 



Aufsätze. 

Nachdruck verboten. 

Inwieweit ist der Wurmfortsatz am menscliliehen Blinddarm 
ein rudimentäres Gebilde? 

Von H. VON Eggeling. 
Mit 6 Abbildungen und 5 Tabellen. 

Über die morphologische und physiologische Bedeutung des Wurm- 
fortsatzes, der außer beim Menschen nur noch bei wenigen Säugern 
als Anhang des Blinddarmes vorkommt, gehen die Meinungen der 
Forscher sehr auseinander. Nach der älteren Auffassung, die haupt- 
sächlich durch Gegenbauk (1870 S. 798, 1901 S. 180), Wiedersheim 
(1908, 1909) und Oppel (1^97 S. 559), auch durch Treves (1885 
S.529), Clado (1892 S. 164), Schridde (1904) und Mitchell (1905) 
vertreten wird, ist der Wurmfortsatz als ein rückgebildeter End- 
abschnitt des Blinddarmes anzusehen, der keine Funktion besitzt, viel- 
leicht sogar schädlich wird. Neuerdings mehren sich die Stimmen, 
welche dem Wurmfortsatz eine funktionelle Bedeutung zuerkennen 
und ihn sogar als ein hochentwickeltes Organ erklären, das nicht 
rudimentären Charakter besitzt. Auf die Literatur über die physio- 
logischen Leistungen des Wurmfortsatzes soll hier nicht riäher ein- 
gegangen werden. Es sei nur hingewiesen auf die Abhandlungen 
von RiBBERT (1903) und Albrecht (1906). Als Vertreter der An- 
sicht, daß der Wurmfortsatz kein rudimentäres, rückgebildetes Organ 

Anat. Anz. Bd, 53. Aufsätze. ^^ 



402 

darstellt, sind vor allem zu nennen Berry (1900, 1907), Ellen- 
BEKOER (1906), MüTiiMANN (1913) Und Peter (1918, 1920). Einen 
vermittelnden Standpunkt nimmt Oppel in einer späteren Veröffent- 
lichung ein. Er sagt hier (1901 S. 265 ff.), daß zwischen den An- 
schauungen von Berry und den seinigen nur ein scheinbarer Wider- 
spruch bestände. Je mehr sich der Blinddarm bzw. dor Wurmfort- 
satz spezialisie.rten durch Übergang in die Dienste des Lymphgefäß- 
systems, um so mehr erfolge Rückbildung dieses Darraabschnittes als 
Nahrung aufnehmendes und verdauendes Organ. Es träte ein Funktions- 
wechsel ein. Auch Alrrecht (1906) erwägt das Vorkommen eines 
Fun ktions wechseis am Ende eines ursprünglich großen Blinddarmes 
unter einseitiger Fortbildung der lymphatischen Funktionen. Diese 
sind aber auch schon bei manchen niederen Säugern, deren Cäcum 
mit einem stark entwickelten lymphatischen Apparat ausgestattet ist, 
in reger Tätigkeit. Andererseits sieht Magnan (1912) in den kurzen 
Cäca von Vögeln trotz ihres Reichtums an lymphoidem Gewebe atro- 
phische Organe, die wahrscheinlich ihre Rolle ausgespielt haben. 

Um zu den sich widersprechenden Anschauungen Stellung nehmen 
zu können, ist es notwendig, ihre Begründung kennen zu lernen. 

Die ältere Auffassung des Wurmfortsatzes als eines rückgebildeten 
Endabschnittes eines bei den Vorfahren viel umfangreicheren Blind- 
darmes ist hervorgegangen aus der Kenntnis eines sehr reichen ver- 
gleichend-anatomischen Materials und aus darauf sich gründenden 
stammesgeschichtlichen Erwägungen. Der feinere Bau dieser Darm- 
absclmitte wurde dabei nur wenig berücksichtigt. Das Vorkommen 
reichlichen lymphoiden Gewebes war zwar erkannt, wurde aber in 
seiner funktionellen Bedeutung nur so weit bewertet, daß Gegenbaür 
im Blinddarm die ürsprungsstätte lymphoiden Gewebes sieht, von 
der aus^lymphoide Organe sich einerseits nach dem Mitteldarm, anderer- 
seits nach dem Euddarm ausbreiteten. 

Nach Gegenbaurs Darstellung (1901 S. 181) muß bei niederen 
Säugetiergruppen oder deren Vorfahren ein langer und Aveiter Blind- 
darm vorhanden gewesen sein. Dieser spielte bei der Verdauung 
und Resorption, namentlich herbivorer Formen, eine wichtige Rolle. 
Mit der Änderung der Nahrung und Wechsel in der Gestaltung des. 
Magens erfolgte bei den Nachkommen der niederen Formen eine an 
der Spitze dos Blinddarmes beginnende und naclf dem Anfang hin 
fortschreitende Abnahme an Länge und Durchmesser, so daß bei 
-manchen Säugern nur ein ganz kurzer Blindsack sich erhielt, während 



403 

bei anderen ein wurmförmiger enger Darm abschnitt als Rest des 
ursprünglich langen und weiten ßlinddarmendes bestehen blieb. 
Dieser Wurmfortsatz wird als ein rudimentärer und funktionsloser 
Anhang des nur noch auf eine kürzere Strecke weiten und funktio- 
nierenden Blinddarmes bezeichnet. Die Funktionslosigkeit des Wurm- 
fortsatzes ist hier nur in dem Sinne aufzufassen, daß er bei der 
ursprünglichen Leistung des Blinddarmes, der Aufschließung und Re- 
sorption namentlich vegetabiler Nahrungssloffc, nicht mehr mitwirkt. 
Denjenigen Forschern, die in neuerer Zeit dem Wurmfurtsatz 
eine hohe funktionelle Bedeutung zuschreiben und seine Entstehung 
aus einem viel umfangreicheren Blinddarm von Vorfahrenformen an- 
zweifeln oder bestreiten, ist gemeinsam die besondere Berücksichtigung 
des lymphoiden Gewebes. Die vergleichend- morphologische Betrach- 
tungsweise, bei welcher die verwandtschaftlichen Beziehungen der Tier- 
formen für die Vergleichuug maßgebend sind, tritt hier mehr zurück. 

Berey gibt in seiner ersten Abhandlung (1900), meist in aller Kürze, 
eine Beschreibung verschiedener Blinddärme. Er betrachtet besouders deren 
Spitze, die bei manchen Formen durch einen Wurmfortsatz dargestellt wird. 
Von den Fischen an durch die ganze Wirbeltierreihe bis zum Menschen hin- 
durch untersuchte Berry nur einzelne Vertreter der größeren Gruppen mit 
Ausschluß der Reptilien. Die ganze Prosimier- Primatenreihe wird hier mit 
zwei Arctopitheci und drei Catarrhinen in wenigen Sätzen abgetan. In allen 
Cäca mit Ausnahme der Fische, Amphibien, Marsupialier, Edentaten, des 
Igels und eines Nagers (Dolichotis) fand sich Lymphgewebe stärker ausge- 
bildet als in anderen Dickdarmabschnitten. Das Lj^mphgewebe kann sich 
diffus über die ganze Länge des Cäcum verteilen, was besonders bei langen 
Blinddärmen der Fall ist, oder es kann, namentlich in kurzen Blinddärmen, 
zu abgegrenzten Massen zusammengehäuft sein. Stets ist es gegen die Spitze 
des Cäcum deutlicher ausgeprägt. Bkkry schließt aus den vorliegenden 
Beobachtungen, daß das Cäcum niederer Tiere das histologische Homologon 
der menschlichen Appendix ist. Es besteht in der Wirbeltieneihe die Neigung 
zur Ansammlung des lymphoiden Gewebes in einem besonderen Abschnitt 
des Darmkanales. Der Wurmfortsatz des Menschen ist seiner Ansicht nach 
nicht ein Rudiment, sondern ein besouders differenzierter Teil des Verdauungs- 
rohres. Zu denselben Schlüssen gelangt die mir nicht zugängliche Arbeit von 
Berry (1907), über die Schwalbe referierte (Jahresberichte 1907, Bi. 3, S 378). 
Hier sind auch Angaben über Lage und Größe verschiedener Typen von Cäcum 
und Wurmfortsatz gemacht. 

Die außerordentlich inhaltreiche Arbeit von Ellenberger (1906), der 
eine sehr wertvolle physiologische Untersuchung desselben Forschers (1879) 
vorangeht, bringt ein umfangreiches, vergleichend-anatomisches Material, aus 
welchem der Verfasser den Schluß zieht (S. 170), daß lieine genügenden Unter- 
lagen vorhanden sind für die Auffassung der Appendix als eines rückgebildeten 

26* 



40 4 

Körperteiles. Er betont auch S. 171, daß die Ontogenese des Wurmes nicht 
als eine einfache HemoHing oder Rückbildung sich darstellt, sondern die Um- 
wandlung eines Bindegewebs- und Epithelorganes in ein cytoblastisches Ge- 
bilde zeigt. Der Wurmfortsatz ist also nicht ohne weiteres ein rudimentäres 
Organ. Die Art seiner Funktion läßt sich freilich nicht feststellen (S. 181). 
Auch Albrecht (1906) kann über diese Frage nur Theorien bringen. 

Auf Grund eigener Beobachtungen beschrieb MüthmäNN (1913) die Blind- 
därme der Säugetiere nur bei einzelnen Vertretern der größeren Gruppen. 
Unsere Kenntnis der stammesgeschichtlichen Zusammenhänge in der Aus- 
bildung der Blinddärme wird dadurch nicht wesentlich geföidert, zumal von 
einer eingehenden Heranziehung des großen, in der Literatur niedergelegten 
Materials abgesehen ist. Ohne nähere Beweisführung spricht Mdthmann die 
Vermutung aus, daß die Säuger von reptilienähnlichen Vorfahren ein unbe- 
deutendes Divertikel an der Grenze von Mittel- und Enddarm oder nur die 
Neigung zur Bildung eines solchen erbten. Große Blinddärme hätten sich 
bei Säugern entwickelt, bei denen animalische Nahrung keine wesentliche 
Rolle spielt und die meist einen einfachen Magen besitzen. Muthmann hält 
aber den Beweis nicht fur erbracht, daß die kleineren Cäca und Wurmfort- 
sätze mancher Säuger aus der Reduktion umfangreicherer Gebilde hervor- 
gegangen seien, er sieht vielmehr im Wurmfortsatz den höchsten Grad der 
Ausbildung eines lymphoiden Organes, das der Berührung mit dem Chymus 
fast vollständig entzogen und dadurch besonders vorteilhaft für seine Funktion 
gebaut ist. Diese Anschauung wird in unvollkommener Weise zu begründen 
versucht durch den Hinweis auf Befunde bei Tieren, die gar nicht unmittel- 
bar miteinander vergleichbar sind, besonders Einrichtungen beim Kaninchen. 
Hier sind, ähnlich wie bei Tapir (Schiller 1915) und Mensch (Jacobshägen 
1915), die Lymphfollikei von einer Berührung mit dem Darminhalt ferngehalten. 
Weder funktionell noch morphologisch ist nach Müthmänns Auffassung der 
Wurmfortsatz ein verkümmertes Überbleibsel von den Ahnen her. Er neigt 
vielmehr der Ansicht zu, daß der Wurmfortsatz aus dem Cäcalende heraus- 
gewachsen ist durch fortschreitende Vergrößerung der bei niedriger stehen- 
den Tiei'formen hier vorhandenen, ursprüuglich kleinen Ansammlung von 
lymphoidem Gewebe, der Tonsilla caecalis. 

In jüngster Zeit endlich hat Peteb (1918, 1920) in kurzen Ausführungen 
und ohne neues Material beizubringen, zu unserer Frage Stellung genommen. 
Er hält durch Müthmanns Untersuchungen den Nachweis für erbracht, daß 
vergleichend -anatomisch nicht zu beweisen sei, ob die Vorfahren des Men- 
schen ein längeres Cäcum besessen haben. Die vergleichende Anatomie gäbe 
nicht den geringsten Anhaltspunkt dafür, daß der Wurmfortsatz des Men- 
schen ein rudimentäres Organ sei. Andererseits hält es Peter für erwiesen, 
daß die Appendix eine wichtige Funktion zu erfüllen hat. Das enge Lumen, 
das Fehlen von Falten und Haustra soll für eine besondere Tätigkeit sprechen, 
ganz besonders aber der eigenartige lymphoide Apparat der Schleimhaut. 
Deshalb sei der Wurmfortsatz ein ganz besonders zweckmäßig gebautes Or- 
gan, das den lymphoepithelialen Organen (M ollier 1914) zuzurechnen ist. 
Seine spezielle Funktion bedürfe noch der Aufklärung. 

Wie Oppel (1905) betont, vollzieht sich